全 文 ：Vol. 29 , No. 5
pp. 779～784 　Sept. , 2003
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 29 卷 第 5 期
2003 年 9 月 　779～784 页
小麦籽粒胚乳细胞增殖及物质充实动态
王蔚华　郭文善 3 　方明奎　封超年　朱新开　彭永欣 Ξ
(扬州大学农学院 , 江苏扬州 225009)
摘 　要 　小麦籽粒胚乳细胞发育包括胚乳细胞的增殖和充实两个过程。胚乳细胞的增殖可用 Richards 方程模拟 ,增殖
过程可划分为渐增期、快增期、缓增期。强势粒胚乳细胞数多于弱势粒 ,粒重亦高于弱势粒。胚乳细胞中淀粉积累动态
可用方程 y = ( a + bx)Πx 拟合。淀粉合成首先是蔗糖的降解 ,其合成与籽粒中蔗糖起始浓度及其降解速度密切相关 ,蔗
糖起始浓度越高 ,降解越迅速 ,淀粉积累越多 ,强势粒最终淀粉含量高于弱势粒。籽粒中可溶性蛋白质含量花后呈逐渐
上升趋势。
关键词 　小麦 ;胚乳细胞 ;增殖 ;充实 ;淀粉
中图分类号 : S512 　　　文献标识码 : A
Endosperm Cell Proliferating and Grain Filling Dynamics in Wheat
WANG Wei2Hua 　GUO Wen2Shan 　FANG Ming2Kui 　FENG Chao2Nian 　ZHU Xin2Kai 　PENG Yong2Xin
( Agricultural College of Yangzhou University , Yangzhou , Jiangsu 225009 , China)
Abstract 　The study on endosperm cell proliferating and grain filling was carried out on the Experimental Field of Crop
Cultivation and Physiology Key Laboratory , Agricultural College of Yangzhou University from 1994 to 1997. The results
showed that the development of wheat grain endosperm cells included endosperm cell proliferating and filling. Richards
equation could be used to match the proliferation of endosperm cells. The process could be divided into slowly2increase ,
fast2increase and slightly2increase phases. Superior grains had more endosperm cells and higher grain weight than inferior
grains. Equation y = ( a + bx)Πx could be used to match the starch accumulation dynamic. Starch synthesis was closely
related to initial sucrose content and decomposing rate. The higher the sucrose content was , the more the starch accumula2
tion amount was. Starch content in superior grains was higher than that in inferior grains. Grain soluble protein content in2
creased continuously after anthesis.
Key words 　Wheat ; Endosperm cell ; Proliferation ; Filling ; Starch
　　小麦粒重决定于胚乳细胞数的多少和单个胚乳
细胞的充实度。关于胚乳细胞的分裂增殖 ,早在 20
世纪 60 年代 ,星川清亲 (1962) 就对胚乳细胞组织形
成进行了解剖学观察[1 ] ,胡适宜 (1957) 提出淀粉的
大量积累主要在胚乳细胞发育的后期[2 ] ,郭文善
(1997)等用 Richards 方程对胚乳细胞增殖动态进行
了模拟[3 ] 。胚乳细胞充实过程中淀粉积累的研究也
较为深入[4 ] ,梁建生等 (1994) 对水稻淀粉合成过程
中蔗糖合成酶和转化酶等酶活性变化进行了研
究[5 ] ,姜东研究了小麦籽粒中糖的变化[10 ] 。关于小
麦胚乳细胞的增殖和充实动态过程以及胚乳细胞淀
粉充实与最终粒重关系方面研究少见报道。本试验
选用中穗型品种扬麦 158 和大穗型品种铁秆小麦为
材料 ,研究胚乳细胞充实中淀粉等物质的积累动态
以及与淀粉积累相关的因素 ,为调控淀粉积累、提高
粒重和改善品质提供理论依据。Ξ基金项目 :教育部高校骨干教师资助计划 ( GG29012111721003) 、江苏省科技攻关 (BE2001333)及“333 工程”资助项目。
作者简介 :王蔚华 (1971 - ) ,女 ,上海农业技术推广服务中心工作 ,扬州大学在读博士。3 通讯作者 :郭文善 ,051427979300 ,wheat @yzu.
edu. cn 　　
Received(收稿日期) :2002205209 ,Accepted(接受日期) :2002211223.

1 　材料与方法
1. 1 　试验设计
　　试验 Ⅰ试验于 1995～1997 年在扬州大学农业
部作物栽培生理重点实验室试验场进行 ,土壤水解
氮含量 80. 5 mgΠkg ,速效磷 17. 051 mgΠkg ,速效钾
61. 25 mgΠkg。供试品种为扬麦 158 ,基肥与追肥比
例单因素试验 ,设基肥与追肥比例 5∶5 (A1 ) 、8∶2
(A2 )两个水平 ,施氮量为 337. 5 kgΠhm2 ,基肥于播种
前施用 ,追肥于叶龄余数 2. 5 和 0. 8 各施用 1Π2 ,
P2O5 、K2O 均为 10 kgΠhm2 ,全部基施。基本苗 120 ×
104株Πhm2 ,随机区组排列 ,小区面积 24 m2 ,重复 3
次。
试验 Ⅱ试验于 1994～1995 年在扬州大学农业
部作物栽培生理重点实验室试验场进行 ,土壤水平
同上。供试材料为扬麦 158 和铁杆小麦 ,氮肥 337. 5
kgΠhm2 ,基肥 :追肥比例为 6∶4 ,P2O5 、K2O 均为 10 kgΠ
hm2 。基本苗 120 ×104株Πhm2 ,随机区组排列 ,小区
面积 24 m2 ,重复 3 次。
1. 2 　测定项目与方法
1. 2. 1 　籽粒胚乳细胞增殖动态 　　选生长一致、同
日抽穗的麦穗 ,开花期采用点颖和挂牌标记同日开
花的小花 ,花后 1～18 d 每日取样 ,此后为 21、24、27
d 取样 ,分粒剥取 3 粒小穗的第 2 位 (记为 32 ,强势
粒)和 3 粒小穗的第 3 位 (记为 33 ,弱势粒) ,采用小
麦胚乳细胞简易计数法进行计数[6 ] 。重复 3 次。
1. 2. 2 　籽粒蔗糖、可溶性糖及淀粉含量 　　花后每
6 d 分别取样测定。蔗糖含量采用间苯二酚法[8 ] ,可
溶性糖及淀粉含量采用蒽酮比色法[8 ] 。重复 3 次。
1. 2. 3 　蔗糖合成酶 (SS)活性 　　花后 8、15、21、28、
35 d 分别取样测定。参照梁建生方法[5 ] 。重复 3
次。
1. 2. 4 　酸性蔗糖转化酶活性　　花后 8、15、21、28、
35 d 分别取样测定。采用 DNS 显色法[5 ] 。重复 3
次。
1. 2. 5 　可溶性蛋白质含量 　　花后 8、15、21、28、35
d 分别取样测定。考马斯亮蓝 G2250 染色法测定[7 ] 。
重复 3 次。
1. 2. 6 　籽粒灌浆动态 　　花后每隔 3 d ,每处理取
10 穗 ,105 ℃杀青 ,60 ℃烘至恒重[9 ] 。
1. 2. 7 　成熟期考种 　　成熟期调查产量结构 ,每区
刈取 1 m2 计产 ,每处理取 10 株考种。
2 　结果与分析
2. 1 　胚乳细胞增殖动态
　　胚乳细胞增殖动态可用 Richards 方程 W = AΠ(1
+ Be2kt ) 1ΠN模拟。根据方程可将胚乳细胞增殖过程
划分为 3 个阶段 :渐增期 (0～T1 d) ,平均增殖速率
小 ,增加的胚乳细胞占最终比例 10 %左右 ;快增期
(T1～T2 d) ,增殖速率快 ,新增胚乳细胞数占最终的
50 %～60 % ,是胚乳细胞增殖的关键时期 ;缓增期
(T2～T3 ) ,胚乳细胞增殖速率减慢 ,新增胚乳细胞数
占最终的 30 %～40 % ,强弱势粒均表现出此规律
(表 1 ) 。一般胚乳细胞的增殖历期约在花后
0～18 d。
不同粒位籽粒胚乳细胞数不同 ,最终粒重也不
同 ,强势粒胚乳细胞多于弱势粒 ,最终粒重高于弱势
粒 ,两品种均表现同样规律 (表 1) 。同一品种不同
处理胚乳细胞数及粒重有差异 ,基追肥为 8∶2 处理 ,
其胚乳细胞数少于 5∶5 处理 ,粒重表现同样趋势。
2. 2 　籽粒物质充实
2. 2. 1 　籽粒蔗糖及可溶性糖变化
2. 2. 1. 1 　籽粒蔗糖及可溶性糖含量变化 　　胚乳
细胞增殖同时 ,籽粒中蔗糖含量发生相应变化是淀
粉合成的第一步反应[5 ] 。
强、弱势粒蔗糖含量变化均可用方程 y = aebx拟
合 , a 为开花当天籽粒蔗糖含量 ,即籽粒起始蔗糖含
量 ,蔗糖含量 ( y , %) 随花后天数 ( x) 每增加 1 d 下
降| b| 个自然对数单位。强势粒比弱势粒有较高的
起始蔗糖含量 ,且强势粒下降幅距| b| 值大 ,表明强
势粒蔗糖降解快 (图 1) ,铁秆小麦和扬麦 158 均表现
同样规律。
强、弱势粒可溶性糖含量变化均与蔗糖含量变
化相一致 ,花后呈下降趋势 ,20 d 后含量变化平稳 ,
基本维持较低水平 (图 2) 。比较图 1 和图 2 含量 ,可
推知籽粒中可溶性糖主要为蔗糖。
2121112 　蔗糖降解的有关酶活性变化 　　蔗糖在
籽粒中被降解主要依靠蔗糖合成酶和酸性蔗糖转化
酶的协同作用[5 ] 。
212111211 　蔗糖合成酶活性变化 　　强势粒在花
后 8～15 d 蔗糖合成酶活性上升 ,且上升幅度较大 ,
最大峰值约为花后 8 d 的 1. 8～2. 9 倍 ,达最大值后
087 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷 　

开始快速下降 ,花后 15～21 d 下降幅度大 ,约下降 7
μgGΠmg Pr. min. d ,21 d 后变化比较平缓。弱势粒蔗
糖合成酶约在花后 21 d 达最大值 ,达最大值时间稍
晚于强势粒 ,达峰值后即下降 ,28 d 后活性也维持在
较稳定的低水平上 (图 3) 。弱势粒蔗糖合成酶平均
活性低于强势粒。
表 1 胚乳细胞增殖参数表
Table 1 Proliferation parameters of endosperm cells
年 份
Year
品　种
Cultivar
氮肥基追比
Basal∶top
dressing N
粒 位
Grain
position
T1 T2 T3
平均增殖速率
Mean
proliferation
rate
( ×104Πgrain·d) 最大增殖速率出现期Emergencing time ofmax proliferating rate(d) 最终胚乳细胞数Endospermcell number( ×104Πgrain) 粒 重Grainweight(mgΠgrain)
1995～1997 扬麦 158 5∶5 32 5. 47 8. 81 14. 91 2. 1532 7. 61 16. 1632 46. 38
Yangmai 158 33 5. 11 10. 09 18. 63 1. 1155 9. 41 12. 7165 36. 24
8∶2 32 5. 38 8. 49 14. 13 2. 075 8. 65 14. 7738 44. 65
33 5. 85 10. 13 17. 72 1. 3269 8. 36 11. 6245 35. 07
1994～1995 扬麦 158 6∶4 32 4. 03 7. 43 13. 43 2. 0626 5. 73 15. 0885 44. 55
Yangmai 158 33 4. 16 6. 84 11. 47 1. 9203 5. 50 12. 3825 38. 44
铁秆小麦 6∶4 32 5. 34 8. 07 12. 94 2. 2237 6. 71 12. 2966 44. 58
Tieganmai 33 6. 03 9. 17 14. 61 1. 4286 7. 59 9. 0580 35. 30
　　注 : (1) 02T1 、T12T2 、T22T3 分别表示胚乳细胞增殖的前、中、后期。
(2) 32 :3 粒小穗中第 2 粒 ,强势粒 ; 33 为 3 粒小穗中第 3 粒 ,弱势粒 ;下同。
Notes : (1) 02T1 、T12T2 、T22T3 mean the early , middle and late stages of endosperm cell proliferation.
(2) 32 : 2nd grain in spikelet with 3 grains 33 : 3rd grain in spikelet with 3 grains , the same below.
图 1 籽粒蔗糖含量变化动态
(扬麦 158 ,氮肥基追比 5∶5)
Fig. 1 Changes of sucrose content in the grains
( Yangmai 158 , Basal : top dressing N 5∶5)
　　处理间蔗糖合成酶活性在弱势粒之间差异不
大 ,两者峰值接近 ;而强势粒基追比为 5∶5 的处理其
活性最大值显著高于基追比 8∶2 处理。
212111212 　酸性蔗糖转化酶活性变化　　强、弱势
粒酸性蔗糖转化酶活性变化趋势相同 ,均为花后逐
图 2 籽粒可溶性糖含量变化动态
(扬麦 158 ,氮肥基追比 5∶5)
Fig. 2 Changes of soluble sugar content in the grains
( Yangmai 158 , Basal : top dressing N 5∶5)
渐增大 ,达到峰值后下降 ,只是不同处理达峰值时间
不同。基追比 5∶5 处理强、弱势粒蔗糖转化酶活性
在花后 15 d 达最大值 ,此后维持在峰值水平左右 ,
花后 21 d 快速下降。8∶2 处理 ,强、弱势粒蔗糖转化
酶活性在花后 21 d 达峰值后快速下降 ,花后 28 d 活
性变化趋于稳定。一般强势粒酶活性高于弱势粒 ,
但酸性蔗糖转化酶强、弱势粒活性大小差异不如蔗
187　5 期 王蔚华等 : 小麦籽粒胚乳细胞增殖及物质充实动态 　　　

图 3 籽粒蔗糖合成酶活性变化动态图 (扬麦 158)
Fig. 3 Activity of sucrose synthetase in the grains
( Yangmai 158)
图 4 籽粒蔗糖转化酶活性变化动态图 (扬麦 158)
Fig. 4 Activity of acid sucrose invertase in the grains
( Yangmai 158)
糖合成酶两者间差异显著 (图 4) 。
比较蔗糖合成酶及酸性蔗糖转化酶活性 ,两者
变化趋势略相同 ,只是达峰值时间蔗糖合成酶比酸
性蔗糖转化酶早。图 1 表明籽粒蔗糖在花后 21 d
才开始降解缓慢 ,而蔗糖合成酶花后 15 d 就达最大
值后下降 ,但此时酸性蔗糖转化酶活性仍在增加或
维持在峰值水平左右 (处理间有差异) ,21 d 后快速
下降 ,两者相互协同 ,共同作用 ,降解蔗糖。比较两
者活性大小 ,蔗糖合成酶弱势粒活性基本与酸性蔗
糖转化酶强势粒的活性相当 ,表明对蔗糖降解起主
要作用的是蔗糖合成酶 ,与水稻的研究基本一致[5 ] 。
21212 　淀粉积累动态
蔗糖降解是淀粉合成的第一步 ,蔗糖被降解成
磷酸丙糖 (TP) 才能进入淀粉粒开始淀粉的积累[5 ] 。
籽粒淀粉积累动态可用非线性方程 y = ( a + bx)Πx
拟合 , b 为淀粉积累所能达到的理论最高含量 ,当 y
= 0 时候 , x = - aΠb ,意为淀粉积累的起始时间 ,在
此之前籽粒中基本没有淀粉积累 ,一般淀粉积累开
始于花后 6～9 d (表 2) ,这与星川清亲的解剖观察
结果一致[1 ] 。两品种以铁秆小麦淀粉开始积累的时
间略早 ,扬麦 158 稍晚。图 5 表明 ,花后 18 d 左右淀
粉积累迅速 ,30 d 之后淀粉含量增加缓慢 ,此时已达
最终淀粉含量的 85 %左右 ,但淀粉积累会一直持续
到收获前。
图 5 籽粒淀粉积累过程 (实测值 ,扬麦 158)
Fig. 5 Starch accumulation in grains
(observed data , Yangmai 158)
图 6 籽粒中可溶性蛋白质含量变化动态图 (扬麦 158)
Fig. 6 Changes of soluble protein contention in grains
( Yangmai 158)
21213 　籽粒可溶性蛋白质积累
图 6 表明 ,无论是强势粒还是弱势粒 ,可溶性蛋
白质初期均呈上升趋势 ,但比较缓慢 ,花后 21 d 强
势粒含量基本稳定 ,弱势粒花后 28 d 左右稳定。强
势粒可溶性蛋白质值高于弱势粒。可溶性蛋白质含
量达峰值时间比淀粉积累达峰值时间晚。处理间可
287 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷 　

溶性蛋白质含量差异不明显。
表 2 淀粉积累参数表
Table 2 Accumulation parameters of starch in the grains
年份
Year
品种
Cultivar
氮肥基追比
Basal :top
dressing N
粒位
Grain position
a b
淀粉积累起始时间
Starch accumulation
starting time
(d)
平均增殖速率
Mean accumulating
rate
( %Πd) 粒重Grain weight(mgΠgrain)
1995～1997
扬麦 158
Yangmai 158
5∶5 32 - 838. 20 90. 23 9. 29 2. 45 46. 38
33 - 665. 36 76. 94 8. 64 1. 95 36. 24
8∶2 32 - 766. 64 88. 92 8. 62 2. 24 44. 65
33 - 443. 12 74. 94 5. 91 1. 30 35. 07
1994～1995
铁秆小麦
Tieganmai
6∶4 32 - 580. 80 94. 37 6. 15 2. 45 44. 58
33 - 579. 92 91. 83 6. 34 2. 04 35. 30
扬麦 158
Yangmai 158
6∶4 32 - 794. 27 100. 95 7. 87 2. 32 44. 55
33 - 691. 83 93. 22 7. 42 2. 10 38. 44
注 :方程为 y = ( a + bx)Πx 　Note : Equation is y = ( a + bx)Πx
213 　胚乳细胞增殖与物质充实关系
21311 　胚乳细胞发育与粒重关系
粒重决定于两个方面 ,一是籽粒中胚乳细胞数
目的多少 ,二是单个细胞的充实状态。分析表明胚
乳细胞数目与粒重呈极显著线性正相关 , r =
018360 3 3 ,胚乳细胞数越多 ,粒重越高。细胞充实
主要是淀粉等的积累 ,分析淀粉与粒重关系表明 ,两
者亦呈显著线性正相关 , r = 0. 9916 3 3 ,即胚乳细胞
中淀粉积累越多 ,充实度越好 ,粒重越高。
21312 　籽粒蔗糖含量与胚乳细胞增殖关系
分析籽粒中起始蔗糖含量 (开花当天籽粒蔗糖
含量)与胚乳细胞数关系表明 ,两者呈极显著正相
关 , y = 31082. 48 + 2253. 96 x ( r = 0. 9982 3 3 ) 。强势
粒初始蔗糖含量比弱势粒高 ,最终胚乳细胞数多 (表
1 ,图 1) ,表明花期初始蔗糖含量的高低是影响最终
胚乳细胞数的重要因子之一。
21313 　籽粒蔗糖含量与淀粉积累关系
分析淀粉积累和蔗糖降解两者关系表明 ,蔗糖
含量 与 淀 粉 含 量 变 化 呈 显 著 负 相 关 , r =
- 019013 3 3 ,即淀粉含量随蔗糖含量下降而升高 ,
促进蔗糖的降解有利于淀粉的积累 (图 7) 。
3 　小结与讨论
小麦籽粒胚乳细胞数与籽粒初始蔗糖含量呈极
显著正相关 ,初始蔗糖含量高低制约着胚乳细胞的
增殖速率 ,这可能是由于细胞分裂增殖一方面需要
图 7 籽粒中蔗糖与淀粉含量变化关系图
Fig. 7 Relationship between sucrose content and starch content in grains
消耗能量 ,另一方面需要消耗一定的光合产物用于
构建细胞组织结构[11 ] ,在胚乳细胞增殖阶段保持籽
粒中的高蔗糖环境才能促进胚乳细胞增殖 ,增加胚
乳细胞数。胚乳细胞增殖最大速率出现在花后 6～
9 d 左右 ,而淀粉积累起始时间亦在此时 ,说明在胚
乳细胞增殖高峰出现之前 ,主要是胚乳细胞分裂 ;高
峰之后 ,一方面继续进行胚乳细胞的迅速分裂 ,另一
方面胚乳细胞开始淀粉积累 ,即边增殖边充实 ,两者
存在营养竞争。淀粉合成虽从花后 6～9 d 就开始 ,
但在合成初期积累速率慢 ,最大积累速度出现在花
后 18 d 左右 ,此时胚乳细胞数最大值也已出现 ,表
明胚乳细胞增殖速度最大值出现后 ,淀粉积累速度
增大 ,胚乳细胞中转为以淀粉积累为主。在本试验
387　5 期 王蔚华等 : 小麦籽粒胚乳细胞增殖及物质充实动态 　　　

中 ,当小麦籽粒胚乳细胞接近最大值后 ,籽粒中蔗糖
迅速向淀粉转化 ,蔗糖含量已下降到较低水平 ,胚乳
细胞分裂增殖速率下降 ,胚乳细胞中干物质大量积
累 ,籽粒也相应进入快速增重期。
试验表明籽粒中蔗糖含量既影响胚乳细胞的增
殖 ,又影响着胚乳细胞的充实 ,即淀粉的积累 ,根据
上文分析 ,在胚乳细胞分裂增殖阶段 ,籽粒中蔗糖浓
度应维持在一较高水平 ,才有利于胚乳细胞的增殖 ;
在胚乳细胞最大增殖速率出现后 (约花后 6～9 d ,表
1) ,则应促进蔗糖的快速降解 ,以利于淀粉的合成 ,
从而提高粒重。因而蔗糖含量变化是影响籽粒发育
的重要因子之一。进一步研究蔗糖的生理生化变化
过程 ,使蔗糖浓度和降解朝着有利于淀粉合成方向
调控 ,对提高粒重、改善小麦品质具有一定的重要作
用。
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