全 文 ：Vol. 29 , No. 5
pp. 719～724 　Sept. , 2003
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 29 卷 第 5 期
2003 年 9 月 　719～724 页
一种新型水稻的研究进展 (综述)
杨瑶君　汪旭东 Ξ 　吴先军　周开达
(四川农业大学水稻研究所 ,四川温江 611130)
摘 　要 　早稳型水稻是一种新型的杂交水稻 ,它由三倍体与二倍体杂交产生的 F2 代的稳定株系选育而成 ,具有新颖性、
可遗传的早代稳定等特点 ,其 F2 代稳定这一特异现象难以用经典的遗传学理论解释 ,现有的研究表明一种特殊的基因
控制着早代稳定的遗传 ,但对这一特殊的基因有待进一步的研究证实。目前对这种新型杂交水稻的深入研究在胚胎学、
细胞学、遗传学等方面都存在着许多困难 ,尽管如此 ,早稳型水稻在选育新品种、不育系、保持系和恢复系和固定远缘杂
种优势等方面有着广阔的应用前景。
关键词 　早稳型水稻 ;研究进展 ;应用前景
中图分类号 : S511 　文献标识码 : A
Research Progress on a Ne w Hybrid Rice( Revie w)
YANG Yao2Jun 　WANG Xu2Dong 3 　WU Xian2Jun 　ZHOU Kai2Da
( Rice Research Institute of Sichuan Agricultural University , Wenjiang , Sichuan 611130 , China)
Abstract 　Early generation stability rice was a new kind of hybrid rice , which derived from the F2 stability plant lines of
the cross between triploid ×diploid. It possessed some special characteristics such as novelty and inheritable stability in
early generation. The special phenomenon of F2 generation of the stability was hardly explained by the classic genetics theo2
ries , but present studies indicated that certain special genes controlled the inheritance of the early generation stability , and
the special genes need to be identified further. To date , it is difficult to deeper research the new kind of hybrid rice. Any2
way , early generation stability rice will play an important role not only on breeding new varieties , sterile lines , preserver
lines and restorer lines of rice , but also on fixing wide heterosis.
Key words 　Early generation stability rice ; Research progress ; Applying future
　　1987 年袁隆平就提出杂交水稻育种发展的三
个战略阶段 ,即从三系法为主的品种间杂种优势利
用到两系法为主的亚种间杂种优势利用 ,再到一系
法为主的远缘杂种优势的利用 ,并认为一系法固定
杂种优势以培育无融合生殖系最有前途[1 ] 。在研究
无融合生殖的过程中 ,1991 年四川农业大学水稻研
究所用同源三倍体 SAR23 与二倍体水稻品种杂交 ,
在其 F2 代中发现稳定株系[2 ,3 ] ,1999 年从 SAR23 的
F2 稳定株系中选育成 4 个高产优质新型杂交水稻 ,
汪旭东、周开达等首次将其称为具有早代稳定特性
的新型水稻[4 ] ,简称为早稳型水稻。
1 　概述
1. 1 　早稳型水稻的产生
　　1991 年 ,周开达、汪旭东等发现具有无融合生
殖特性的三倍体 SAR23 (3N ,Sichuan Apomix Rice 简
称 SAR)与普通二倍体水稻 W255 (2N)杂交的 F2 代 ,
部分株系是稳定的[3 ,5 ] ; 1996 年吴先军用 SAR23 与
生 47 杂交 ,其 F2 也出现稳定的株系[6 ] ;1995 年另一
份三倍体材料 SAR Ⅲ2 与抗 392 (2N) 的杂交后代获
得了相同的结果[3 ] 。1997 年邢少辰、周开达等用从
双胚苗群体中选出的同源四倍体株系 59 与籼稻品Ξ基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (30070398) ;四川省教育厅资助项目。
作者简介 :杨瑶君 (1968 - ) ,男 ,农艺师 ,在读硕士 ,从事水稻遗传育种和分子生物学研究。3 通讯作者 :汪旭东。
Received(收稿日期) :2002206221 , Accepted (接受日期) :2002211227.

种南京 11 杂交 ,发现部分 F2 代群体稳定一致 ,经选
择得到稳定品系 950[7 ] 。2000 年谢兆辉、吴先军利
用田间自然突变的三倍体材料 DB102 与生产上常
用二倍体材料太平 369 和中作 59 杂交 ,也得到了 F2
代稳定的群体 (本实验室未发表资料) 。1998 年周
开达、汪旭东用选育成的稳定株系 540、532 与目前
四川大量应用的普通二倍体明恢 63、蜀恢 881、D62B
等杂交也得到了稳定的 F2 株系[4 ] 。稳定株系经受
精生物学和形态学观察以及微卫星和 RFLP 标记检
测 ,结果[6 ,7 ]表明 , F1 是经卵细胞受精形成的、包含
了两个亲本遗传物质的、具有双亲特性的二倍体杂
种 ,其 F2 及以后世代群体的各个植株间遗传上是同
质的。1999 年周开达、汪旭东等从 490 个稳定株系
中选出 4 个高产优质的早稳型水稻 : E 优 540、E 优
532、E优 512 和 E优 544 ,以及若干有色稻和香稻品
系 ,前二者为优质籼稻 ,E 优 512 和 E 优 544 为籼型
糯稻[4 ] 。
1. 2 　早稳型水稻的内涵
汪旭东、周开达 (1999 年) 在论述异倍体早代稳
定研究时第一次将由 F2 稳定株系选育成的具有早
代稳定特性的水稻品种 (系) 称为一种新型水稻[4 ] ,
但未对其明确定义。迄今仍无早稳型水稻确切的定
义 ,根据现有研究结果[2～10 ] ,早稳型水稻至少包括以
下几个方面的内涵 :
1. 2. 1 　新颖性 　　早稳型水稻来自多倍体与二倍
体杂交产生的 F1 ,其 F2 代及以后世代稳定不分离 ,
既具有杂交水稻的杂合特点 ,又有常规稻稳定不分
离的特性 ,是一种全新的杂交水稻。
1. 2. 2 　实现了杂合性和稳定性的统一 　　早稳型
水稻具有杂合同质性 ,实质上是杂种 F1 ,在遗传上
是杂合的 ,在表型上是稳定一致的。
1. 2. 3 　具有早代稳定的特点 　　早稳型水稻由特
异的多倍体与二倍体杂交产生的 F2 代稳定而来 ,F2
及以后世代不分离。
1. 2. 4 　早代稳定的可遗传性 　　将具有早代稳定
特性的早稳型水稻与普通二倍体品种杂交 ,也能出
现 F2 代稳定的品系。
1. 2. 5 　具有广亲和作用和固定杂种优势的作用 　
　用早稳型水稻同籼稻、粳稻、爪哇稻杂交 ,能形成
正常结实的后代[3 ,4 ] ,其作用类似于广亲和水稻品
种 ,并且经一次杂交 ,杂种 F1 的优势可能由 F2 及其
以后世代可不分离稳定地遗传下去。
1. 2. 6 　遗传基础的广泛性和丰产性 　　早稳型水
稻来自不同倍性的品种间杂交 ,与二倍体间杂交比
较 ,双亲间的亲缘关系更远 ,杂种优势更强 ,丰产性
更好 ,杂交产生的遗传变异更广泛 ,后代中出现了糯
稻、米质优良的籼稻品种、有色稻和香稻等不同类
型。
1. 2. 7 　育种程序简便化 　　即用特殊的材料 (多倍
体或二倍体) 同优良亲本杂交 ,从 F1 群体选择优良
单株 ,F2 代进行稳定群体的选择与产量比较试验 ,
F3 代进行多点试验和生产试验。即在两年三季试
验中即可完成全部育种过程。
1. 2. 8 　制种高产、高效和低风险 　　早稳型水稻具
有表型上稳定一致的特点 ,通过原原种和原种及一、
二级种子生产基地的建立 ,就可生产出高质量的杂
交稻种子 ,不存在三系、两系法的花期调节等繁琐环
节。
综上所述 ,可以初步将早稳型水稻定义为 :早稳
型水稻是由水稻异倍体与普通二倍体杂交所产生的
F2 代稳定株系选育而来 ,具有可遗传的早代稳定
性、遗传基础的广泛性、丰产性、广亲和性以及固定
杂种优势的作用 ,是一种育种周期短、制种简便、集
杂交稻遗传上杂合的特性和常规稻表型上稳定的特
点于一体的一种全新的杂交水稻。
2 　研究进展
2. 1 　早稳型水稻早代稳定机理的研究进展
　　早稳型水稻由三倍体或四倍体与普通二倍体杂
交产生 ,按照经典的遗传学理论 ,三倍体、四倍体在
进行减数分裂时 ,因染色体配对的混乱 ,其与二倍体
杂交产生的后代的分离应该是杂乱无章的 ,后代中
除二倍体外 ,还有非整倍体、多倍体 ,即使是二倍体
也会严重分离 ,并在 F5 代或 F6 代以后才有可能稳
定下来。早稳型水稻的早代稳定现象与经典的遗传
理论相矛盾 ,在 F2 代就表现为稳定一致 ,并且以后
世代也不分离。关于早代稳定的现象 ,R R2C Wang
等 (1988)认为是有丝分裂时染色体重排 ,形成早代
稳定[11 ] ;吴先军等 (1997)对 SAR23 ×生 47 的 F2 稳定
品系的农艺性状分析和微卫星标记研究后认为 ,可
能存在一种控制早代稳定的遗传机制 ,如杂合致死
或促使纯合 ,或者存在有染色体消除 ,即在杂交后 ,
杂合子发生雄配子染色体消除 ,并在消除过程中雄
配子染色体的 DNA 片段整合进雌配子的基因组中 ,
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此后合子在分离过程中再发生染色体的加倍[6 ] ;谢
国生等 (1998) 在研究以 84215 (具有无融合生殖特
性)和 A67 (早熟稳定株系) 为主体亲本的 9 个不同
类型的组合后 ,发现 F3 代存在一定频率的稳定株
系 ,研究后认为存在某种控制后代分离因子 ,该因子
一是与无融生殖的未减数分离因子有关 ,二是与无
融合生殖的孤雌生殖有关 ,三是与杂交后代的系统
分离和系统遗传有关[12 ,13 ] ;邢少辰等 (2000) 在研究
4N ×2N 的早代稳定现象时证实 F1 的许多染色体上
均有来源于双亲的成分 ,后代既有母本的性状又有
父本的性状 ,同时发现 F1 扩增出的个别条带既非母
本带又非父本带 ,而对 F3 代群体的扩增 ,只观察到
一条扩增带型 ,没有发现两个亲本带型同时出现的
情况 ,由此推论水稻早代稳定有两种可能 ,一是在雌
雄配子结合的过程中 ,发生了染色体的非正常交换
和重组 ,二是染色体选择性消失 ,在消失过程中 ,某
些片段“渗透”到保留下来的染色体中[7 ] 。对早代稳
定这一特殊的现象 ,虽然众多研究者从不同角度提
出了许多的推测 ,但从早代稳定可遗传这一角度出
发 ,更多的证据支持基因控制论的观点。
SAR23 是由双胚苗二倍体材料 9003 自然突变
后形成的同源三倍体[2 ,14 ] ,周开达等用 SAR23 相应
的二倍体植株进行遗传检测 ,没发现后代的稳定群
体 ;而用 SAR23 与普通二倍体品种杂交后 , F2 代部
分株系表现为稳定的二倍体杂种 ,稳定株系再与普
通二倍体品种杂交时 ,也能出现在 F2 代稳定的株
系 ,表明 F2 代稳定的特性可能是由基因控制的并可
以遗传 ,这种特殊的基因二倍体没有 ,其对应的三倍
体拥有 ,可能是在二倍体变为三倍体的过程产生
的[3 ] 。汪旭东等认为原来的二倍体中已具有产生稳
定后代的部件 ,而突变的过程是一个将这些部件重
组并使其具有新的功能的过程[4 ] 。汪旭东等研究了
同一组合的二个 F1 ,一个是稳定的 ,其后代群体不
分离 ,另一个 F1 代是分离的 , F2 代严重分离 ,用 94
对微卫星引物扩增筛选 ,结果发现两个 F1 之间差异
非常大 ,差异的位点分布在 8 条染色体上[4 ] 。以上
研究表明 ,不但存在控制早代不分离机制的基因 ,而
且该基因是可以遗传的 ,控制早代不分离机制基因
分布在多个位点上。
2. 2 　早稳型水稻的细胞学和胚胎学研究进展
张静、吴先军等 (1999 年) 对 SAR23 的细胞学研
究发现 ,SAR23 减数分裂后期 I 二分体细胞的染色
体数 n = 16、17、18、19 占绝大多数 ,有一定数量的 n
= 12、13、14、15 ,而很少有 n = 21、22、23、24 ,观察的
600 个二分体细胞中 ,产生 n = 12 的单倍性配子的
频率为 1 % ,形成 2 n 配子的频率为 0117 %[15 ] 。这说
明通过假受精的无融合生殖方式形成二倍体的频率
显著低于单倍性配子通过受精形成的二倍体。
汪旭东、吴先军等用三倍体 SAR23 与普通二倍
体杂交 ,授粉后 ,隔时取材固定 ,观察受精全过程和
胚胎发育 :授粉后 80 %的花粉能在柱头上萌发 ,花
粉管顺利穿过花柱 ,2 h 后伸入胚珠基部 ,少数正常
胚囊可完成双受精 ,形成胚和胚乳 ,大多数情况下表
现出不正常 ,主要是受精延时、单受精和胚胎发生异
常 ,在授精 8 h 的胚囊中看到精子进入卵细胞。最
早出现的胚乳核是在受精后 10 h ,而初生胚乳核的
第一次分裂在授精后 2 d 的制片中仍可看到 ,胚乳
核含 2 至 3 个核仁 ,且进行正常的有丝分裂。合子
的分裂发生时间较迟 ,常在受精后 1 d 进行。成熟
杂种种子中 ,大多数胚或胚乳发育不良 ,少数具有发
育完好的胚乳和胚 ,由此造成杂交结实率低下[4 ] 。
张静对产生早代稳定后代的四倍体 4033 ×二倍体
R725 的受精过程和胚发育进行了观察研究也得到
了相似的结果 (图版 Ⅰ21～11) (本实验室未发表资
料) 。
根据现有的细胞学和胚胎学研究结果 ,三倍体
或四倍体与二倍体的杂交出现的早代稳定后代 ,是
三倍体或四倍体减数分裂产生的单倍性配子与二倍
体产生的单倍性配子经传粉受精产生的杂合子发育
而来。现有的分子标记结论与细胞学和胚胎学结果
相一致。
2. 3 　早稳型水稻早代稳定机制研究中的困难和问
题
2. 3. 1 　胚胎学和细胞学上的困难 　　迄今选育成
的早稳型水稻品种 (系)主要来自三倍体 SAR23 与二
倍体杂交产生的 F2 代稳定株系[4 ] ,三倍体由于减数
分裂染色体配对的紊乱 ,与二倍体杂交 ,结实率很
低 ,通常 5 ‰左右 ,进行胚胎学研究时 ,固定的材料
很少是受精的 ,即使是受精卵 ,二倍体杂种的成活机
率为 16. 25 % , 其中 F2 代稳定株系的比例为
918 %[4 ] 。由此推算 ,固定材料是 F2 稳定株系的概
率为 8 ×10 - 6 。可见 ,对早稳型水稻的产生进行胚
胎学和细胞学的研究是一项无比艰辛的工作。
2. 3. 2 　遗传研究方面的问题 　　对早稳型水稻的
F2 代稳定现象、分子标记出现的各种扩增带 ,用现
127　5 期 杨瑶君等 : 一种新型水稻的研究进展 (综述) 　　　

有的遗传学知识难以解释。围绕这一特异的现象许
多学者做了大量研究工作 ,并提出了多种不同的假
设。虽然现有的分子标记结论与细胞学和胚胎学结
果表明由一种特殊的基因控制着早代稳定的遗传 ,
但这种特殊的基因的性质 ,基因在染色体上的位点
以及基因的作用机理等诸多方面都还有待深入研
究。由此可见 ,早稳型水稻的遗传研究具有艰巨性 ,
在遗传上存在的问题可归纳为以下几点 :
2. 3. 2. 1 　早稳型水稻早代稳定的可遗传性 ,仅表现
在部分组合的后代中 ,这种可遗传性具有不确定性。
2. 3. 2. 2 　早代稳定特性是普通二倍体本身都隐含
有的 ,还是双胚苗在突变形成三倍体的过程中产生
的 ? 这种特性的形成机制 ,是否由基因控制以及基
因的性质、位点都具有未知性 ,用传统的遗传手段着
手研究困难较大。
2. 3. 2. 3 　如果控制早代稳定特性的基因位于染色
体上 ,那么用现有的分子标记方法进行基因定位、克
隆是否适合这一特殊的基因 ,如果不适合应如何去
寻找与早代稳定现象相关的分子标记 ?
实际上 ,早稳型水稻是一个全新的研究领域 ,需
要用新的手段、新的方法从新的角度进行系统、全面
的分析和观察。可以预测 ,不仅在胚胎学、细胞学、
遗传学方面会遇到很多困难 ,而且在其他方面如发
育学、酶学、生理学等方面也会遇到许多问题。
3 　早稳型水稻的应用前景
3. 1 　直接作为新的杂交水稻品种推广应用
　　目前 ,已从三倍体与二倍体的杂交 F2 代中 ,育
成一系列的稳定品系 ,其类型有籼稻、籼型糯稻、有
色稻等 ,米质有达部颁一级的超泰米 ,抗性上有不少
高抗稻瘟病和白叶枯病的品系。其中 ,籼型糯稻 E
优 512 2001 年通过四川省品审会审定 ,高产特优稻
E优 540 已示范种植 10000 hm2 以上 ,2003 年将通过
四川省品审会审定。
3. 2 　选育不育系和保持系
早稳型水稻与保持系杂交 ,在 F2 代中选择稳定
的优良株系 ,鉴定其对不育系的保持能力 ,同时 ,用
不育系与选得品系回交转育 ,育成不育系和保持系 ,
这样可大大缩短育种进程 ,提高育种效率。
3. 3 　选育杂交种、恢复系
利用早代稳定可遗传性 ,早稳型水稻与恢复系、
品种 (品系) 、中间材料杂交 ,选育产量高 ,品质优、抗
性强的新品种 (组合) ,或者配合力高、综合性状好的
恢复系。
3. 4 　降低种子生产成本
由于早稳型水稻具有各世代稳定一致的特点 ,
可以通过繁殖制种 ,它将极大地降低种子生产成本 ,
降低种子经营风险 ,具有显著的经济效益和社会效
益。
3. 5 　利用远缘杂种优势
早稳型水稻具有广亲和特性 ,与籼稻、粳稻、爪
哇稻甚至远缘的其他属种杂交 ,能形成正常结实的
后代 ,并在早代稳定下来。这对利用和固定亚种间、
属间杂种优势提供了一条有效的捷径。
3. 6 　珍贵的种质资源
将早稳型水稻具有的控制早代稳定的基因 ,经
定位克隆 ,转移到其他作物、物种、甚至动物身上 ,将
为小麦、油菜、大豆、棉花等作物利用和固定杂种优
势提供一条有效途径 ,同时也为其他植物乃至动物
利用杂种优势提供了可能 ,这将预示着早代稳定基
因有可能为整个生物界带来一场意义深远的变革。
4 　讨论
4. 1 　早稳型水稻是四川农业大学水稻研究所在发
掘无融合生殖水稻材料的过程中发现并育成的。无
融合生殖水稻的目标是利用远缘杂种优势 ,而早稳
型水稻是不同倍性的品种间杂交产生 ,具有早代稳
定特性和广亲和作用 ,它为实现固定远缘杂种优势
的目标提供了一条有效途径。
4. 2 　对早稳型水稻还有许多基础问题有待深入研
究 ,如不同倍性的材料杂交染色体的运动形式 , F2
代稳定性产生的机制等等 ,虽然如此 ,可首先将早稳
型水稻应用到生产、育种实践中去 ,使已育成的 E
优系列品种 (系) 服务于水稻生产 ,同时利用其早代
稳定可遗传的特点和广亲和特性 ,选育新的品种
(系) 、配制亚种间和不同种属间的杂种组合。
4. 3 　早稳型水稻的诞生 ,至今仅 3 年多的时间 ,它
是世界上罕见的一种新型杂交水稻 ,虽然对这一新
的领域研究还处于初始阶段 ,但它对水稻的研究和
发展将具有十分重要的学术价值和指导意义。
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327　5 期 杨瑶君等 : 一种新型水稻的研究进展 (综述) 　　　

杨瑶君等 :一种新型水稻的研究进展 图版 I
YANG Yao2Jun et al . : Research Progress on a New Hybrid Rice Plate I
图版说明
图 1 　授粉后 20 min 花粉管开始萌发 ; 　图 2 　授粉后 2 h 花粉管伸入子房基部 ; 　图 3 　一条花粉管伸入胚囊 ; 　图 4 　二极
核在受精 ; 　图 5 　初生胚乳核第一次有丝分裂 ; 　图 6 　卵细胞受精 ,卵核中出现一个小型雄核仁 ; 　图 7 　授粉 215 d ,二极
核尚在 ,原胚发育 ; 　图 8 　授粉 215 d ,二极核尚在 ,原胚发育 ; 　图 9 　胚发育正常 ; 　图 10 　授粉后 11 d ,胚发育缓慢 ; 　图
11 　授粉后 15 d ,退化胚及胚乳残迹
Explanation of Plate
Fig. 1 　Pollen tubes begun to bourgeon after pollination 20 min. 　Fig. 2 　Pollen tube reached the bottom of ovary after pollination 2 h　Fig.
3 　One of pollen tubes reached megaspore　Fig. 4 　The fertilization of two pole nucleus. 　Fig. 5 　The first mitosis of original endosperm nu2
cleus. 　Fig. 6 　Fertilizing ovum cell , and a small male nucleolus in ovum nucleus. 　Fig. 7 　After pollination 2. 5 days , developing original
embryo. 　Fig. 8 　The two pole nucleus after pollination 2. 5 days , and developing original embryo. 　Fig. 9 　Normally developing embryo.
　Fig. 10 　The slowly developing embryo after pollination 11 days. 　Fig. 11 　The aged embryo and endosperm vestiges after pollination 15
days