全 文 ：第 26 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 26, N o. 6
2000 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2000
北方粳稻区稻瘟病菌生理小种与毒性及其变化动态的研究X
雷财林　王久林　蒋琬如　凌忠专
(中国农业科学院作物育种栽培研究所, 北京, 100081)
提　要　1996 年对北方粳稻区稻瘟病菌生理小种鉴定和毒性频率分析的结果表明, 小种 337、237、
003、137 和 537 为该稻区的优势小种, 不同地区优势小种的分布及病原菌群体的遗传多样性存在明显
差别。对病原菌群体进行毒力频率分析的结果发现, 该稻区的稻瘟病菌对已知抗性基因 P i2z、P i2z t、
P i2t 和未知抗性基因近等基因系 F22126、F22523、F24023、F25921 和 F266210 的毒力频率较低, 在 2%
～ 10% 之间, 这说明上述抗性基因和未知抗性基因抗源在水稻育种上具有较高的利用价值。同时, 本
研究比较和分析了北京、天津和丹东地区在 3 个不同时期 (1985～ 1987 年、1990～ 1992 年和 1996 年)
的稻瘟病菌群体的变化情况, 结果发现随着栽培品种的更替和时间变迁, 各地稻瘟病菌群体结构都表
现出日趋简单的趋势, 主要小种的组成及群体毒力频率均发生了根本性变化。另外, 本文还就栽培品
种对病原菌小种分布的影响、抗病品种种植面积与毒力小种群频率的关系等问题进行了讨论。
关键词　稻瘟病; 生理小种; 毒力频率; 抗源
Study on Pa tholog ic Races and V irulence of Bla st Fungus and The ir
M ovem en t in j ap on ica R ice-grow ing Reg ion of Northern Ch ina
L E I Cai2L in　W AN G J iu2L in　J IAN G W an2R u　L IN G Zhong2Zhuan
( Institu te of C rop B reed ing and Cu ltiva tion, CA A S , B eij ing 100081)
Abstract　T he study of pa tho log ic races of b last fungu s Py ricu la ria g risea show ed tha t races
337, 237, 003, 137 and 537 w ere dom inan t races in jap on ica rice2grow ing reg ion of N o rthern
Ch ina. Bo th the d ist ribu t ion of these dom inan t races and the genet ic d iversity of pa thogen
popu la t ion s in d ifferen t rice2grow ing dist ricts w ere obviou sly d ifferen t. T he viru lence
frequency analysis ind ica ted tha t the viru lence frequency of b last pa thogen to th ree know n
resistance genes P i2z , P i2z t, P i2t and five near2isogen ic lines (N IL s) F22126, F22523, F2402
3, F25921, F266210 w as very low , from 2% to 10%. T h is m ean t tha t these resistance genes
and N IL s had h igh u t iliza t ion value in rice b reed ing. A t the m ean t im e, b last pa thogen
popu la t ion structu res w ere com pared and analyzed du ring th ree periods (1985～ 1987, 1990～
1992 and 1996) in th ree d ist ricts (Beijing, T ian jin and D andong). T he resu lts dem on stra ted
tha t w ith the a lterna t ion of cu lt ivars and the sh if t of t im e, the b last popu la t ion structu res in
these th ree d ist ricts w ere get t ing sim p ler and sim p ler, and m ain race con st itu tes and
viru lence frequency of pa thogen popu la t ion a lso exh ib ited grea t changes. In addit ion, som e
p rob lem s such as the effect of cu lt ivars on dist ribu t ion of b last races, and the rela t ion sh ip
betw een grow ing area of resistan t cu lt ivars and frequency of viru len t race popu la t ion w ere
fu rther d iscu ssed in th is paper.
Key words　R ice b last d isease; Pa tho log ic race; V iru lence frequency; R esistance resou rces
X 国家自然科学基金和农业部重点科研计划项目资助
收稿日期: 1999211202, 接受日期: 2000201209

我国北方粳稻区稻瘟病菌生理小种组成复杂, 特别是 80 年代中期抗病良种中花 8 号和
中花 9 号感病以后, 田间出现了大量毒力强、毒力谱广的新小种, 给水稻育种增加了难
度[ 1～ 5 ]。对稻瘟病菌群体进行定期监测, 了解病原菌生理小种, 特别是广毒力谱新小种的组
成及毒力频率的变化, 是北方粳稻区稻瘟病研究的一个重要内容。
1985～ 1987 年和 1990～ 1992 年, 我们曾先后两次普查北方粳稻区部分地区的稻瘟病菌
生理小种。1996 年又在该稻区的 8 个代表性地区 (北京、天津、唐山、丹东、沈阳、盘锦、营
口和公主岭) 采集了病标样, 并进行了生理小种鉴定和毒力频率分析。同时考察和分析了曾
是中花 8 号和中花 9 号主栽区的北京、天津、丹东近 10 年来稻瘟病菌群体结构的变动情况。
本研究旨在了解北方粳稻区稻瘟病菌群体结构的现状, 探讨水稻品种与稻瘟病菌群体的相互
作用, 为抗性基因的科学利用和抗病品种的育成、栽培品种的及时更换和抗病品种的合理布
局提供信息。
1　材料与方法
1. 1　供试菌株
1996 年 9 月在北方粳稻区的 8 个代表性地区的不同水稻品种 (系) 上采集的 260 个单孢
分离菌株, 其中北京地区 8 个、天津地区 20 个、河北省唐山地区 40 个、辽宁省丹东地区 104
个、沈阳地区 27 个、盘锦地区 13 个、营口地区 8 个、吉林省公主岭地区 40 个。
1. 2　鉴别品种 (系)
清泽的 12 个具有已知抗性基因的鉴别品种, 即新 2 号 (P i2k s, P i2sh )、爱知旭[P i2a、P i2
19 ( t) ]、藤坂 5 号 (P i2i, P i2sh )、草笛 (P i2k , P i2sh )、露明 (P i2km , P i2sh )、福锦 (P i2z , P i2
sh )、K1 (P i2ta )、P i4 号 (P i2ta2, P i2sh )、砦 1 号 (P i2z t, P i2sh )、K60 (P i2k p , P i2sh )、BL 1
( P i2b, P i2sh ) 和 K59 (P i2t, P i2k s)。为方便起见, 将上述鉴别品种依次编号为DV 1、DV 2、
⋯⋯、DV 12。具有中花 9 号遗传背景的 5 个水稻近等基因系 F22126、F22523、F24023、F25921
和 F266210 也参加了测定, 以评价这些近等基因系在北方粳稻区水稻抗病育种上的应用价值。
1. 3　鉴定方法
单孢菌株的分离和培养、鉴别品种 (系)的育苗、接种、抗性评价和小种命名等按前文[ 2, 3 ]
的方法进行。
1. 4　统计分析方法
参照Chen 等[ 6, 7 ]的公式H = [n ö (n- 1) ] (1- 2X 2i )计算稻瘟病菌小种的多样性, 其中 X i
为各小种在相应群体内的频率, n 为该群体的菌株数目。
参照司权民等[ 8, 9 ]的公式计算稻瘟病菌的毒力频率, 即: 毒力频率 (% ) = {对测试品种
(基因)有毒力的菌株数 ö 总菌株数}×100。
2　结果与分析
2. 1　1996 年北方粳稻区稻瘟病菌群体结构特征
2. 1. 1　稻瘟病菌生理小种的组成及优势小种的分布　　用清泽的 9 个鉴别品种 (不包括
K60、BL 1 和 K59) 鉴定供试的 260 个菌株的生理小种, 结果划分出 003、007、013、017、
033、037、043、047、103、113、117、133、137、177、203、207、227、233、237、243、247、
277、333、337、377、407、433、437、537、577、637 等 31 个小种。优势小种为 337、237、
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003、137 和 537, 出现频率分别为23. 85%、16. 45%、14. 62%、14. 62% 和 5. 77% , 总频率为
75. 31%。其他 26 个小种为劣势小种, 出现频率在0. 38%～ 3. 08% 之间, 总频率仅为 24.
69%。这一结果表明上述 5 个优势小种在北方粳稻区稻瘟病菌群体中占据着绝对的主导地
位。
优势小种 537 分布范围最广, 在华北稻作带的北京、天津及唐山和东北稻作带的丹东、
沈 阳和营口等6个地区均有分布 , 但主要分布于天津地区 (出现频率为总出现频率的
53. 33% )。该小种的毒力谱很广, 能侵染包括 P i2z t 基因在内的绝大多数已知抗性基因和优
良抗源, 是水稻生产上值得密切关注的小种之一。小种 003 的分布范围次于 537, 但仅分布于
东北稻作带的 5 个地区, 尤其是沈阳地区 (出现频率为总出现频率的 57. 89% )。由于该小种
的毒力谱很窄, 只能侵染 P 2k s、P i2sh、P i2a 和 P i219 ( t)基因, 对抗病育种和水稻生产威胁不
大。小种 337、237 和 137 分布于华北和东北两个稻作带的 4 个地区, 其中小种 237 和 337 主
要分布于丹东地区 (出现频率分别为各自总出现频率的 88. 37% 和 83. 87% ) , 小种 137 主要
分布于唐山地区 (出现频率为总出现频率的 71. 05% ) ; 这些小种出现频率较高且毒力谱较广,
在水稻生产上也需密切关注。
2. 1. 2　不同地区稻瘟病菌优势小种群比较　　不同地区稻瘟病菌优势小种及其出现频率列
示表 1。由该表可见, 稻瘟病菌的优势小种及其出现频率因地区而异, 但在某些地区也存在
着共同的优势小种。小种 137 和 537 在北京和天津地区均为优势小种, 前者在北京地区出现
频率最高 , 后者在天津地区出现频率最高。小种1 3 7在唐山地区的出现频率极高 , 达
67. 50% , 是该地区唯一的优势小种。在沈阳、盘锦、营口和公主岭地区也存在一个共同优势
小种, 即 003, 在前 3 个地区其出现频率均最高, 是当地的唯一或第一优势小种, 在公主岭地
区的出现频率与另一个优势小种 333 基本相同。
表 1　　北方部分稻区稻瘟病菌群体的优势小种群及遗传多样性 (1996)
Table 1　　Componen t of dom inan t races and genetic diversity of blast pathogen population (1996)
地区
D istrict
菌株数
N o. of iso lates
小种总数
N o. of races
优势小种及频率 (% 3 )
Dom inant races and their frequency
多样性指数 (H )
Genetic diversity
北京 Beijing 8 4 137 (50. 00)、537 (25. 00) 0. 75
天津 T ian jin 20 8 537 (40. 00)、137 (20. 00) 0. 82
唐山 T angshan 40 5 137 (67. 50) 0. 52
丹东 D andong 104 11 337 (50. 00)、327 (36. 54) 0. 62
沈阳 Shenyang 27 6 003 (81. 48) 0. 34
盘锦 Panjin 13 5 003 (38. 46)、207 (30. 77) 0. 78
营口 Yingkou 8 5 003 (37. 50)、007 (25. 00) 0. 86
公主岭 Gongzhuling 40 15 333 (17. 50)、003 (15. 00) 0. 95
总计 To tal 260 31 0. 87
　　3 小种频率. N o te: F requency of race.
就稻作带而言, 同一稻作带内有共同的优势小种, 不同稻作带优势小种完全不同。这可
能与同一稻作带内一些地区的某些栽培品种相同或亲缘上相近, 而不同稻作带间栽培品种的
差异较大有关。
2. 1. 3　各地区稻瘟病菌生理小种的多样性分析　　不同地区稻瘟病菌生理小种多样性分析
的结果也列示表 1。供试的 260 个稻瘟病菌株被划分为 31 个生理小种, 小种鉴出率 (鉴定出
的小种数与供试菌株数之比) 为 11. 92% , 但小种多样性指数 (H ) 为 0. 87, 这表明在 1996 年
1776 期　　　　　　雷财林等: 北方粳稻区稻瘟病菌生理小种与毒性及其变化动态的研究　　　　　　　　

我国北方粳稻区的稻瘟病菌生理小种的组成仍然是比较复杂的。但是, 不同地区间小种多样
性存在较大差别, 在营口和公主岭两地区稻瘟病菌小种组成最复杂, 多样性指数分别高达
0. 86 和 0. 95; 而在唐山和沈阳两地区稻瘟病菌小种组成最简单, 多样性指数分别低至 0. 52
和 0. 34; 其他地区稻瘟病菌的遗传多样性指数在 0. 62～ 0. 82 之间。
2. 1. 4　稻瘟病菌群体的毒力频率分析　　毒力频率测定结果见表 2。由该表可以看出, 我国
北方粳稻区的稻瘟病菌对 P i2k s、P i2sh、P i2a、P i219 ( t)、P i2i、P i2k、P i2km 和 P i2k p 等 8 个抗
性基因的毒力频率较高 (70%～ 100% ) , 对 P i2ta、P i2ta2 和 P i2b 等 3 个抗性基因的毒力频率
中等 (20%～ 55% ) , 对 P i2z、P i2z t、P i2t 等 3 个抗性基因及 F22126、F22523、F24023、F2592
1、F266210 等 5 个近等基因系的毒力频率较低 (2%～ 10% 左右)。不同地区的稻瘟病菌对上
述已知抗性基因和近等基因系的毒力频率之间存在明显的差异, 如北京地区的稻瘟病菌对已
知抗性基因 P i2i、P i2k、P i2km、P i2ta、P i2z t、P i2k p、P i2t 及近等基因系 F25921、F266210 的
毒力频率均较高或中等 (> 25% ) , 而沈阳地区的稻瘟病菌对这些基因和近等基因系的毒力频
率却极低 (< 10% )。
表 2　　稻瘟病菌群体对鉴别品种 (系)的毒力频率 (1996)
Table 2　　V irulence frequency (RF) of blast pathogen population to differen tia l var ietiesö l ines (1996)
鉴别品种
V arieties
抗性基因
Genes
毒力频率%
RF%
不同地区稻瘟病菌的毒力频率 (% ) RF% of blast pathogen in differen t districts
北京
Beijing
天津
T ian jin
唐山
T angshan
沈阳
Shenyang
丹东
D andong
盘锦
Panjin
营口
Yingkou
公主岭
Gongzhuling
DV 1 P i2k s, P i2sh 100. 00 100. 00 100. 00 100. 00 100. 00 100. 00 100. 00 100. 00 100. 00
DV 2 P i2a, P i219 ( t) 100. 00 100. 00 100. 00 100. 00 100. 00 100. 00 100. 00 100. 00 100. 00
DV 3 P i2i, P i2sh 76. 53 87. 50 90. 00 100. 00 7. 41 95. 19 53. 85 37. 50 52. 50
DV 4 P i2k , P i2sh 74. 62 100. 00 95. 00 100. 00 7. 41 98. 08 15. 39 25. 00 60. 00
DV 5 P i2km , P i2sh 73. 46 87. 50 90. 00 12. 50 3. 70 97. 12 15. 39 25. 00 57. 50
DV 6 P i2z , P i2sh 5. 38 0 5. 00 0 7. 41 0. 96 0 0 12. 50
DV 7 P i2ta 53. 46 75. 00 85. 00 85. 00 7. 41 58. 65 0 12. 50 52. 50
DV 8 P i2ta2, P i2sh 50. 00 0 5. 00 15. 00 11. 11 93. 27 38. 46 12. 50 52. 50
DV 9 P i2z t, P i2sh 8. 46 25. 00 55. 00 5. 00 3. 70 0. 96 0 12. 50 5. 00
DV 10 P i2kp , P i2sh 77. 52 87. 50 95. 00 95. 00 7. 41 97. 12 15. 38 50. 00 57. 50
DV 11 P i2b, P i2sh 21. 15 12. 50 15. 00 5. 00 14. 81 0. 96 53. 85 62. 50 25. 00
DV 12 P i2t, P i2k s 7. 69 25. 00 5. 00 2. 50 7. 41 3. 85 30. 77 0 10. 00
F22126 ? 2. 69 0 0 2. 50 0 5. 76 0 0 0
F22523 ? 4. 62 0 15. 00 0 0 7. 69 0 0 7. 50
F24023 ? 10. 38 12. 50 15. 00 12. 50 0 13. 46 0 12. 50 7. 50
F25921 ? 5. 38 25. 00 20. 00 5. 00 0 0 0 12. 50 7. 50
F266210 ? 5. 00 25. 00 20. 00 2. 50 0 0 0 12. 50 7. 50
2. 2　北京、天津和丹东地区近 10 年稻瘟病菌群体结构的动态变化
在北方粳稻区, 1985～ 1987 年间是水稻抗病品种中花 8 号、中花 9 号推广种植的鼎盛时
期。在北京、天津和辽宁丹东地区 (以下简称京、津、丹地区) , 该二品种为主要栽培品种, 种
植面积率达 50% 以上。正是由于这两个品种的大面积种植, 这些地区的稻瘟病菌群体结构发
生了重大变化, 田间出现了大量对 P i2z t 基因有毒力的新小种且迅速增殖而成为优势小种,
最终导致该二品种发生感病化[ 2, 4 ]。此后, 该二品种在北方粳稻区的种植面积锐减, 到 1989
年停止种植而改种京越 1 号、津稻 1187、中作 321 和中作 93 等等。为了解栽培品种的更替和
时间的变迁对稻瘟病菌群体的影响, 我们着重比较了京、津、丹地区在 3 个不同时期 (1985～
277　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷

1987 年、1990～ 1992 年和 1996 年)的稻瘟病菌群体结构, 并分析了其变动情况。
2. 2. 1　不同时期稻瘟病菌小种多样性比较　　京、津、丹地区在 3 个不同时期的小种多样性
变化情况列示表 3。由该表可以看出, 在中花 8 号、中花 9 号推广种植的鼎盛时期, 京、津、
丹地区的稻瘟病菌群体结构是极其复杂的, 随着这两个品种的种植面积的减少直至停种多年
后的 1996 年, 各地的稻瘟病菌群体结构都表现出日趋简单的趋势。
表 3　　京、津、丹地区不同时期稻瘟病菌小种的遗传多样性3
Table 3　　Genetic diversity of blast races dur ing three per iods in Be ij ing, Tian j in and Dandong
地　区
D istricts
1985～ 1987
菌株数
N o. of iso lates
多样性指数
Genetic diversity
1990～ 1992
菌株数
N o. of iso lates
多样性指数
Genetic diversity
1996
菌株数
N o. of iso lates
多样性指数
Genetic diversity
北京 Beijing 107 0. 97 58 0. 92 8 0. 75
天津 T ian jin 58 0. 95 25 0. 88 20 0. 82
丹东 D andong 156 0. 96 71 0. 91 104 0. 62
　　3 : 中花 8 号、中花 9 号在京、津、丹地区的种植面积率: 1985～ 1987 年均达 50% 以上, 1990～ 1992 年和 1996 年均为
零。
N o te: Grow ing area rate of Zhonghua N o. 8 and Zhonghua N o. 9 in Beijing, T ian jin and D andong: over 50% from 1985
to 1987, and zero bo th from 1990 to 1992 and in 1996
2. 2. 2　不同时期稻瘟病菌主要小种的变化　　1985～ 1987 年在京、津、丹地区进行的小种
普查共鉴定出 71 个生理小种, 小种鉴出率为 22. 12% , 优势小种为 453、635、117、007、317
和 307, 总出现频率为35. 52%。1990～ 1992年共鉴定出3 2个生理小种 , 小种鉴出率为
20. 78% , 优势小种为 413、513、307、577、713 和 533, 总出现频率为 64. 28%。本次普查共
鉴定出 15 个生理小种, 小种鉴出率为 11. 36% , 优势小种为 337、237、137 和 537, 总出现频
率为 81. 96%。上述研究结果从另一侧面也证实, 随着水稻主栽品种的更替和时间的变迁,
原中花 8 号、中花 9 号的主栽区的稻瘟病菌的群体组成在近 10 年间确实经历了一个由极其
复杂到相对简单的变化过程。
表 4 列出了上述主要小种在不同时期的出现频率。由该表可以看出, 前两次普查鉴定出
的主要小种到 1996 年均已退居次要地位甚至消失, 而原居次要地位或当时未检测到的小种
则上升为主要小种甚至优势小种。值得注意的是, 多数原侵染 P i2z t 的主要小种到 1996 年在
京、津、丹地区均已基本消失, 这可能与其“哺育品种”中花 8 号和中花 9 号在这些地区已停
种多年有关, 而原侵染 P i2z t 的劣势小种 537 在 1996 年却上升为华北稻作带的优势小种, 这
是否意味着该小种具有更强的适应性, 有待进一步的研究。
2. 2. 3　不同时期稻瘟病菌毒力频率的变化　　表 5 列出了不同时期京、津、丹地区稻瘟病菌
对已知抗性基因的毒力频率。由该表可以看出, 近 10 年来京、津、丹地区田间的稻瘟病菌对
P i2k s、P i2sh、P i2a 和 P i219 ( t)等基因的毒力频率保持了相对稳定, 而对其它基因的毒力频率
几乎都出现了较大的波动, 但波动的趋势在不同地区有所不同。值得注意的是, 对 P i2z t 基因
有毒力的广毒力谱菌株的频率在经过多年 (80 年代中期～ 90 年代初期) 的持续增长之后[ 2, 4 ],
在 90 年代中期终于表现出降低趋势, 这种趋势在丹东地区表现得更为突出。1996 年丹东地
区的稻瘟病菌对 P i2z t 基因的毒力频率是 1990～ 1992 年的 1 ö 80。各地区稻瘟病菌对 P i2b 和
P i2t 毒力频率的变化趋势与对 P i2z t 基因的相似, 但对 P i2i、P i2k 和 P i2km 等基因的毒力频
率在近几年来却呈现急剧上升的趋势。
3776 期　　　　　　雷财林等: 北方粳稻区稻瘟病菌生理小种与毒性及其变化动态的研究　　　　　　　　

表 4　　不同时期稻瘟病菌主要小种的出现频率 (1985～ 1996 年) 3
Table 4　　Frequency of ma in races dur ing differen t per iods (1985～ 1996)
小种
Races
1985～ 1987
北京
Beijing
天津
T ian jin
丹东
D andong
平均
A verage
1990～ 1992
北京
Beijing
天津
T ian jin
丹东
D andong
平均
A verage
1996
北京
Beijing
天津
T ian jin
丹东
D andong
平均
A verage
003 4. 72 0 3. 87 3. 43 3. 45 4. 00 0 1. 95 0 0 1. 92 0. 77
007 3. 77 0 9. 03 5. 61 1. 72 4. 00 0 1. 30 0 5. 00 1. 92 1. 15
013 5. 66 5. 17 0 2. 80 1. 72 4. 00 0 1. 30 0 0 0. 96 0. 38
117 3. 77 0 9. 03 5. 61 0 4. 00 0 0. 65 0 0 0. 96 0. 38
137 0 0 0 0 0 0 0 0 50. 00 20. 00 2. 88 6. 89
237 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 36. 54 28. 79
307 0 0 8. 39 4. 05 3. 45 8. 00 14. 08 9. 09 0 0 0 0
317 1. 89 1. 72 7. 74 4. 67 1. 72 0 0 0. 65 0 0 0 0
337 0. 94 0 0. 65 0. 62 0 0 0 0 0 5. 00 50. 00 39. 39
413 1. 89 1. 72 0 0. 93 20. 69 40. 00 15. 49 21. 43 0 0 0 0
453 16. 04 13. 79 3. 87 9. 66 0 0 2. 82 1. 30 0 0 0 0
513 2. 81 0 0 0. 93 17. 24 8. 00 19. 72 16. 88 0 0 0 0
533 0. 94 0 0. 65 0. 62 8. 62 4. 00 1. 41 4. 55 0 0 0 0
537 0 0 1. 29 0. 62 0 0 0 0 25. 00 40. 00 0. 96 6. 89
577 0 0 1. 29 0. 62 6. 90 0 8. 45 6. 49 0 5. 00 0 0. 38
653 14. 15 3. 45 1. 29 5. 92 0 0 0 0 0 0 0 0
657 1. 89 12. 07 1. 94 3. 74 0 0 0 0 0 0 0 0
713 0. 94 0 0 0. 31 3. 45 0 9. 86 5. 84 0 0 0 0
　　3 不同时期各地区供试菌株数同表 3, 下表同.
　　N o te: the num ber of iso lates from every district during differen t periods w as the sam e as that listed in tab le 3. It is
sam e fo r tab le 5
3　结论与讨论
3. 1　水稻栽培品种对病原菌小种地理分布的影响
影响稻瘟病菌生理小种地理分布的因素有多种[ 2, 10, 11 ] , 其中最重要的是各地区水稻栽培
品种的种类。在 1987 年, 北京和丹东的主栽品种相同, 稻瘟病菌小种组成也非常相似, 有共
同优势小种 003、007、453、653[ 2 ]。在 1996 年, 两地区种植的水稻品种完全不同, 北京以中
作、京稻等系列品种为主, 丹东以丹粳、辽盐等系列品种为主, 此时两地区稻瘟病菌小种组
成也明显不同, 不再存在共同的优势小种。北京和丹东的稻瘟病菌小种组成在 10 年前相似而
目前差异悬殊, 这一事例有力地说明了水稻栽培品种对病原菌小种组成的重要影响。
华北和东北两个稻作带 1996 年的稻瘟病菌群体结构存在的明显差别, 在很大程度上也
可以归咎于两稻作带水稻栽培品种的差异。当年华北稻作带以垦育、中作、津稻等系列品种
为主栽品种, 而东北稻作带以秋光和超产、辽盐、辽粳、丹粳、沈农、营 8433 等系列品种为
主栽品种。北京、天津和唐山有共同优势小种 137, 沈阳、营口、盘锦和公主岭有共同优势小
种 003。这可能与当时这些地区的某些主栽品种相同或亲缘上相近有关, 如中作系列在北京
和天津均是主栽品种, 津稻系列在天津和唐山均是主栽品种。丹东地区的优势小种与上述各
地区均不同, 则可能与丹东当时重点推广广抗谱良种丹粳 4 号有关。
3. 2　抗病品种种植面积对毒力小种 (群)频率的影响
作者等[ 1～ 4 ]追踪具有 P i2z t 基因的抗病良种中花 8 号、中花 9 号在北方粳稻区应用的轨
迹, 发现正是该二品种的推广和应用, 诱发田间出现对 P i2z t 基因有毒力的稻瘟病菌株。随着
477　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷

表 5　　不同时期稻瘟病菌对已知抗性基因的毒力频率
Table 5　　VF of blast pathogen to known blast
resistance genes dur ing differen t per iods
鉴别品种　　
V arieties　　
抗性基因　　
Genes　　
毒力频率 (% ) V F (% )
北京
Beijing
天津
T ian jin
丹东
D andong
平均
A verage
DV 1 P i2k s, P i2sh 1) 98. 133 100. 00 99. 36 98. 90
2) 100. 00 100. 00 100. 00 100. 00
3) 100. 00 100. 00 100. 00 100. 00
DV 2 P i2a, P i2sh 　　98. 13 100. 00 100. 00 99. 27
100. 00 100. 00 100. 00 100. 00
100. 00 100. 00 100. 00 100. 00
DV 3 P i2i, P i2sh 10. 28 9. 09 60. 90 39. 05
25. 86 16. 00 29. 58 25. 97
87. 50 90. 00 95. 19 93. 93
DV 4 P i2k, P i2sh 51. 45 45. 45 56. 41 54. 01
75. 86 72. 00 78. 87 76. 62
100. 00 95. 00 98. 08 97. 73
DV 5 P i2km , P i2sh 9. 35 27. 27 20. 51 16. 42
32. 76 16. 00 19. 72 24. 03
87. 50 90. 00 97. 12 95. 45
DV 6 P i2z, P i2sh 45. 79 18. 18 46. 15 44. 89
17. 24 12. 00 21. 13 18. 18
0 5. 00 0. 96 8. 33
DV 7 P i2ta 39. 25 36. 36 60. 26 51. 09
69. 09 76. 00 59. 15 64. 29
75. 00 85. 00 58. 65 63. 64
DV 8 P i2ta2, P i2sh 30. 84 18. 18 34. 62 32. 48
24. 13 20. 00 30. 99 26. 62
0 5. 00 93. 27 74. 24
DV 9 P i2zt, P i2sh 57. 00 27. 27 30. 80 40. 87
74. 14 60. 00 78. 87 74. 03
25. 00 55. 00 0. 96 13. 46
DV 10 P i2kp , P i2sh 69. 15 72. 72 58. 97 63. 50
86. 21 88. 00 78. 87 83. 12
87. 50 95. 00 97. 12 96. 21
DV 11 P i2b, P i2sh 3. 74 0 4. 94 4. 01
72. 41 56. 00 77. 46 72. 08
12. 50 15. 00 0. 96 4. 81
DV 12 P i2t, P i2k s 44. 50 45. 45 48. 08 46. 72
62. 07 36. 00 67. 61 46. 72
25. 00 5. 00 3. 85 6. 73
　　3 : 1)、2)和 3)分别是 1985～ 1987、1990～ 1992 和 1996 年测定的结果
　　N o te: 1)、2) and 3) m eant resu lts ob tained in 1985～ 1987, 1990～ 1992
and 1996, respectively
中花 8 号、中花 9 号种植面积迅
速扩大, 京、津、丹地区对 P i2z t
基因有毒力的小种群也急剧增
殖, 最终导致该二品种发生感病
化。随着中花 8 号、中花 9 号种
植面积的锐减和停种, 田间对
P i2z t 基因的毒力的小种群频率
并未迅速降低, 而是继续呈现上
升趋势, 这种势头至少保持了 5
年 (1988～ 1992 年)。
中花 8 号、中花 9 号在北方
粳稻区停种多年后, 其毒力小种
群仍保持较高的出现频率, 这与
前人[ 10, 12 ]的研究结论相左。金敏
忠[ 12 ]和山田昌雄[ 10 ]等曾报道, 田
间毒力小种 (群) 的频率不仅随栽
培品种种植面积的增加而上升,
而且也随栽培品种种植面积的减
少而降低, 二者之间存在正相关
关系, 相关系数 (r)高达 0. 85。将
我们的实验与前人的实验进行比
较, 追究所得结论相左的原因,
我们认为关键在于对 P i2z t 基因
有毒力的小种群自身的特殊性。
首先, 该小种群包含的小种数目
繁多, 仅 1985～ 1987 年就包含
15 个中国小种 ( 40 个日本小
种) [ 2 ]; 而金敏忠报道的对早籼
141 有毒力的小种群仅包含两个
小种 ZB 13和 ZC 15 [ 12 ] , 山田昌雄报
道的对 P i2k 基因有毒力的 C 小
种群也仅包含 C21 和C28 两个小
种[ 10 ]。其次, 该小种群的小种毒
力强、毒力谱广, 能够侵染绝大
多数已知抗性基因及大批应用品种和育种材料; 而小种 ZB 13和 ZC 15在当地仅侵染早籼 141 和
汕优 6 号两个品种[ 12 ] , 日本C 小种群在当地也仅侵染含 P i2k 基因的品种[ 10 ]。对 P i2z t 基因有
毒力的小种群的上述特点很可能就决定了当中花 8 号、中花 9 号种植面积降低, 甚至停止种
植后, 它仍能找到合适的“哺育品种”而得以不断增殖, 这为其频率在一定时期内仍保持上升
态势提供了保障。
5776 期　　　　　　雷财林等: 北方粳稻区稻瘟病菌生理小种与毒性及其变化动态的研究　　　　　　　　

3. 3　已知抗性基因及水稻近等基因系抗性及应用价值的评价
对稻瘟病菌进行生理小种鉴定, 可以了解当地稻瘟病菌小种的组成和分布、重要的小种
及其变化动态, 这对于抗源的发掘、抗病品种的选育和优良品种的布局具有重要的指导意
义。但是, 单纯利用少数鉴别品种鉴定生理小种, 由于忽视寄主与病原物的相互关系, 往往
不能细致区分与生产有关的毒性类型以满足抗病育种的需要[ 6, 8, 9 ]。本研究发现某些小种的
菌株对 K60、BL 1、K59 和 5 个近等基因系的毒性存在一定分化, 也表明以小种为单位评价
品种 (基因)抗性的有效性存在一定缺陷。
本研究借鉴小麦病害研究中病原菌群体毒力频率分析的方法[ 8, 9 ] , 在原生理小种鉴别品
种的基础上, 添加上述 8 个品种 (系)组成了一套新的鉴别体系用来分析稻瘟病菌群体的毒力
频率。根据表 3 的结果, 我们推定了 14 个已知抗性基因和 5 个水稻近等基因系目前在北方粳
稻区水稻抗病育种上的利用价值: (1) 抗性基因 P i2k s、P i2sh、P i2a 和 P i219 ( t)不具任何利用
价值; (2) 抗性基因 P i2i、P i2k、P i2km、P i2ta 和 P i2k p 在多数地区已基本丧失抗性, 育种上
不宜单独使用; (3) 抗性基因 P i2ta2、P i2z t、P i2b 和 P i2t 及近等基因系 F24023、F25921、F2
66210 的抗性较好, 但在个别地区感病率偏高 (15% 以上) , 建议在育种中慎重应用, 最好 2 个
以上抗源联合使用; (4) 抗性基因 P i2z 和近等基因系 F22126、F22523 的抗性最好, 对各地区
稻瘟病菌的抗谱都很广, 是当前最有效的抗源, 在抗病育种上应优先加以考虑和利用。
水稻近等基因系 F22126、F22523、F24023、F25921 和 F266210, 是以高产优质水稻品种中
花 9 号为轮回亲本, 云南地方粳稻品种旱稻、勐旺谷、大白糯、红镰刀谷和广南地白谷为抗
性基因的供体亲本, 通过 6 次回交和 3 次自交选育而成的, 农艺性状与中花 9 号基本一致。
本研究证实它们的抗病谱各不相同, 也不同于各已知抗性基因的抗谱, 故可以推测这些近等
基因系是抗性基因组成各不相同且均可能含新的抗稻瘟病基因的人工新抗源。另外, 这些新
抗源具有中花 9 号优良的遗传背景, 这为有效累加不同抗性基因、培育广谱抗病良种作好了
物质准备。将这些近等基因系纳入育种计划, 或相互杂交 (包括双交和多交) , 或作为抗病桥
梁亲本分别与优良亲本交替杂交, 并选择适当的鉴别菌系对杂种后代进行抗病性鉴定, 是实
施抗性基因累加计划的有效途径。
参　考　文　献
1　裴　华, 凌忠专. 植物病理学报, 1986, 16 (4) : 197～ 203
2　凌忠专, 王久林, 李梅芳. 中国农业科学, 1989, 22 (3) : 7～ 13
3　雷财林, 王久林, 凌忠专. 作物杂志, 1996, 52 (4) : 35～ 37
4　王久林, 雷财林, 凌忠专. 浙江农业学报, 1993, 5 (增刊) : 54～ 56
5　凌忠专, 王久林, 潘庆华等. 中国农业科学, 1989, 23 (5) : 5～ 10
6　Chen D H , R S Zeigler, H L eung, et al. P hy top a thology , 1995, 83: 1011～ 1020
7　Zhang Q , J L each, C W ang, et al. Ch inese A g ricu ltu ra l S ciences, Ch inese A gricu ltu ral Scien tech P ress, Beijing, 1997,
15～ 21
8　司权民, 张新心, 段霞渝等. 中国农业科学, 1987, 20 (5) : 64～ 70
9　段霞渝, 盛宝钦, 周益林等. 植物保护学报, 1998, 25 (1) : 31～ 36
10　山田昌雄, 高坂淖尔, 松本省田. 农作物有害动植物发生预察特别报告, 1972, 24: 66～ 76
11　山崎义人, 高坂淖尔. 稻瘟病与抗病育种 (凌忠专等译). 北京: 农业出版社, 1990, 352～ 421
12　金敏忠, 陶心兰. 浙江农业科学, 1984, (4) : 170～ 172
677　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷