全 文 ：第 27 卷 第 4 期 作　物　学　报 V ol. 27, N o. 4
2001 年 7 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA July, 2001
小麦小花两极分化中内源植物激素与糖氮含量的变化特征Ξ
王兆龙　曹卫星ΞΞ　戴廷波
(农业部作物生长调控重点开放实验室, 南京农业大学, 江苏 南京 210095)
提　要　以扬麦 158 为材料研究了小麦小花发育与退化两极分化过程中可孕花与不孕花的内源植物激
素、可溶性糖和蛋白质含量的变化动态。不孕花在开花前 18 天可溶性蛋白质含量即开始迅速下降, 开
花前 14 天其鲜重和果聚糖含量也开始出现明显下降, 表明已进入生理功能衰退期。在两极分化期间可
孕花与不孕花在内源植物激素水平上表现出了截然不同的变化动态。可孕花的ABA 和 GA 1+ 3含量随
其发育逐步下降, IAA 含量则稳定地维持在较低的水平上, 因而其激素之间的比值也极为稳定; 而不
孕花的 IAA 含量在开始退化时处在较高的水平上, ABA 含量则随着小花的退化而逐步上升, 且 IAA ö
ABA、GA öABA 和 iPA öABA 的比值在退化开始时均出现大幅度的下降。结果表明, 不孕花中较高的
IAA 含量及 IAA öABA、GA öABA 和 iPA öABA 比值的剧烈下降可能是导致其退化的主要生理原因。
关键词　小麦; 小花发育; 小花退化; 内源植物激素; 可溶性糖; 蛋白质
Changes of Endogenous Plan t Hormones and Soluble Sugars and Pro-
te in s dur ing Floret D evelopmen t and D egenera tion in W hea t
WAN G Zhao2L ong　CAO W ei2X ing　DA I T ing2Bo
(M OA K ey L aboratory of C rop G row th R egulation, N anj ing A g ricultural U niversity , N anj ing 210095, China)
Abstract　　T he changes of endogenous con ten t of p lan t ho rmones and so luble sugars and p ro2
tein s in fertile and infertile flo rets during the p rocess of their developm en t and degeneration w ere
studied w ith w heat variety Yangm ai 158. So luble p ro tein s in infertile flo rets began to decrease
sharp ly on 18 days befo re an thesis, w h ich indicates the beginn ing of flo ret degeneration. T he
fresh w eigh t and the con ten t of fructan and so luble sugars began to decrease sharp ly on 14 days
befo re an thesis. T he endogenous hormones show ed the opposite changes betw een fertile and in2
fertile flo rets. T he fertile flo ret show ed the steady decrease of ABA and GA 1+ 3 levels and low er
level of IAA as it developed, as w ell as ho rmone balance. T he infertile flo ret, how ever, show ed
the h igher level of IAA and sharp decrease of IAA öABA and GA 1+ 3öABA and iPA öABA ratio at
the beginn ing of its degeneration, and increase of ABA level as it degenerated. T he results indi2
cated that the h igher level of IAA and sharp decrease of IAA öABA and GA 1+ 3öABA and iPA ö
ABA ratio m igh t be the m ain physio logical reason of flo ret degeneration.
Key words　　W heat; F lo ret developm en t; F lo ret degeneration; Endogenous hormones; So lu2
ble sugars; P ro tein sΞΞΞ 通讯联系人。
收稿日期: 2000201211, 接收日期: 2000206214
Received on: 2000201211, A ccep ted on: 2000206214本文为曹卫星教授所获国家杰出青年科学基金项目的部分内容。

小麦籽粒是由小花发育结实而形成的。然而, 约有 70% 至 80% 的分化小花在开花前即已
退化为无效小花, 这是限制小麦穗粒数增加的直接原因[ 1 ]。小麦小花的分化时间较长, 每小
穗的分化小花数也较为稳定。小花分化的数目至幼穗发育的四分体时期即达到高峰, 之后出
现有效和无效两极分化, 小穗基部先期分化的小花能继续发育成为可孕小花, 而大量分化较
迟且发育相对滞后的小花则停止发育, 并迅速退化, 小花退化时间短且集中, 呈现线性速降
模式[ 2, 3 ]。
植物激素在植物花的发育和退化过程中起着重要的调控作用[ 4～ 15 ]。已有研究表明, IAA
参与了生殖器官之间相互抑制[ 4～ 6 ], 而细胞分裂素则能打破生殖器官之间的相关抑制, 并能
刺激蔗糖向小麦穗中运转[ 7, 8 ] , ABA 和 GA 则与植物花的败育有关[ 9～ 13 ]。然而, 有关小麦小
花发育与退化两极分化过程中内源植物激素的调控作用至今仍未有研究涉及。本文研究小麦
发育小花与退化小花中内源植物激素和糖氮水平的动态变化特征, 以探讨小麦小花退化的激
素生理及穗粒数形成的调控途径。
1　材料与方法
试验于 1997～ 1999 年在南京农业大学实验农场进行。以扬麦 158 品种为供试材料, 试验
地的土壤有机质含量为 2. 656% , 全氮为 0. 1728% , 速效氮为 141 m gökg, 速效磷为 102. 5
m gökg, 速效钾为 150. 59 m gökg 土。试验小区面积为 15m 2, 3 次重复, 每年 11 月 1 日播种,
基本苗为 160 株m 2, 行宽 25 cm , 按常规高产栽培技术体系进行田间管理。
在小麦穗分化开始后定期取样观察并记载穗分化进程。从开花前 18 天 (即小花分化停
止, 即将进入小花两极分化) 开始至开花期, 每隔 4 天选发育一致的主茎 20 个左右, 以穗中
部第 8～ 13 小穗上基部 1、2、3 小花为可孕小花, 第 4 朵及以上小花为退化小花 (预备试验已
证实扬麦 158 在本栽培条件下第 1、2、3 朵小花均可发育成为可孕小花, 第 4 小花均在开花
前退化) , 分别在冰面剥取各约 0. 5g 左右。可孕花包括所有的发育器官, 如内外稃片、雌雄
蕊等; 不孕花包括第 4 小花以上的所有器官, 如第 4 小花不完整的外稃和正在退化的生长锥。
所取材料在- 20℃冰箱中保存待测。内源植物激素测定材料立即用 5 倍体积预冷的 80% 甲醇
固定并抽提后, 在- 20℃冰箱中保存待测。
植物激素的测定采用 EL ISA 法, 步骤同李宗霆、周燮 (1996) [ 16 ]。
可溶性总糖、蔗糖采用蒽酮比色法测定。
果聚糖参照D ale Sm ith (1981) 的方法提取和测定[ 17 ]。样品匀浆后经 80% 热酒精提取 3
次; 用 5 倍体积的蒸馏水提取其中的可溶性糖; 再用等倍体积的 0. 4 molöL HC lO 4 在 60℃消
解 1 小时, 用蒽酮比色法测定酸解前后提取液中葡萄糖和果糖含量, 果聚糖的含量根据消解
后的总量减去消解前提取液中的葡萄糖、果糖和蔗糖的量来确定。
可溶性蛋白质采用考马斯亮蓝 G- 250 的方法测定[ 18 ]。
2　结果与分析
2. 1　小花两极分化过程中可孕花与不孕花鲜重的变化
自开花前 18 天起, 每穗中可孕花生长迅速, 其鲜重呈抛物线式上升, 到开花前 2 天鲜重
达到最大值。而每穗不孕花的鲜重在开花前 18 天尽管仍在上升, 但与可孕花相比鲜重增加速
率明显下降, 可见其生长已经明显减缓, 自开花前 14 天起即已发生退化, 表现为鲜重不升反
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降 (图 1)。形态观察表明: 至开花前 6 天不孕花已完全退化, 仅留下第 4 小花的外稃。
图 1　　小花两极分化中可孕花与
不孕花鲜重的变化
F ig. 1　　T im e2course changes in fresh
w eigh t of fertile and infertile flo rets
2. 2　小花两极分化过程中碳水化合物和可溶性蛋白质
的变化
在整个小花两极分化过程中, 可孕花中可溶性糖类
的水平均明显高于不孕花 (图 22A , B, C)。可孕花中可
溶性总糖和果聚糖含量的变化动态相似, 均随着小花的
发育稳步上升, 到开花前 6 天达到高峰, 在开花前 2 天
有明显的回落, 开花时又有所上升; 可孕花中蔗糖含量
则随小花的发育逐步上升, 至开花前 2 天达到高峰, 开
花时迅速下降。不孕花中糖类水平明显较低, 且均随小
花的退化而逐步下降, 果聚糖含量在开花前 10 天已下
降至检测不到的水平, 蔗糖含量在开花前 6 天也已下降
至 0 点, 而可溶性总糖含量则至开花前 2 天才下降至 0
点。形态观察表明, 在开花前 6 天不孕花即已全部退化,
仅剩下第 4 小花的外稃。
图 2　　可孕花与不孕花中糖类与蛋白质的变化动态
A 可溶性总糖; B 蔗糖; C 果聚糖; D 可溶性蛋白质
F ig. 2　　T im e2course changes in so luble sugars and p ro tein in fertile and infertile flo rets
A to tal so luble sugars; B sucrose; C fructan; D soluble p ro teins
　　可孕花中可溶性蛋白质的含量在整个过程中一直处于高位水平上波动, 开花前 6 天达到
最高之后有所下降; 而不孕花则随小花的退化快速下降, 至开花前 10 天即已达到 0 点 (图 22
9444 期　　　　　　王兆龙等: 小麦小花两极分化中内源植物激素与糖氮含量的变化特征　　　　　　　　　

D )。
2. 3　小花两极分化过程中内源植物激素水平的变化
在开花前 18 天到开花这段发育过程中, 可孕花中 GA 1+ 3含量呈现出“V ”形的变化动态,
一开始逐步下降, 至开花前 6 天才快速回升; 而不孕花中GA 1+ 3含量变化不明显 (图 32A )。在
开花前 18 天、14 天以及开花时可孕花中 GA 1+ 3含量明显高于不孕花, 而在开花前 6 天则明
显低于不孕花。
可孕花中 IAA 含量在开花前 18 天处在较低水平, 随着小花的发育一直维持在低水平
上, 至开花前 2 天才缓慢上升; 而不孕花中 IAA 含量在开花前 18 天即处在很高水平, 是可
孕花中的 2 倍多, 之后随着小花的退化 IAA 含量则迅速下降, 但在开花前 6 天以前一直高于
可孕花 (图 32B )。
图 3　　可孕花与不孕花中内源植物激素含量的变化动态
F ig. 3　　T im e2course changes in endogenous p lant hormones in fertile and infertile flo rets
　　开花前 10 天以前可孕花与不孕花之间在 iPA 水平上无明显的差别, 但可孕花在开花前 6
天 iPA 的水平开始迅速上升, 至开花前 2 天达到高峰, 增加幅度达 10 倍多 (图 32C) ; 而不孕
花内 iPA 的含量则无明显的变化。
可孕花中ABA 含量随着小花的发育呈现明显的下降态势, 在开花前 10 天即回落到最低
位, 之后一直维持在低水平上, 至开花时才略有上升; 而不孕花随着小花的退化ABA 含量呈
现逐步上升的态势 (图 32D )。
2. 4　小花两极分化过程中内源植物激素比值的变化
可孕花中 GA 1+ 3öABA、IAA öABA 的比值随着小花的发育总体上呈逐步上升的趋势。可
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孕花中 GA 1+ 3öABA 的比值在开花前 18 天和开花前 6 天均有一个上升期, 在开花前 14 天至
开花前 6 天变化不大; 而不孕花中 GA 1+ 3öABA 比值的变化曲线与可孕花呈对称型, 其动态
变化完全相反, 在开花前 18 天至开花前 14 天有一个快速下降的过程, 下降幅度近 5 倍 (图 42
A )。可孕花中 IAA öABA 的比值随着小花的发育稳步上升, 至开花时才略有回落; 而不孕花
中 IAA öABA 的比值则在开花前 18 天迅速下降, 下降幅度近 7 倍, 之后一直维持在极低的比
值上 (图 42B )。可孕花中 iPA öABA 的比值一开始随小花发育缓慢上升, 到开花前 10 天后迅
速上升并在开花前 2 天达到高峰; 而不孕花中 iPA öABA 的比值在开花前 18 天也出现快速下
降, 下降幅度达 7 倍多, 之后一直处在低比值上 (图 42C)。
图 4　　可孕花与不孕花中内源植物激素比值的变化动态
F ig. 4　　T im e2course changes in ratio of endogenous p lant hormones in fertile and infertile flo rets
3　小结与讨论
小麦小花在两极分化中发生着截然不同的生理生化和形态变化, 可孕小花继续发育, 外
部表现为体积和重量的快速增加, 内部表现为大、小孢子的正常发育和成熟; 而不孕小花则
逐渐停止发育, 并在开花前完全退化。本研究表明, 小麦不孕小花的生长在开花前 18 天即已
减缓, 到开花前 14 天即已进入快速退化期, 其鲜重增长停止, 可溶性总糖、蔗糖、果聚糖及
可溶性蛋白质含量均先后出现快速下降, 特别是果聚糖和可溶性蛋白在开花前 18 天即已出
现下降, 说明不孕花中原来积累的一些生理物质已开始降解并撤离。
IAA 是决定植物生长优势的主要激素, IAA 的极性输出也可能是植物生殖器官之间相互
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抑制的主要途径[ 4～ 6 ]。Bangerth (1989) 提出了“早育优势”的假说, 认为先发育的生殖器官对
后发育生殖器官的 IAA 极性输出是生殖抑制的主要原因。本研究在小麦开花前 18 天, 不孕
花中 IAA 的含量即达到了可孕花中的 2 倍多, 此结果支持了Bangerth 的观点。这可能是可孕
花中 IAA 的极性输出并在不孕花中积累的结果, 此时不孕花中高水平的 IAA 含量可能是抑
制其进一步发育的主要原因之一。大量研究已经表明, ABA 与花的败育密切相关[ 9～ 11 ]。本研
究观察到在小麦不孕花生长明显减缓的花前 18 天, 不孕花中ABA 的含量显著低于可孕花,
但随着不孕花的退化, 不孕花中ABA 含量表现为逐渐上升, 其ABA 的积累与小花的退化同
步, 因此ABA 的积累可能是小麦小花的退化进程的促进因子, 而似乎并非是小花退化的启
动因子。可孕花中ABA 水平随着小花发育成熟不断下降, 而不孕花则随着小花退化不断上
升, 可能是由于可孕花中降解ABA 的能力较强, 而不孕花由于已处于生理物质撤离阶段, 对
ABA 降解能力较弱。
植物体内激素之间的平衡是调控植物生长发育的重要因素, IAA öABA 和 GA 1+ 3öABA
的比值降低可导致植物花药的不育[ 16 ]。本研究中小麦不孕小花在退化开始时 IAA öABA、
GA 1+ 3öABA 和 iPA öABA 的比值均有大幅度的下降, 而可孕花中激素之间的比值则较为稳
定。因此, 小麦小花两极分化过程中内源激素平衡的剧烈变化也可能是启动小花退化的一个
重要原因。
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