全 文 ：Vol. 30 , No. 12
pp. 1250 - 1253 　Dec. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 12 期
2004 年 12 月 　1250～1253 页
外源 ABA 抑制水稻种子发芽的生理机制
王　熹1 　陶龙兴1 　黄效林1 　谈惠娟1 　董文忠2 　季茂荣2 Ξ
(1 中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室 ,浙江杭州 310006 ;2 临安市种子公司 ,浙江临安 311300)
摘 　要 　比较研究了外源植物激素 ABA(脱落酸)与植物生长抑制剂 MH(马来酰肼)对水稻种子发芽的抑制作用 ,以期阐
明 ABA 抑制水稻种子发芽的生理学作用与机制。研究结果表明 ,ABA 与MH虽然都具有抑制水稻种子发芽的作用 ,但两
者生理作用性质不同 ,ABA 抑制水稻种子发芽是延缓种子发芽 ,而 MH 是降低种子活性 ,对种子发芽具遏制、伤害作用。
MH处理使种子的呼吸作用与芽谷中内源激素 GA1 下降 ,ABA 处理水稻种子呼吸峰滞后并有所下降 ,但未见芽谷中内源
GA1 明显下降。
关键词 　水稻种子 ;发芽 ;脱落酸 ;马来酰肼 ;内源 GA1
中图分类号 :Q945. 6 ;S511
Effects of Exogenous ABA on Germination Inhibition of Rice Seed
WANG Xi1 ,TAO Long2Xing1 ,HUANG Xiao2Lin1 ,TAN Hui2Juan1 ,DONG Wen2Zhong2 ,J I Mao2Rong2
(1 State Key Laboratory of Rice Biology , China National Rice Research Institute , Hangzhou 310006 , Zhejiang ; 2 Lin’an Seeds Company , Lin’an 311300 ,
Zhejiang , China)
Abstract 　The physiological effects of plant growth regulators ABA and MH on rice seed germination were studied in this
paper . Both ABA and MH could effectively inhibit the seed germination. However the germination2inhibiting effects of MH
was a process of decreasing or injuring seed activity , whereas ABA action model was a germination2retarding process. The
respiration rate and GA1 content in sprouting seeds were decreased by MH treatment . The respiration peak was lagged and
decreased by ABA treatment , but there was no significant decrease for GA1 content in ABA treated sprouting seeds.
Key words 　Rice seed ; Germination ; Abscisic acid ; Maleic hydrazide ; Endogenous GA1
　　植物生长抑制剂 MH(马来酰肼) 、TIBA (三碘苯
甲酸) 等在上世纪 50 年代被成功用于抑制洋葱、马
铃薯贮藏过程中的发芽。该技术已有效应用数十
年[1 ] 。鉴于对环境与食品安全的考虑 ,人们曾经试
图用天然植物激素脱落酸 (ABA) 取代上述植物生长
调节剂 ,建立新的对环境无害的调节技术。一段时
间内 ,因进口 ABA 价格昂贵 ,不易普及推广而研究
进展缓慢。中国科学院成都生物研究所利用微生物
发酵生产 ABA 取得突破后 ,使其在农作物上的应用
有了可能[2 ] 。作者利用该所研制的可湿性粉剂 ABA
控制杂交稻制种 F1 种子穗芽 ,取得初步成效[3 ] 。该
文中参比同研的植物生长调节剂 S207 (烯效唑) 、MH
等 ,也都对杂交稻制种 F1 种子穗芽表现一定的抑制
作用。但是 ,与之相比 ,ABA 似有两点明显不同 ,首
先 ,达到相同抑制穗芽效果的有效用量不同 ,MH 等
远高于 ABA ;其次 ,施用上述植物生长物质的杂交
稻 F1 种子经贮藏 ,其种子生活力不同 ,以各自有效
作用浓度水平相比 ,ABA 处理使 F1 种子发芽势显著
下降 ,发芽率微降 ,而 MH 等处理后发芽势微降 ,发
芽率显降。由此 ,我们推测天然植物激素 ABA 与植
物生长调节剂 MH 对杂交稻 F1 种子穗芽抑制效应
作用机制可能不尽相同。为避免捕捉田间穗芽机
会 ,难以动态取样 ,本文利用浸种使其初具发芽态势
但尚未发芽的杂交稻 F1 种子 ,模拟研究 ABA 抑制
田间穗发芽的生理机制。Ξ基金项目 :国家“863”项目 (2001AA246061) ,杭州市科技项目 (2003132B26) ,浙江省重点项目 (2004 C 22002) 。
作者简介 :王熹 (1937 - ) ,研究员 ,中国农业科学院博士生导师 ,从事植物激素生理学研究。Tel :0571263370336 ,Fax :0571263372740 , E2mail :
wangxi1937 @yahoo. com. cn
Received(收稿日期) :200327223 , Accepted(接受日期) :2004202225.

1 　材料与方法
1. 1 　材料
　　供试水稻品种为亚种间杂交稻两优培九 F1
种子。
供试植物生长物质 MH系美国有利来路化工有
限公司提供的 99 %原粉 (水溶性) ,ABA 系中国科学
院成都生物研究所小试产品 85 %可湿性粉剂 (水溶
性) 。
1. 2 　方法
发芽试验所用种子先用比重 1. 01 的盐水漂选 ,
清洗晒干后供试验用。种子重 ¬水或药液体积比为
1∶2. 5 ( WΠV ) ,25 ℃温箱浸种 24 h ,以水洗涤 3 次后
继续用水或植物生长物质MHΠABA 不同浓度药液浸
种 12 h ,再用清水洗涤。25 ℃温箱中发芽 ,以种子芽
长超过种子一半者计数发芽势与发芽率[4 ] 。各处理
重复 4 次。
呼吸作用用瓦氏呼吸计测定浸种后尚未发芽种
子 (本文称其为芽谷)的呼吸强度[4 ] 。
内源 GA1 以芽谷为材料 ,用放射免疫检测技术
测试[5 ] ,各处理重复 2 次。
2 　结果
2. 1 　ABA对水稻种子发芽的影响
　　不同浓度 ABA 在相同条件下浸种 ,对水稻种子
发芽力影响不同。从结果 (图 1) 可以看出 : (1) 供试
亚种间杂交稻两优培九的种子发芽势约为 62. 5 % ;
(2) MH处理浓度在 10 - 2～102 mgΠL 范围内对水稻种
子发芽势影响不大 ,浓度高于 100 mgΠL ,发芽势下降
为 59. 4 % ,与对照差异不明显 ( P < 0. 05) ; (3) ABA
10 - 2～10 mgΠL 浓度处理有增进种子发芽的趋势 ,
10 - 1～10 mgΠL 浓度约提高种子发芽势 10 % ( P <
0105) ,但浓度提高至 10～103 mgΠL 则降低发芽势。
在本试验条件下 ,处理浓度达到 102 ～103 mgΠL 时 ,
水稻种子发芽推迟 2d 以上 ,与对照差异极明显 ( P
< 0101) 。
从图 2 结果可以进一步看出植物生长抑制剂
MH(1 000 mgΠL) 与植物激素 ABA (1 000 mgΠL) 对水
稻种子发芽的抑制作用之差别 : (1)对照 (清水) 处理
5 d 后发芽率为 96. 5 % ; (2) MH 103 mgΠL 处理 ,其发
芽势比对照明显提高 ,但其发芽率仅为 83. 6 % ,与
图 1 脱落酸Π马来酰肼对水稻种子发芽势的影响
Fig. 1 Effect of ABAΠMH on germination energy of rice seed
o —o CK·2222·MH ×⋯⋯×ABA
图 2 脱落酸Π马来酰肼对水稻种子发芽的影响
Fig. 2 Effect of ABAΠMH on germination energy of rice seed
▲　浸种 Soaking , △催芽 Germinating
o —o CK,·2222·MH , ×⋯⋯×ABA
对照差异极显著 ( P < 0. 01) ; (3) ABA 103 mgΠL 处理 ,
其发芽势明显低于对照。自催芽起第 6 天开始发
芽 ,历时 14 d 发芽率达 95. 8 % ,与对照发芽率接近 ,
其差异不明显。
本文还在 102～103 mgΠL ABA 浓度范围设计了
100、500、1 000 mgΠL 及清水 4 处理 ,考查不同浓度
ABA 对水稻种子发芽的差异。从图 3 可以看出 : (1)
ABA 100 mgΠL ,并未明显延缓种子发芽 ,但是 ,随着
ABA 浓度的提高 ,水稻种子发芽启动的日期分别延
长了 3 d (500 mgΠL)与 5 d (1 000 mgΠL) ; (2)对照发芽
高峰期在发芽后第 3 天 ,而 ABA 三浓度处理分别在
芽后 4、7 和 9 d ,比对照延迟了 1、4 和 6 d ; (3) 对照
种子历时 5 d 发芽率达到 96. 5 % ;ABA 100 mgΠL 处
理历时 6 d 发芽率达 98. 0 % ;ABA 500 mgΠL 处理历
时 10 d 发芽率亦达 98. 0 % ;ABA 1 000 mgΠL 处理历
时 14 d 发芽率可达到 91. 5 %。ABA 三浓度处理与
1521　12 期 王 　熹等 :外源 ABA 抑制水稻种子发芽的生理机制 　　　

对照相比 ,发芽启动滞后 ,发芽期延长 ,且随 ABA 浸
种浓度的升高水稻种子发芽滞后愈烈。
图 3 不同浓度 ABA处理对水稻种子发芽的影响
Fig. 3 Effect of different concentration
of ABA on germination of rice seeds
▲浸种 Soaking , △催芽 Germinating
·—·CK, ×—×100 mgΠL , ×2 2×500 mgΠL , ×⋯⋯×1 000 mgΠL
2. 2 　ABA对水稻种子呼吸强度的影响
呼吸强度常被视为植物器官生理活性的指标 ,
在本试验条件下 ,水稻种子在 25 ℃清水浸种 (24 +
12) h 后 ,比干种子的呼吸强度 (约为 85μL O2·h - 1·
g - 1 FW) 有所提高 ,从图 4 可以看出清水浸种 24 h ,
ABAΠMH(均为 1 000 mgΠL)后继浸种 12 h ,芽谷呼吸
强度增强 ,提高幅度小于清水浸种 ,尤其 ABA 浸种 ,
芽谷呼吸强度增加甚微。此外ABAΠMH浸种对水稻
种子发芽过程呼吸强度影响不同 : (1)清水浸种水稻
芽谷呼吸强度急剧上升 ,在发芽第 2 天可达约 500
μL O2·h - 1·g - 1 FW。此后 ,维持在 400～500μL O2 ·
h - 1·g - 1 FW水平 ,至 5 d 后发芽过程结束 ,芽谷尚具
一定呼吸强度。(2) MH 处理随发芽进程 ,芽谷呼吸
强度急增。发芽第 2 天达高峰 ,呼吸强度约为 520
μL O2·h - 1·g - 1 FW ;此后 ,芽谷呼吸强度又急速下降 ,
至发芽后 3～4 d 降至 100μL O2 ·h - 1 ·g - 1 FW 以下 ,
这部分芽谷也丧失发芽能力 ,发芽过程结束。(3)
ABA 处理对芽谷呼吸强度的影响与 CK、MH 处理差
异甚大。ABA 处理催芽后第 1 天 ,并未明显促进芽
谷呼吸强度 ,2～5 d 维持缓慢上升趋势 ;第 6 天出现
呼吸高峰值 ,6～10 d 芽谷呼吸强度逐渐提高 ,维持
在 300～400μL O2·h - 1·g - 1 FW水平 ;于第 10 天出现
呼吸第二高峰 ,以后骤降 ,所剩未发芽的芽谷亦已丧
失发芽能力。
2. 3 　ABA对水稻种子内源 GA1 含量的影响
从图 5 可以看出 : (1) 清水浸种 24 h 后 ,水稻种
图 4 ABAΠMH对水稻种子发芽过程呼吸强度的影响
Fig. 4 Effect of ABAΠMH on respiration rate
in rice seed during germination
▲浸种 Soaking , △催芽 Germinating. —. CK,Δ2222ΔMH , ×⋯⋯×ABA
图 5 ABAΠMH对水稻种子发芽过程中内源 GA1 含量的影响
Fig. 5 Effect of ABAΠMH on content of endogenous
GA1 in rice seed during germination
▲浸种 Soaking , △催芽 Germinating
o —o CK, △222△MH , ×⋯⋯×ABA
子的内源 GA1 含量约增至 500 pm·g - 1 FW ; (2) 浸种
24 h 后继续以清水、MH (1 000 mgΠL) 和 ABA (1 000
mgΠL) 处理 12 h 后 ,结果水浸种稻芽谷内源 GA1 含
量有所提高 ,但是 MH、ABA 处理增加较少 ; (3) 清水
浸种处理 ,芽谷中 GA1 含量在芽后 1～3 d 急剧增
长 ,发芽后 2 d GA1 含量约高达 2 000 pm·g - 1 FW ,此
后急剧下降 ,至第 6 天尚有 800 pm·g - 1 FW的含量水
平 ,但已不能继续发芽 ; (4) MH 处理 ,内源 GA1 经过
发芽1～2 d 的缓慢增强后急剧增加 ,至芽后 3 d 达
1 350 pm·g - 1 FW ,此后急剧下降 ,至芽后 6 d 接近对
照芽后 1 d 的含量水平 ; (5) ABA 浸种处理 ,芽谷内
源 GA1 含量经过发芽 1～3 d 的低水平增长阶段 ,芽
后 4 d 急剧增加 ,芽后 6～10 d 维持在 900 pm·g - 1
FW水平 ,此后芽谷内源 GA1 含量进一步下降 ,保持
2521 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

在约 500 pm·g - 1 FW水平 ,但所剩种子不能成芽。
3 　讨论
自 1967 年第六届国际植物生长物质会议正式
确认天然脱落酸 ABA 为植物内源激素之后 ,人们对
ABA 的生物合成、生理作用及应用理论方面开展了
广泛研究。近年来的应用研究更多 ,涉及到多种作
物 ,例如 ABA 对香蕉果实成熟色泽与果实硬度的影
响[6 ] ,ABA 对橄榄花序与幼果发育的影响[7 ] ,ABA 对
棉花纤维发育的影响[8 ]等。作者针对我国杂交稻制
种 F1 穗芽严重制约杂交稻制种产量与质量问题 ,研
究 ABA 对杂交稻制种 F1 穗芽的控制效果 ,结果表
明 ABA 比植物生长抑制物质 MH 及植物延缓物质
S207 的效果更好[3 ] 。本文旨在探明 ABA 抑芽的作
用机理及其效果优于 MH的原因。
天然植物激素 ABA 与植物生长调节剂 MH 对
水稻种子发芽的阻抑作用不同 ,ABA 对水稻种子发
芽的阻抑是一种“延缓作用”;1 000 mgΠL ABA 使发
芽势下降 (图 1) ,推迟发芽 ,启动发芽的时间比对照
滞后了 4～5 d ,发芽期比对照延长 (图 2) ,且未明显
影响水稻种子发芽率 (图 3) 。ABA 延缓发芽的作
用 ,还随 ABA 处理浓度提高而增强 (图 3) 。植物生
长调节剂 MH对水稻种子发芽的阻抑作用则是一种
“遏制作用”,因降低芽谷的生理活性而抑制发芽 ,其
表现为 MH浸种处理使水稻种子发芽势下降不明显
(图 1) ,但是发芽率下降甚多。在本试验条件下 ,
MH 1 000 mgΠL 浸种 ,发芽率下降 13 个百分点 ,与对
照差异显著 ( P < 0. 05) (图 2) 。可见 MH 对水稻芽
谷的抑芽作用有毒杀之嫌。
植物激素 ABA 与植物生长调节剂 MH 抑制水
稻种子发芽的作用机理有别。除α2淀粉酶的抑制等
机制外 ,致使呼吸代谢水平下降或受阻所表现的毒
害作用[10 ] ,此与本文研究结果近似。在我国植物学
界曾因 MH生理作用特性而取其名为“抑芽丹”[1 ] ,
自上世纪 60 年代以来 ,国内外广泛用于烟草生产 ,
有效抑制腋芽生长[10 ] ,也用于抑制马铃薯、大蒜贮
藏过程中的发芽 ;上世纪 90 年代则有 MH 用于杂交
稻制种 F1 种子穗萌的研究[3 ,11 ] 。本研究表明 MH抑
制发芽的机制 ,除对内源激素的调节外 ,还对芽谷呼
吸强度有抑制作用 ,但呼吸峰值高于清水浸种处理
(图 4) ,似可视为逆境胁迫的伤害表现。而 ABA 对
水稻芽谷呼吸作用则表现为抑制效应 (图 4) 。ABAΠ
MH两者对水稻芽谷内源 GA1 含量的影响趋势一
致 ,均表现为减降效应 ,只是 ABA 减降程度比 MH
更强烈 (图 5) 。以内源 GA1 峰值相比 ,MH处理的芽
谷的峰值为 1 320 pm·g - 1 FW ,约为 CK的 69. 5 % ,
ABA 处理为 CK的 50 %。
当然 ,我们还可以设想 ABA 降低芽谷内源 GA1
含量是通过对贝壳彬烯氧化酶的影响而减少 GA 合
成原料所引起[1 ] ,抑或 ABA 直接影响 GA1 的生理活
性[9 ] ,由此减弱了对水稻芽谷中水解酶 ,如α2淀粉酶
活性的诱导作用 ,进而延缓了芽谷发芽。有关机理
还有待进一步研究。
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