全 文 ：第 28 卷 第 6 期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 6
2002 年 11 月　 821～ 828 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 821～ 828　N ov. , 2002
两系稻结实期胚乳和茎鞘非结构碳水化合物代谢活性的研究Ξ
李木英1　石庆华1　潘晓华1　张荣珍2　谭雪明1
(1江西农业大学农学院, 江西南昌 330045; 2 苏州农业学校, 江苏苏州 215008)
摘　要　选用不同类型的两系杂交稻, 研究结实期胚乳和茎、鞘非结构碳水化合物的代谢, 及其对灌浆结实的影响。
结果表明: 胚乳中A T Pase 和Q 酶活性与灌浆结实密切相关; 胚乳中低含量可溶性糖表明了淀粉合成迅速。茎鞘中高
含量的可溶性糖是茎鞘碳水化合物代谢活跃的特征; 其可溶性糖含量与淀粉酶降解淀粉的活性显著相关; 茎鞘在由临
时库转变成源的转换期, SPS 活性对转运启动起重要作用; 此期茎鞘中较高的Q 酶活性, 不利于碳水化合物的输出。
籽粒生理活性是影响籽粒灌浆结实的主要因素。
关键词　两系杂交稻; 胚乳; 茎鞘; 非结构碳水化合物; 代谢活性; 结实
中图分类号: S511. 01　　　文献标识码: A
Study on M etabol ic Activ ity of Non-Structure Carbohydra te in Endosperm of
Gra in , and in Culm , Shea th in Two-L ine Hybr id R ice
L IM u2Ying1　SH IQ ing2H ua1　PAN X iao2H ua1　ZHAN G Rong2Zhen2　TAN Xue2M ing1
(1 College of A g ronom y , J X A U , J iangx i N anchang 330045; 2 S uzhou A g ricultural S chool, J iangsu, S uzhou 215008, China)
Abstract　T he m etabo lism of non2structure carbohydrate in endosperm of grain, culm , and sheath and its the
influence to seed filling w ere investigated w ith differen t type of two2line hybrid rice during filled seed stage.
T he results indicated: T here w as sign ifican t co rrelation betw een the activity of A T Pase, Q 2enzym e and seed
filling. T he low er con ten t of so luble sugar in endosperm show ed the speedy starch syn thesis. T he h igher con2
ten t of that in culm and sheath w as a character of active carbohydrate m etabo lism. T here w as sign ifican t co rre2
lation betw een the con ten t of so luble sugar and the activity of am ylase in culm and sheath. T he activity of SPS
p lay importan t ro le w hen the carbohydrte in culm and sheath transferred to grain s start2up. T he h igher Q 2en2
zym e activity w as disadvan tageous to the transfer. T he physio logical activity in grain is a m ajo r facto r of influ2
encing seed filling.
Key words　Two2line hybrid rice; Endosperm; Culm and sheath; N on2structure carbohydrate; M etabo lic ac2
tivity; Seed2setting
　　已有研究表明, 杂交水稻抽穗前茎鞘贮藏碳水
化合物占籽粒灌浆碳水化合物的 30% [ 1 ] , 茎鞘物质
的转运启动时期和转运量对籽粒的初期生长和结实
率有很重要作用[ 1～ 4 ]。以往对影响籽粒充实和茎鞘
贮藏碳水化合物转运, 多用剪叶、疏花等调节源库
比的方式进行研究[ 4～ 6 ], 虽能产生诱导差异, 但未
必能揭示内在差异。本文对两系杂交稻结实期间,
胚乳灌浆生理活性和茎鞘由临时“库”转变为“源”的
生理活性进行了研究, 并探索二者相互影响和关联
程度, 以期为两系杂交稻高产栽培技术提供理论依
据。试验共进行了 3 年, 1997、1998 年研究茎鞘物
质转运活性, 1998、1999 研究籽粒灌浆活性, 由于
试验结果趋势一致, 本文仅报告了 1998、1999 年结
果。Ξ 基金项目: 江西省自然科学基金项目 (963525)
作者简介: 李木英, 女, 高级实验师, 从事多年作物栽培与生理生态研究; 石庆华, 男, 教授, 从事多年作物栽培与生理生态研究; 潘
晓华, 男, 教授, 从事多年作物栽培与生理生态研究
Received on (收稿日期) : 2001206215, A ccep ted on (接受日期) : 2001212227

1　材料与方法
1. 1　供试组合
培矮 64sö1068 (籼粳亚种间)、1286sö2410 (籼
粳亚种间)、两优培特 (籼型)、安湘 sö63 (籼型)、鄂
粳杂 1 号 (粳型)、对照为三系籼型组合汕优 63、汕
优 10 号。
1. 2　试验方法
试验在江西农业大学农学试验站进行, 小区面
积6. 67m 2, 随机区组排列, 重复 3 次, 1998 年 6 月
13～ 18 日播种, 7 月 16 日单本带蘖移栽, 1999 年 6
月 13～ 18 日播种, 7 月 27 日单本带蘖移栽。抽穗
开花期选择穗颈节刚出叶鞘的主穗挂牌标记。
1. 3　取样与分析测定
1. 3. 1　开花期开始取样　　每隔 6、7d 取样一次,
每次各取 10 个标记穗进行分析测定。强势粒为穗
顶部 3 个一次枝梗的顶粒和 1、2、3、4 粒, 弱势粒
为穗基部 3 个二次枝梗上除顶粒以外的其他籽粒。
取样时间为上午 9 时, 取回后立即 105℃杀青,
80℃烘干, 分部位测定干物质重。可溶性糖、淀粉
含量用硫酸蒽酮比色法、蔗糖用间苯二酚法测定烘
干样。
1. 3. 2　开花后 6d 一次取标记穗倒 2 叶鞘　　测有
关酶活性。Α2淀粉酶、Β2淀粉酶和蔗糖合成酶 (SS)、
蔗糖磷酸合成酶 (SPS)按夏叔芳法[ 7, 8 ]测定, Α2淀粉
酶活性以淀粉的降解量、Β2淀粉酶活性以生成的麦
芽糖量、蔗糖合成酶 (SS) 和蔗糖磷酸合成酶 (SPS)
活性以生成的蔗糖量表示; 淀粉分支酶 (Q 酶) 和
UD PG2焦磷酸化酶 (U GP ) 按 Yasunori N akam uara
等法[ 9 ] 测定, Q 酶活性以 540 nm ∃OD 值表示,
UD PG2焦磷酸化酶活性以 NAD P 还原量在波长
340 nm 处OD 值的增加表示。
1. 3. 3　开花后 7d 一次取标记穗测胚乳酶活性　　
Q 酶按李太贵法测定[ 10 ] , 以OD 值下降的% 表示;
A T Pase 活性按陈季楚法测定[ 11 ] , 以释放的无机 P
表示。
2　结果与分析
2. 1　籽粒灌浆
2. 1. 1　胚乳灌浆动态　　图 1 和图 2 表明, 供试
组合籽粒灌浆活力存在明显的差异。其一, 强势粒
灌浆启动的速度不同, 如汕优 63、汕优 10 号和培
矮 64sö1068, 前期灌浆速度较快, 在花后 14d 达到
灌浆终点, 而鄂粳杂 1 号、安湘 sö63 和 1286sö2410
至花后 21d 才达到灌浆终点。其二, 弱势粒灌浆活
力在中、后期存在很大差异, 汕优 63、汕优 10 号和
培矮 64sö1068 在强势粒停止灌浆后, 弱势粒有强
劲灌浆活性, 籽粒干物质迅速积累, 在花后 35d 达
到强势粒粒重水平; 1286sö2410 和鄂粳杂 1 号在强
势粒停止灌浆后仍没有强劲的灌浆势, 其弱势粒在
花后 35d 时仍达不到强势粒粒重水平, 因而形成大
量的秕粒。从图 3 可见, 培矮 64sö1068、汕优 63 和
汕优 10 号的强势粒的淀粉积累高峰在 14d 之前,
其余 3 个组合则在花后 7～ 21d。弱势粒灌浆启动
迟, 但延迟的程度和灌浆势各组合仍有差异, 汕优
63和鄂粳杂1号的弱势粒淀粉积累高峰分别在
图 1　　胚乳干物质积累动态
F ig. 1　　A ccum ulation dynam ic of dry m atter in endosperm
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图 2　　胚乳淀粉积累动态
F ig. 2　　A ccum ulation dynam ic of starch in endosperm
14～ 21d 和 21～ 28d, 其余 4 个组合的弱势粒淀粉
积累一般是缓慢上升, 汕优 10 号、培矮 64sö1068
和安湘 sö63 在 21d 后淀粉积累速率加快, 最终灌
浆量达到或基本达到强势粒粒重。粒重 (29g 左右)
与汕优 63 相当的 1286sö2410 由于 21d 后淀粉积累
速率下降, 致使弱势粒颖花在生育期内不能完成灌
浆结实, 空秕率多。
2. 1. 2　胚乳碳水化合物代谢活性　　图 4 表明,
强势粒在灌浆过程中, 可溶性总糖含量一般低于弱
势粒, 说明强势粒可溶性糖很快合成为淀粉。此
外, 灌浆始时, 籼型组合可溶性糖含量低于有粳型
亲缘的组合, 可能与籽粒灌浆启动迟早有关, 籼型
组合灌浆启动相对较早。图 3、图 4 可见, 强势粒的
淀粉积累高峰在 14d 之前的培矮 64sö1068、汕优 63
和汕优 10 号, 此期间其可溶性糖含量低于其余 3
个组合。试验表明, 灌浆期间籽粒中可溶性糖含量
图 3　　胚乳中淀粉积累速率
F ig. 3　　Starch accum ulation rate in endosperm
图 4　　胚乳中可溶性糖量变化动态
F ig. 4　　Changes dynam ic of so luble sugar content in endosperm
3286 期　　　　　　　　李木英等: 两系稻结实期胚乳和茎鞘非结构碳水化合物代谢活性的研究　　　　　　　　　　　　

的高低取决于“源”向“库”输入的强度, 和“库”将糖
转化为淀粉的能力。
　　据图 5, 供试组合中, 三系组合汕优 63、汕优
10 号A T Pase 活性高于两系组合; 灌浆始期, 籼型
组合A T Pase 活性高于有粳型亲缘的组合。亚种间
组合的强势粒A T Pase 活性在灌浆始期较低, 灌浆
14d 有一个峰, 此后活性下降; 其余组合强势粒在
灌浆始期均处最高, 随着灌浆进行活性逐渐下降。
弱势粒在灌浆始期A T Pase 活性最低, 此后由低渐
高, 培矮 64sö1068 的强弱势粒活性动态相同, 由图
3 和图 5 可见, 籽粒中A T Pase 活性变化总趋势与
淀粉积累速率基本一致, 说明淀粉积累与A T Pase
活性关系密切。灌浆期间, 特别是灌浆始期, 胚乳
中高A T Pase 活性是灌浆启动早、活性强的特征,
此结果与王志琴等 (1996)一致。
Q 酶是籽粒灌浆过程中淀粉合成的关键酶之
一。图 6 表明, 供试组合籽粒灌浆期间强弱势粒都
有活性高峰。有粳型亲缘组合的弱势粒Q 酶活性高
峰晚于籼型组合, 一般在灌浆后 14～ 21d。三系组
合高于两系组合。强势粒灌浆前期Q 酶活性高于弱
势粒, 但在淀粉积累高峰过后下降很快。汕优 63、
汕优 10 号和培矮 64sö1068 在灌浆后期, 弱势粒Q
酶活性高于强势粒, 故其后期淀粉积累迅速, 虽灌
浆启动晚, 亦能达到强势粒粒重水平。结果表明,
淀粉积累速率与Q 酶活性有关, Q 酶活性高, 有利
于糖迅速转化为淀粉。
图 5　　胚乳中A TPase 活性变化
F ig. 5　　A TPase activity changes in endosperm
图 6　　胚乳中Q 酶活性变化
F ig. 6　　Q 2enzym e activity changes in endosperm
2. 2　茎鞘碳水化合物转运
2. 2. 1　贮藏碳水化合物转运动态和可溶性总糖、
蔗糖含量变化　　图 7 可见, 茎单位干重贮藏非结
构碳水化合物远高于叶鞘。茎中的贮藏碳水化合物
积累, 在抽穗开花期前 10d 约占抽穗开花时或此后
6d 最高积累量的 52%～ 74% , 此时蔗糖含量很低。
在抽穗开花时至花后 6d, 汕优 10 号、两优培特、安
湘 sö63 和培矮 64sö1068 茎中贮藏淀粉含量开始下
降, 以汕优 10 号下降最快; 汕优 63 和鄂粳杂 1 号
淀粉含量变化小; 转运前, 1286sö2410 淀粉含量最
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高, 此时还在积累。花后 6～ 12d, 汕优 10 号、安湘
sö63淀粉含量迅速下降到 2% 左右, 两优培特、汕 优 63、和鄂粳杂一号在花后 18d 下降到此水平, 此后茎中淀粉含量变化很小。
图 7　　茎鞘碳水化合物转运动态
F ig. 7　　Carbohydrate transfer dynam ic in culm and sheath
　　开花期, 汕优 63、汕优 10 号和两优培特茎中
可溶性总糖达到 10% 左右, 高于其他组合, 其强势
粒胚乳淀粉积累较其他组合快, 说明此时转运活
跃。除汕优 10 号可溶性总糖和蔗糖高峰值在开花
期外, 其他组合高峰值基本上在花后 6d, 此时也正
是各组合强势粒灌浆高峰。此后两优培特和培矮
64sö1068 下降较缓, 维持较高含量的时间长于其他
组合, 汕优 63 其次, 1286sö2410 糖含量最低, 可见
其茎中淀粉含量最高是由于降解慢, 没有及时转
运。此时较高的可溶性糖含量, 有利胚乳灌浆。茎
中蔗糖含量与可溶总糖变化一致, 在转运高峰期,
蔗糖占可溶性总糖含量的 70% 以上, 一般在 80%
左右, 汕优 63 在转运高峰时可溶性糖几乎全是蔗
糖。此时蔗糖含量的高低, 不但标志着茎鞘贮藏碳
水化合物转运的活性高低, 同时也反映了来自叶片
光合产物的丰缺。
图 7 可见, 叶鞘在抽穗开花期前 10d, 贮藏的
碳水化合物完成了积累量的 85%～ 100% , 汕优 10
号和培矮 64sö1068 在抽穗前就已向外转运, 其他
组合一般在开花期, 由此可见, 叶鞘中物质转运优
5286 期　　　　　　　　李木英等: 两系稻结实期胚乳和茎鞘非结构碳水化合物代谢活性的研究　　　　　　　　　　　　

先于茎。叶鞘中淀粉含量一直是高于糖含量, 且都
是平稳下降, 趋势一致。叶鞘与茎的淀粉含量下降
动态趋势基本一致。花后 18d, 叶鞘中的淀粉含量
都很低, 可溶性糖基本上都下降到 1% 左右。在灌
浆后期, 培矮 64sö1068 和鄂粳杂 1 号叶鞘内有淀
粉积累。图 7 还表明, 叶鞘中的可溶性糖, 基本上
都是蔗糖。
2. 2. 2　茎鞘碳水化合物代谢酶活性　　为了进一
步探明影响茎鞘贮藏碳水化合物转运活性的生理因
素, 选用了 4～ 5 个组合, 测定了几个碳水化合物代
谢酶活性动态。
图 7 和表 1 结果分析表明, 茎、鞘中淀粉含量
的下降与淀粉酶活性呈正相关。淀粉酶动态变化趋
势一般是灌浆前期高, 以后缓慢下降。1286sö2410
的 Α2淀粉酶和汕优 63 的 Β2淀粉酶在花后 12d 最高,
其他组合两种淀粉酶活性以灌浆 6d 时最高, 24d 之
后明显减弱。组合间比较, 以汕优 63 和两优培特的
淀粉酶活性较高。
表 1　　Α-淀粉酶和 Β-淀粉酶活性动态
Table 1　　Α-amylase and Β-amylase activ ities
供试组合
Hybrid
Α2淀粉酶Α2am ylase (Λg. g- 1FW. m in- 1)
6d 12d 18d 24d
Β2淀粉酶Β2am ylase (Λmol. g- 1FW. m in- 1)
6d 12d 18d 24d
培矮 64sö1068
Peiai64sö1068 1. 647 1. 035 1. 076 1. 180 34. 825 31. 243 20. 592 4. 598
1286sö2410 1. 391 1. 782 1. 412 1. 172 25. 674 27. 102 22. 647 22. 482
两优培特
L ianyoupeite
1. 791 1. 504 1. 317 0. 863 46. 425 29. 775 28. 602 25. 890
鄂粳杂 1 号
E jingza1 1. 747 1. 021 1. 236 0. 944 27. 149 23. 871 23. 339 25. 722
汕优 63
Shanyou63
1. 635 1. 309 1. 370 1. 161 29. 319 59. 904 30. 357 26. 979
　　Q 酶的功能是催化 1, 62Α2葡萄糖聚集合成淀
粉, 较高的Q 酶活性促成可溶性糖朝着淀粉合成方
向移动。表 2 表明, 灌浆结实期叶鞘中的Q 酶活性
组合间差异很大, 鄂粳杂 1 号和 1286sö2410 在花
后 20d 内维持较高水平, 1286sö2410 是两优培特和
汕优 10 号 2～ 10 倍。M. M ajo row sk i 等研究指出,
水稻抽穗前倒 2 叶鞘淀粉含量的昼夜变化与Q 酶
活性显著相关。该组合较高的Q 酶活性, 可能是影
响淀粉降解转运效率的因素。
表 2　　Q 酶活性动态
Table 2　　Q-enzyme activ ity　 (∃OD. g- 1FW. m in - 1)
供试组合 Hybrid 5d 10d 15d 20d 25d 30d
1286sö2410 8. 85 5. 25 6. 11 6. 19 1. 30 1. 37
两优培特
L ianyoupeite
1. 85 2. 96 0. 87 0. 57 2. 50 2. 07
鄂粳杂 1 号
E jingza1 4. 12 2. 58 2. 78 1. 35 1. 16 1. 41
汕优 10 号
Shanyou10
1. 73 3. 28 0. 76 0. 53 1. 65 1. 68
　　表 3 表明, 抽穗后, 叶鞘中蔗糖合成酶 (SS) 活
性总体水平以汕优 63 和两优培特最高, 花后 18d
内一直维持较高活性。1286sö2410 于灌浆前期活性 高于其他组合, 但此后下降到很低水平, 培矮 64sö1068 和鄂粳杂 1 号的活性变化与汕优 63 和两优培特趋势一致, 但低于后者。联系图 7 可见, 贮藏碳水化合物的转运与 SS 活性密切相关, 特别在乳熟期前。表 3 结果显示蔗糖磷酸合成酶 (SPS) 活性仅抽穗后第 6d 较高, 以后均处于较低水平, 汕优 63相对高于其他组合, 1286sö2410 最低。尿苷葡萄糖焦磷酸化酶 (U GP) 主要在淀粉合成途径中将蔗糖降解成葡萄糖, 提供合成淀粉的原料, 但在光合组织中, 与 SPS 偶联也将光合产物用于蔗糖合成。表3 可见U GP 活性随着灌浆进程下降, 两优培特、1286sö2410 和鄂粳杂 1 号的U GP 活性 6d 时显著高于培矮 64sö1068 和汕优 63, 但此后大幅度下降;汕优 63 乳熟前活性较高, 波动较小。可见, SS 和SPS 对茎鞘贮藏碳水化合物的运转的影响大于U GP。　　试验结果表明, 茎鞘中有利碳水化合物降解的代谢酶活性, 三系组合汕优 63 总体上高于两系组合, 因而抽穗开花后, 贮藏的淀粉降解快, 有利向籽粒转运; 两系稻组合以两优培特最高, 其贮藏碳水化合物转运活性优于其他两系组合; 有粳型亲缘
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表 3　　灌浆结实期倒 2 叶鞘中 SS、SPS、UGP 活性动态
Table 3　　SS, SPS and UGP activ ities in 2nd sheath dur ing gra in f il l ing
供试组合
Hybrid
SS
(Λmol. g- 1FW. m in- 1)
6d 12d 18d 24d
SPS
(Λmol. g- 1FW. m in- 1)
6d 12d 18d 24d
U GP
(Λmol. g- 1FW. m in- 1)
6d 12d 18d 24d
培矮 64sö1068
Peiai64sö1068 0. 318 0. 153 0. 166 0. 086 0. 371 0. 066 0. 061 0. 078 84. 68 65. 54 24. 51 27. 26
1286sö2410 1. 525 0. 081 0. 081 0. 043 0. 078 0. 066 0. 044 0. 048 100. 35 24. 51 14. 89 10. 74
两优培特
L ianyoupeite
0. 379 0. 209 0. 237 0. 037 0. 338 0. 043 0. 069 0. 037 124. 04 63. 93 38. 36 18. 40
鄂粳杂 1 号
E jingza1 0. 162 0. 103 0. 147 0. 167 0. 139 0. 046 0. 066 0. 034 100. 29 63. 93 17. 44 9. 98
汕优 63
Shanyou63
0. 279 0. 256 0. 244 0. 105 0. 112 0. 111 0. 168 0. 069 79. 86 81. 72 29. 06 20. 10
的 1286sö2410 和鄂粳杂 1 号Q 酶活性高可能是影
响淀粉降解的主要因素之一。
2. 3　产量结构
水稻产量由穗数、粒数、粒重和结实率构成。
方差分析结果 (表 4) , 供试组合产量, 汕优 63 显著
高于其他组合, 其次是汕优 10 号、两优培特和安湘
sö63, 鄂粳杂 1 号最低。表 4 表明, 三系组合的空
粒率低于两系组合, 供试组合的结实率以汕优 63、
两优培特、汕优 10 号最高。结实率高的组合, 在结
实期间胚乳和茎鞘中碳水化合物代谢活性均强, 如
两优培特与 1286sö2410 相比, 其穗数和粒数相差
不多, 两优培特粒重虽显著地低于 1286sö2410, 但
其结实率高, 因而产量较后者高。而后者与汕优 63
粒重相近, 总粒数虽高, 但灌浆期间因弱势粒生理
活性很低, 花后 35d 的灌浆量不到强势粒的一半,
故秕粒率很高, 影响产量。鄂粳杂 1 号穗小、空秕
率高, 故产量最低。供试组合秕粒率均高于空粒
率, 籽粒灌浆活性是主要影响因素。
表 4　　产量结构
Table 4　　Y ield and yield components
组合
Com bination
穗数
N um ber of
sp ikes
(104ö667m 2) 每穗粒数N um ber ofgrainsösp ike 实粒率F illedgrainrate (% ) 空粒率Emp tygrainrate (% ) 秕粒率U nfilledgrainrate (% ) 千粒重W eight of1000grains(g) 产量Yield(kgö667m 2) 新复极差测验结果Test for yield5% 1%
汕优 63
Shanyou 63
15. 50 139. 85 85. 21 4. 20 10. 59 29. 96 481. 88 a A
汕优 10 号
Shanyou 10
15. 35 138. 93 82. 37 3. 90 13. 72 29. 14 465. 63 ab A
两优培特
L ianyoupeite
14. 68 181. 00 82. 52 6. 19 10. 47 22. 91 465. 54 ab A
安湘 sö63
A nxiangsö63 15. 50 129. 45 77. 97 5. 39 16. 45 28. 96 456. 88 ab A
1286sö2410 14. 50 178. 76 60. 31 10. 48 29. 21 29. 41 448. 75 b AB
培矮 64sö1068
Peiai64sö1068 12. 48 160. 81 76. 84 8. 54 14. 62 28. 16 445. 80 b AB
鄂粳杂 1 号
E jingza1 16. 93 113. 16 76. 87 6. 34 16. 79 27. 73 401. 25 c B
3　讨论
3. 1　在籽粒灌浆活动中, 胚乳淀粉合成与Q 酶活
性有关。试验结果表明Q 酶活性组合间的差异与淀
粉积累趋势相同, Q 酶活性低时, 可溶性糖含量
高, Q 酶活性高时, 可溶性糖含量下降; 弱势粒的
Q 酶活性低于强势粒, 其可溶性糖含量高于强势
粒, 表明弱势粒中糖转化成淀汾的能力弱。强弱势
粒的胚乳A T Pase 活性与灌浆差异, 表明了较高的
A T Pase 活性是籽粒灌浆物质纳入的能量保障。王
7286 期　　　　　　　　李木英等: 两系稻结实期胚乳和茎鞘非结构碳水化合物代谢活性的研究　　　　　　　　　　　　

志琴等 (1996)研究[ 12 ] , 亚杂组合光合同化物向经济
器官的运转率低, 可能与其籽粒中A T Pase 活性特
别是灌浆初期A T Pase 的活性低有关, 本研究结果
与其一致。
3. 2　结实期间茎鞘中高含量的可溶性糖是茎鞘碳
水化合物代谢活跃的特征。可溶性糖含量与淀粉酶
降解淀粉的活性显著相关, Β2淀粉酶是降解淀粉关
键酶。茎鞘中高含量的可溶性糖出现早和持续时间
长, 物质输出的强度就大, 此时, 茎鞘内蔗糖含量
也特别高。蔗糖含量与 SS 活性相关, SPS 活性对
茎鞘贮藏碳水化合物转运的影响表现在转运始期,
此时活性高, 转运快。此结果可能暗示茎鞘在由临
时库转变成源的转换期, SPS 活性对转运启动起重
要作用。此期茎鞘中较高的Q 酶活性, 不利于碳水
化合物的输出, 有粳型亲缘的组合, Q 酶活性远高
于籼型组合, 是贮藏淀粉转运的障碍因素。
3. 3　籽粒灌浆物质来源于光合器官制造和抽穗前
茎鞘贮藏的光合产物, 灌浆期间有一强劲的“源流”
是籽粒灌浆的基本条件, 特别是灌浆始期, 茎鞘中
贮藏碳水化合物迅速降解成可溶性糖, 形成高浓度
高势能的“源头”, 有利于流向低浓度的“库”中。籽
粒灌浆物质的纳入, 取决于籽粒本身的生理活性,
Q 酶和A T Pase 活性高, 灌浆物质纳入的积极性也
大。同一穗中强势粒与弱势粒之间的差异说明, 源
足只是为籽粒灌浆提供了物质保证, 而库的大小也
不是影响结实的关键因素。如: 花后 6 天, 鄂粳杂 1
号和汕优 63 茎中可溶性总糖含量分别为 15. 05%
和 13. 15% , 强势粒中淀粉纳入量鄂粳杂 1 号只有
汕优 63 的一半, 而此时期籽粒中可溶性糖则比汕
优 63 高 61. 67% , 可见籽粒中可溶性糖不能迅速合
成淀粉, 在籽粒中形成一个较高的浓度位势影响
“源流”的进入, 只有籽粒中可溶性糖迅速合成淀粉,
源与库之间形成浓度势差, 才有利于“源流”迅速进
入库中。此外, 1286sö2410 穗部各层面韧皮部面积
比汕优 63 都大[ 13 ] , 说明输导组织结构并不是影响
源流的因素。当然倘若籽粒灌浆活性很强, 而光合产
物欠丰和茎鞘贮藏物质降解转化滞怠, 也将影响籽
粒充实。本试验供试组合影响籽粒灌浆结实的矛盾
主要方面, 笔者认为是在籽粒灌浆生理活性。
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