全 文 ：第 30 卷 第 8 期
2004 年 8 月 　739～744 页
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
Vol. 30 , No. 8
pp. 739 - 744 　Aug. , 2004
小麦赤霉病抗性 QTL 分析
周淼平1 　任丽娟1 　张　旭1 　Olga2E Scholten2 　黄益洪1 　马鸿翔1 　陆维忠1 Ξ
(1 江苏省农业科学院农业生物遗传生理研究所 ,江苏南京 210014 ;2 荷兰国际植物研究所生物多样性和育种系 ,Wageningen 荷兰 6700AA)
摘 　要 　以小麦赤霉病抗源望水白与感病品种 Alondra 杂交产生的 104 个重组自交系为材料 ,采用 JoinMap ○R 310 软件构
建了含有 2 个 RAPD、109 个 SSR 和 105 个 AFLP标记共 25 个连锁群的遗传连锁图 ,其中 24 个连锁群可以确定为相应的染
色体 ;采用自然发病和土表接种方法 ,对该重组自交系群体在建阳和苏州进行了连续两年赤霉病抗性鉴定 ,结果表明 :小
麦赤霉病抗性由多基因控制 ,存在主基因效应 ,抗病基因表达受环境条件影响较大。用 MapQTL ○R 410 软件进行了赤霉病
抗性 QTL 分析 ,共检测到位于染色体 2A、3B、4A、4D、5A、5B、6A、6B 和 7A 的 10 个 QTL ,其中 8 个由抗病亲本望水白提供 ,2
个由感病亲本 Alondra 提供 ,分别可以解释 813 %～2316 %的赤霉病抗性。与赤霉病抗性 QTL 紧密连锁的两侧分子标记
可以为小麦抗赤霉病分子辅助育种提供帮助。
关键词 　小麦 ;赤霉病 ;QTL
中图分类号 : S512
Analysis of QTL for Fusarium Head Blight Resistance in Wheat
ZHOU Miao2Ping1 , REN Li2Juan1 , ZHANG Xu1 , Olga2E Scholten2 , HUANG Yi2Hong1 , MA Hong2Xiang1 , LU Wei2Zhong1
(1 Institute of Agrobiological Genetics and Physiology , Jiangsu Academy of Agricultural Sciences , Nanjing 210014 , Jiangsu , China; 2 Plant Research International ,
BU Biodiversity and Breeding , P1O1 Box 16 , 6700AA Wageningen , The Netherlands)
Abstract 　With the population of 104 F72derived recombinant inbred ( RI) lines from Wangshuibai ( resistance to Fusa2
rium head blight) and Alondra (Susceptible) as mapping population , the wheat genetic map consisting of 2 RAPDs , 109
SSRs and 105 AFLPs markers was constructed by JoinMap○R 310 software1 Up to 24 of the 25 identified linkage groups were identi2
fied to the chromosome1 The FHB resistance of RI lines was evaluated by natural infection and soil surface inoculation in Jianyang and
Suzhou for two years1 The results showed that resistance to FHB was inherited in a quantitative manner and controlled by few genes with
major effects , but the expression of these resistance genes were strongly affected by environment1 10 QTLs , 8 derived from Wangshuibai
and 2 from Alondra , associated with FHB resistance were detected using MapQTL○R 410 software1 They were located on the chromosomes
2A , 3B , 4A , 4D , 5A , 5B , 6A , 6B , 7A and explained 813 % - 2316 % of the phenotypic variance for FHB resistance respectively1 It
is suggested that the flanking markers of QTL may be used in the breeding for resistance to FHB by marker2assisted selection1
Key words 　Wheat ; Fusarium head blight ; QTL
　　小麦赤霉病 (Wheat scab , Fusarium head blight)是
发生在温暖潮湿和半潮湿麦区的真菌病害 ,我国主
要发生在长江中下游和华南沿海冬麦区以及东北东
部春麦区 ,危害面积 600 余万公顷 ,致病菌以禾谷镰
刀菌 ( Fusarium graminearum)为主[1 ,2 ] 。近年来 ,随着
灌溉条件的改善和玉米2小麦连作面积的扩大 ,小麦
赤霉病有进一步向北方的黄淮麦区扩展的趋势。赤
霉病不仅造成小麦产量巨大损失 ,更重要的是病麦
粒中残留的脱氧雪腐镰刀菌烯醇 (Dexynivalenol ,
DON)等真菌毒素 ,严重影响籽粒的食用、饲用和种
用价值[1～3 ] 。许多研究表明 ,小麦赤霉病是由多基
因控制的数量性状 ,抗性类型也有多种。Schroeder
和 Christensen[4 ]首先报道了小麦赤霉病抗性至少可
以分为抗侵染 (Type Ⅰ)和抗扩展 ( Type Ⅱ) 2 种类型 ,
后来的研究又发现可能还存在其他 3 种抗性类型 ,
即抗毒素累积、籽粒抗侵染和耐病型等类型[5 ] 。这Ξ基金项目 :国家“863”课题 (2001AA211021) 、中欧合作项目 ( ERBIC18CT98 0312)和江苏省高新技术研究 (BG2001309) 。
作者简介 :周淼平 (1968 - ) ,男 ,江苏兴化人 ,硕士 ,主要从事小麦生物技术育种研究。
Received(收稿日期) :2003205213 ,Accepted (接受日期) :20032112021

几种抗性类型中 Type Ⅱ抗性最为稳定 ,对其研究也
最为深入 ,通过代换系分析[5 ] 、分子标记和数量性状
位点 (Quantitative Trait Loci ,QTL) 分析 ,部分赤霉病
抗源 ,如苏麦 3 号的抗性主效 QTL 位点已经确
定[7～10 ] 。其他抗性类型 ,特别是 Type Ⅰ抗性 ,由于
受环境影响较大 ,遗传研究较为困难。
采用自然发病或土表接种方法进行小麦赤霉病
抗性鉴定 ,操作方便 ,简单易行 ,已为我国育种工作
者普遍使用 ,这种鉴定方法不仅可以在自然条件下 ,
了解病原菌对寄主的侵染能力 ,而且能同时反映出
小麦品种对病原菌的抗侵染和抗扩展能力[2 ] 。福建
建阳是小麦赤霉病的重发区 ,也是小麦赤霉病抗性
鉴定的天然病圃 ,我国许多育种单位的小麦材料在
此进行赤霉病抗性鉴定 ;江苏苏州也是小麦赤霉病
的频发区和重发区。为了确定抗源望水白赤霉病抗
性 QTL 的确切染色体位置 ,我们分别采用自然发病
和土表接种方法在建阳和苏州对望水白的重组自交
系群体进行了连续 2 年的抗性鉴定 ,并结合群体分
子标记资料对赤霉病抗性 QTL 进行分析 ,现将研究
结果报道如下。
1 　材料和方法
111 　遗传分离群体
　　采用望水白与感病品种 Alondra 杂交 ,通过单粒
传 (Single seed descent) 的方法构建并延繁重组自交
系群体至 F7 ,共有 104 个家系。望水白为江苏溧阳
地方品种 ,赤霉病抗性强而稳定 ;Alondra 为墨西哥
品种 ,中感赤霉病 ,其系谱为 D6301/ Nainara 60/ /
Weique/ Rojal de Murcia/ 3/ Ciano 67 3 2/ Chris。
112 　赤霉病抗性鉴定
望水白/ Alondra 群体的各家系和亲本在福建建
阳地区农科所试验地于 1998 年和 1999 年采用自然
发病进行赤霉病抗性鉴定 ,每次鉴定设 1 重复。在
江苏苏州太湖地区农科所于 1999 年和 2000 年采用
土表接种进行赤霉病抗性鉴定 ,每次鉴定设 1 重复。
土表接种方法 :将人工培养的带菌麦粒 ,按 30～60
kg/ hm2 于小麦孕穗中后期均匀地撒布于大田麦株
间 ,在小麦扬花期间 ,通过人工喷雾降雨保湿。每个
系于开花后 21 d 调查 10～20 穗的发病情况并统计
病小穗率。
病小穗率 = (发病小穗数/ 总小穗数) ×100 %
113 　分子标记分析
DNA 的抽提参照 Saghai2Maroof 等[11 ] 报道的
CTAB 法 ,DNA 浓度用 Hoefer TKO100 Fluorometer 定
量仪测定。
11311 　AFLPs ( Amplified Fragment Length Polymor2
phisms) 分析 　　参照 Bai 等[9 ] 方法 , 500 ng 小麦
DNA 用限制性内切酶 EcoR Ⅰ和 Mse Ⅰ同时酶切 ,连
上接头 ,预扩增后 ,选用带有 3～4 个选择性核苷酸
的AFLP 引物进行扩增 ,33P2γATP 标记 ,5 %聚丙烯酰
胺凝胶电泳分离扩增产物 , Kodak 公司 Bio2Max X 光
片记录。
11312 　RAPDs (Random Amplified Polymophismic DNA)分
析　　PCR 反应总体积为 25μL ,含 30 ng DNA ,1 ×
buffer ,1195 mmol/ L MgCl2 , 119 mmol/ L dNTPs ,1 %甘
油 ,适量氯化四甲基铵 (TMACl) ,20 ng 随机引物 ,1 U
Taq 酶。PCR 反应在 PE 9600 型 PCR 仪上完成 ,程
序为 94 ℃ 2 min ,37 ℃ 30 s , 72 ℃ 50 s ,2 个循环 ,
94 ℃45 s ,37 ℃30 s , 72 ℃50 s ,40 个循环 ,最后 72 ℃
5 min ,117 %琼脂糖胶电泳检测。
11313 　SSRs (Simple Sequence Repeats) 分析 　　SSR
引物根据 R¨oder 等[12 ]发表的 Xgwm 和 Xgdm 系列以
及 Rick Ward 等在互联网 (www1scabusa1org) 上发布
的BARC 系列的序列合成 , Xpsp 系列由英国 John
Innes Centre 提供 ,先在亲本中筛选具扩增产物多态
性的引物 ,再用于群体筛选。PCR 反应总体积为 25
μL ,包括 1 ×buffer , 115 mmol/ L MgCl2 , 210 mmol/ L
dNTPs ,250μmol/ L 引物 ,40 ng DNA ,1 U Taq 酶 ,PCR
反应在 MJ Research Thermal Cycler PTC2100 PCR 仪上
进行 ,样品 94 ℃变性 2 min ,35 个循环 ,每循环为
94 ℃30 s ,55 ℃或 60 ℃40 s ,72 ℃1 min ,最后 72 ℃延
伸 5 min ,扩增产物以 6 %聚丙烯酰胺凝胶电泳分离 ,
银染观察。
114 　QTL 分析
遗传连锁图采用 JoinMap ○R310[13 ]软件构建 , 分
子标记多态性按软件推荐方法读取 ,014 作为最大
重组值 , LOD 值大于 3 构建连锁群 , Kosambi 方法换
算成图距。综合遗传连锁图数据和抗性鉴定资料 ,
QTL 分析采用 MapQTL ○R 410[14 ]进行 ,先进行 Kruskal2
Wallis ( K2W)测验 ,然后对可能存在 QTL 的区间进行
区间作图 ( Interval Mapping) 和多 QTL 作图 (MQM
Mapping)分析 ,根据 Jansen 和 Stam[15 ]推荐的方法选
择余因子 (cofactor) ,以 210 为 QTL 存在与否的 LOD
阈值 , 并通过该软件进行置换检测 ( Permutation
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test) ,确定 QTL 的真实性。
2 　结果和分析
211 　遗传图谱的构建
　　构建的遗传图谱大约覆盖了小麦基因组的
75 % ,图谱含有 2 个 RAPD、109 个 SSR 和 105 个
AFLP标记位点 ,共构成 25 个连锁群 ,其中 24 个可
以参照 R¨oder 等发表的小麦遗传图谱根据所包含的
SSR 标记确定为相应的染色体 ,除了 3D 染色体外 ,
其余 20 条染色体均构建了连锁图 ,整个图谱标记间
的平均间隔图距为 517 cM ,基本满足QTL 分析的需要。
212 　群体赤霉病的抗性分布
除苏州 1999 年 (SZ99) 鉴定的赤霉病发病偏轻
以外 ,其他 3 次试验的发病均正常 (见表 1) ,各家系
间的赤霉病病小穗率表现为连续变异 ,群体的病小
穗率呈明显的高低双峰分布 (见图 1) ,与周朝飞
等[16 ]报道的望水白和感病亲本杂交的 F2 病小穗率
分布相似 ,高峰内集中了大部分家系 ,其中亲值倾向
抗病亲本望水白一边 ,低峰中亲值倾向感病亲本
Alondra 一边 ,表明小麦赤霉病抗性是多基因控制的
数量性状 ,并且可能存在主效基因。群体赤霉病抗
性在各试验间相关性较差 ,相关系数见表 2 ,平均相
关系数仅为 0126 ,其中建阳 1998 年 (J Y98) 和苏州
1999 年 (SZ99)的相关系数最高。方差分析也表明 ,
除建阳 1999 年 (J Y99) 和苏州 2000 年 (SZ00) 的群体
赤霉病抗性差异不显著 ( P = 0143) 以外 ,其余各试
验间 ,包括相同地点不同年份间以及相同年份不同
地点间的差异均达到极显著的水平 ,说明在自然发
病和土表接种情况下 ,小麦赤霉病抗性基因的表达
受环境的影响非常大。
表 1 不同试验间群体的赤霉病病小穗率分布
Table 1 Distribution of the percentage of scabbed spikelets in population among different experiments
试　验
Experiment
望水白
Wangshuibai ( %) Alondra ( %)
群体平均数
Population mean( %)
变化范围
Range ( %)
偏斜度
Skewness
峭度
Kurtosis
建阳 98 Jianyang 98 5111 82129 21180 　 1182 - 91192 2103 4115
建阳 99 Jianyang 99 16186 53102 43133 　19151 - 86114 0151 - 0138
苏州 99 Suzhou 99 6170 15180 14135 　　517 - 4011 1153 1172
苏州 00 Suzhou 00 4147 49126 44155 　 1153 - 9812 0130 - 0181
图 1 望水白/ Alondra 群体的病小穗率分布
Fig11 Distribution of the percentage of scabbed spikelets in Wangshuibai/ Alondra population
表 2 不同试验间的相关系数
Table 2 Correlation coefficients between different experiments
试验
Experiment
建阳 99
Jianyang 99
苏州 99
Suzhou 99
苏州 00
Suzhou 00
建阳 98 Jianyang 98 0117 0152 0126
建阳 99 Jianyang 99 0119 0129
苏州 99 Suzhou 99 0115 213 　赤霉病抗性 QTL 分析本试验采用不同年度和不同试点的抗性鉴定 ,共检测到 10 个 QTL ,各 QTL 位点对赤霉病抗性的解释度和加性效应等见表 3 ,其染色体位置见图 2。采用 4 次试验的平均结果进行分析 ,可以检测
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到 3 个赤霉病抗性 QTL , 分别为 QFhb1jaas23B、
QFhb1jaas24D 和 QFhb1jaas25A12 ,表明这 3 个 QTL 具
有较好的稳定性 ,在小麦的赤霉病抗性中发挥较大
的作用。进一步研究发现 ,试验的环境条件对 QTL
的检出有较大的影响 ,主要表现在不同试验地点以
及同一试验地点不同年份间检出的 QTL 有所不同。
QFhb1jaas24D 是惟一在苏州和建阳两个试验点都能
检测到的 QTL ,其他QTL 很难在两个试验点间重复。
建阳试验点 2 年检测到的 QTL 较多 ,还检测出
QFhb1jaas22A、 QFhb1jaas25A12、 QFhb1jaas25B、
QFhb1jaas26A、QFhb1jaas26B 和 QFhb1jaas27A , 其中
QFhb1jaas25A12 和 QFhb1jaas26B 最高可分别解释
2316 %和 1918 %的表型变异 ,LOD 值也均超过 310 ,
说明这两个 QTL 在建阳试点稳定性好 ,在小麦赤霉
病抗性中起主要作用 ,其余 QTL 只在 1 年的试验中
检测到 ,可能与特定的气候和生产条件有关。苏州
试验点检测到的QTL 较少 ,除QFhb1jaas24D 外 ,还有
QFhb1jaas23B、QFhb1jaas24A 和 QFhb1jaas25A11 ,其中
QFhb1jaas23B 在苏州试点的赤霉病抗性中起主要作
用 ,最高可解释 1117 %的赤霉病抗性。
所检测到的赤霉病抗性 QTL 当中有 8 个来自
于抗病亲本望水白 , QFhb1jaas22A 和 QFhb1jaas27A
两个 QTL 则来自于感病亲本 Alondra。Waldron 等[7 ]
也曾用苏麦 3 号/ Stoa 重组自交系群体 ,在染色体
2A 的相同位置检测到由感病亲本 Stoa 提供的赤霉
病抗性 QTL ,我们在对宁 894037/ Alondra 群体分析
时 ,在 2D 染色体上也发现来自于 Alondra 的赤霉病
抗性 QTL [17 ] ,但是在望水白/ Alondra 群体中未能检
测到该 QTL。感病亲本提供抗性 QTL 现象表明 ,小
麦赤霉病抗性遗传比较复杂 ,即使是感病的品种也
可能有抗病基因的存在。
QFhb1jaas23B 位于 BARC10211～BARC10212 之
间 ,我们使用单花滴注鉴定 Type Ⅱ抗性方法 ,在望
水白/ Alondra 群体中发现染色体 3B 存在主效 QTL
位点 ,该位点与 QFhb1jaas23B 紧邻 ,应属于相同的
QTL ,该主效 QTL 已经在 3 个抗源 (苏麦 3 号、望水
白和宁 894037) 分别构建的 12 个遗传群体中检测
到[3 ,17 ,18 ]。
除了 3B 染色体的 QTL 是 Type Ⅱ抗性的主效
QTL 以外 ,QFhb1jaas25A11 和 QFhb1jaas26B 也与 Type
Ⅱ抗性有关。QFhb1jaas25A11 位于染色体 5A 的 Xg2
wm415～Xgwm156 位点之间 ,与 Buerstmayr[10 ]在 CM2
8036/ Remus DH 群体中检测到的 QTL 位置相同 ;
QFhb1jaas26B 位于 6B 染色体的 Eact1Mgcg18～Xg2
wm8811 之间 ,与 Anderson 等[8 ]在苏麦 3 号/ Stoa 和
ND2603/ Butte86 重组自交系中检测到的 2 个 QTL 中
的 1 个位置一致。其余 QTL 为新检测到的赤霉病
抗性QTL ,这些QTL 与小麦抗侵染或/ 和抗扩展抗性
的关系尚不明确。
表 3 在望水白/ Alondra 群体中检测到的 QTL 参数
Table 3 Biometrical parameters of QTLs for Fusarium Head Blight resistance in Wangshuibai/ Alondra RI population
QTL 名称
QTL name
标记区间
Map interval
染色体
Chromosome
试验
Experiment
LOD 值
LOD value
加性效应
Additive effect
解释度
Explained
phenotypic
variance ( %)
QFhb1jaas22A Eacag1Macg152Xgwm312 2A J Y99 2100 - 5115 914
J Y98/ J Y99 2114 - 4138 1016
QFhb1jaas23B BARC102112BARC10212 3B SZ00 2137 10112 1117
SZ99/ SZ00 2127 5152 1116
J Y98/ J Y99/ SZ99/ SZ00 2101 5129 1016
QFhb1jaas24A Xgwm6102Xgwm397 4A SZ99 2100 2133 817
QFhb1jaas24D Xgwm552Xpsp3103 4D J Y98 2127 5191 1012
J Y98/ J Y99 2186 8107 1414
SZ00 3119 9123 1415
SZ99/ SZ00 2177 4178 1218
J Y98/ J Y99/ SZ99/ SZ00 3162 4179 1717
QFhb1jaas25A11 Xgwm4152Xgwm156 5A SZ99 2186 2177 1414
QFhb1jaas25A12 Xgwm639122Xgwm12911 5A J Y98 2148 7155 1310
J Y99 2173 7142 1613
J Y98/ J Y99 4111 7126 2316
J Y98/ J Y99/ SZ99/ SZ00 2143 4174 1318
QFhb1jaas25B Eactg1Magc1102Eacag1Mctc14 5B J Y99 2100 4163 813
QFhb1jaas26A Etcg1Mctt1122Eact1Mgcg17 6A J Y98 2117 10183 1216
QFhb1jaas26B Eact1Mgcg182Xgwm8811 6B J Y99 4141 8171 1918
J Y98/ J Y99 3151 6152 1610
QFhb1jaas27A Eactg1Magc122Etcg1Mcaa14 7A J Y99 2150 - 7142 1510
987　8 期 周淼平等 :小麦赤霉病抗性 QTL 分析 　　　

图 2 在望水白/ Alondra 群体中检测到的赤霉病抗性 QTL(黑色区域)
Fig12 QTLs for Fusarium head blight resistance in Wangshuibai/ Alondra population( Black region)
3 　讨论
望水白为江苏溧阳的地方品种 ,经全国 9 个研
究单位 43 次赤霉病抗性鉴定 ,其中 41 次为抗 ,2 次
为中抗 ,可见抗性强而稳定。柏贵华等[19 ]研究认为
望水白对赤霉病的抗性主要表现为抗扩展 ,受 3 对
作用不等的显性互补基因支配。廖玉才和余毓
君[20 ]用单体分析方法对望水白的赤霉病抗扩展性
进行了鉴定 ,认为抗性受 5～6 对基因控制 ,这些基
因分别位于 4A、5A、7A、7B 和 4D 染色体上。我们通
过对望水白/ Alondra 重组自交系的赤霉病抗性 QTL
分析 ,在 4A、5A、7A 和 4D 均检测到赤霉病抗性 QTL
的存在 ,但 7A 染色体上的抗性 QTL 来自感病亲本
Alondra 而不是抗病亲本望水白。田间自然发病或
土表接种进行小麦赤霉病抗性鉴定 ,涉及到两种抗
性类型 ,即抗侵染 ( Type Ⅰ) 和抗扩展 ( Type Ⅱ) ,我们
所检测到的 QTL 中有 3 个已被确认与赤霉病 Type
Ⅱ抗性有关 ,其余 QTL 与何种抗性类型有关 ,仍需
要进一步实验予以证实。
田间表土接种或自然发病鉴定小麦赤霉病抗
097 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

性 ,虽然操作简便 ,但方法本身受自然环境条件影响
较大 ,不同年度、不同地区以及不同生育期的株系之
间 ,由于气候的差异、田间湿度的变化、侵染菌株和
孢子量的不同 ,同一家系在不同试验中的发病程度
可能相差较大 ,在我们的试验中也存在这些现象 ,这
是导致大部分赤霉病抗性 QTL 难以在试验间重复
的主要原因 ,这也表明在控温控湿环境条件下进行
赤霉病抗性鉴定非常必要 ,且有利于一些微效 QTL
的检出。另外 ,农艺性状也对赤霉病抗性影响较大 ,
特别是株高对自然发病或土表接种鉴定尤为重要。
望水白植株较高 ,Alondra 由于带有 Rht2 矮秆基因 ,
相对较矮。通过 QTL 分析 ,发现 Rht2 基因位于 4D
染色体的 Xpsp3007～Xpsp3103 之间 ( LOD = 5125 ,结
果另文发表) ,与 QFhb1jaas24D 位于相同的位置 ,该
QTL 最高可解释 1415 %的赤霉病抗性 ,以往的研究
未发现 4D 存在 Type Ⅱ抗性基因 ,因此该 QTL 可能
与 Type Ⅰ抗性有关。笔者认为 ,可能不是由于 4D
染色体存在抗病基因 ,而是植株秸秆的提高 ,减少了
土表病菌孢子侵染的几率 ,同时高秆造成的低湿度
环境也不利于赤霉病病症的发展。试验结果也证实
了这一看法 ,苏州 2000 年赤霉病鉴定与株高资料分
析表明 ,两者呈极显著的负相关 ( r = - 0148) ,最矮
的 10 株平均株高 9610 cM , 其平均病小穗率为
5910 % ,最高的 10 株平均株高 13415 cM ,其平均病
小穗率仅为 2016 %。与 QFhb1jaas24D 相似 ,进一步
的分析表明 ,4A 染色体上检测到的 QFhb1jaas24A 也
是控制株高的 QTL。QFhb1jaas25A12 是新检测到的
贡献率较大 ,且能在年度间重复的 QTL ,对于其抗性
类型及作用方式值得深入研究。
构建的遗传连锁图只覆盖了小麦整个基因组的
75 %左右 ,3D 染色体未能构建遗传连锁图 ,影响了
小麦赤霉病抗性 QTL 的检测效率和完整性 ;重组自
交系群体的家系数偏少 ,也不利于微效 QTL 的检
出。随着该遗传图谱的进一步饱和、完整以及遗传
群体的进一步扩大 ,可能会检测出更多赤霉病抗性
QTL ,特别是微效赤霉病抗性 QTL。
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