全 文 ：Vol. 29 , No. 6
pp. 892～898 　Nov. , 2003
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 29 卷 第 6 期
2003 年 11 月 　892～898 页
粳稻根系与叶片早衰的关系及其对籽粒灌浆的影响
王彦荣1 　华泽田1 　陈温福2 　代贵金1 　郝宪彬1 　王　岩1 　张忠旭1 　隋国民1 Ξ
(1 北方杂交粳稻研究中心 , 辽宁沈阳 110101 ; 2 沈阳农业大学 , 辽宁沈阳 110161)
摘 　要 　以衰老程度不同的品种为试材 ,对根系和叶片衰老的生理机制、根系与叶片衰老的关系、根系和叶片衰老对籽
粒灌浆结实的影响进行了研究。结果表明 : (1)抽穗后根系和叶片 MDA 含量持续上升 ,而 SOD 活性却先上升然后再持续
下降 ,说明 MDA 含量上升最初并不是由 SOD 活性下降引起的。(2)根系和叶片衰老受 ZRs 和 ABA 平衡关系的调控 ,ZRs
含量的下降和 ABA 含量的上升加快衰老的进程。但在根系和叶片中调控衰老的平衡关系不同。(3) 根系和叶片衰老密
切相关 ,从 MDA 含量的变化看 ,根系衰老早于叶片 ,根系衰老引发和加剧了叶片衰老。但根系生理代谢活性的下降并不
一定早于叶片。(4)根系和叶片衰老对籽粒灌浆结实具有明显影响 ,主要降低弱势粒灌浆 ,弱势粒灌浆是影响结实率的
主要因素。
关键词 　粳稻 ;根系和叶片衰老 ;MDA ; SOD ;内源激素 ;籽粒灌浆
中图分类号 : S511 　　　文献标识码 : A
Relation between Root and Leaf Senescence and their Effects on Grain2f illing in
J aponica Rice
WANG Yan2Rong1 　HUA Ze2Tian1 　CHEN Wen2Fu2 　DAI Gui2Jin1 　HAO Xian2Bin1 　WANG Yan1 　ZHANG Zhong2Xu1
SUI Guo2Min1
(1 North Japonica Hybrid Rice Research Center , Shenyang , Liaoning 110101 ; 2 Shenyang Agricultural University , Shenyang , Liaoning 110161 , China)
Abstract 　The varieties with different senescence degree used as materials , the physiological mechanism of root and leaf
senescence , relations between root senescence and leaf senescence and their effects on grain2filling were studied. The re2
sults showed that : (1) The MDA content continued increasing , but the SOD activity first rose then declined in root and leaf
after heading , which showed that increasing of MDA content was not caused by declining of SOD activity originally. (2) Se2
nescence of root and leaf was regulated by the balance of ZRs and ABA content , but the balance in root was different from
that in leaf . Reducing of ZRs content and increasing of ABA content would quicken senescence. (3) Root senescence was
closely related to leaf senescence. According the change of MDA content during senescence , it was found that root senesced
earlier than leaf , so root senescence initiated and aggravated leaf senescence , but declining of metabolizing activity in root
was not always earlier than that in leaf . (4) Root and leaf senescence could affect grain2filling obviously mainly through
weakening inferior grain filling , and the inferior grain filling was the main factor affecting seed2setting percentage.
Key words 　Japonica rice ; Root and leaf senescence ; MDA ; SOD ; Hormone ; Grain2filling
　　对北方粳稻而言 ,结实率低和充实度差成为进
一步高产的主要限制因素[1 , 2 ] 。叶片作为光合作用
的主要场所 ,抽穗后籽粒灌浆所需要的营养物质
60 %～80 %来自叶片的光合作用 ,因此目前研究普
遍认为功能叶片早衰是影响籽粒灌浆结实的重要因
素[3～5 ] 。根系不仅是水分和养分的主要吸收器官 ,
而且能合成一些激素类物质[6～8 ] ,根系的生理活性
的变化必然与叶片衰老和籽粒灌浆密切相关 ,而目
前关于这方面的研究较少[9 ,10 ] 。本文以衰老程度不
同的品种为试材 ,深入探讨根系与叶片衰老的生理
机制和二者间的关系及其对籽粒灌浆结实的影响 ,
旨在为从根本上提高结实率 ,获得高产提供依据。Ξ基金项目 :国家自然科学基金 (39870523)和教育部“跨世纪人才培养计划”基金资助项目。
作者简介 :王彦荣 (1970 - ) ,女 ,博士 ,辽宁省稻作研究所副研究员。
Received (收稿日期) :2002204222 ,Accepted(接受日期) :2002210222.

1 　材料与方法
111 　材料
　　选用衰老程度不同的品种 C9083、辽优 3225 和
辽粳 294 ,在大田条件下进行网袋试验 ,土质为沙壤
土 ,网袋规格 50 cm ×26 cm。旱整地耙地后 ,将网袋
套在圆筒型模具 (内外筒直径分别为 17 cm 和
18 cm ,高分别为 48 cm 和 45 cm) 的内外筒之间 ,立
在预先挖好的坑中 ,然后向筒内装土压实 ,之后先取
出内筒 ,再取出外筒 ,网袋按取样点依次布设。4 月
25 日播种 ,5 月 25 日插秧 ,每袋插单株 ,田间管理同
大田。在抽穗期之后每隔 12 d 取样一次进行生理
测定。取根系时 ,首先将根系和网袋整体挖出 ,在水
中浸泡约 1 h ,使土松软 ,然后在水中轻轻抖动网袋 ,
使根系与土慢慢脱离 ,直到能从网袋中轻松拿出根
系 ,然后在清水中轻轻将根系洗净。灌浆期测定灌
浆速率 ,成熟期每个品种取 10 穴考种。
112 　测定技术
叶绿素含量 :测定采用乙醇丙酮法[11 ] 。
MDA 含量和 SOD 活性 :参照张志良[12 ] 和刘祖
祺[13 ]的方法。
根系活力 :采用α2NA 氧化力[11 ] 。
灌浆速率 :每个品种在抽穗期取大小相近、同期
抽穗的稻穗 200 个挂牌 ,从挂牌之日起 ,每隔 7 d 测
定 1 次 ,每次取 12 穗 ,确定每一穗上的强势粒和弱
势粒各 10 粒 , 分别取下烘干称重 , 计算灌浆参
数[14 ] 。其中强势粒是穗顶端 3 个一次枝梗上强势
粒 ,弱势粒是基部 3 个一次枝梗上的二次枝梗上的
弱势粒 ,每个枝梗上的籽粒强弱顺序为 1、6、5、4、3、
2 ,酌情选取籽粒。
激素含量测定 : 采用酶联免疫法[15 ]测定根系和
叶片 ZRs(Zeatin riboside group) 和 ABA (Abscisic acid)
含量 ,取样时每个品种设 3 次重复 ,测定过程中每个
样品设 3 次重复。测定过程中操作要熟练而快速 ,
计算时每个样品 3 次重复中尽量去掉边缘孔数值或
差异较大的 1 个数值 ,以尽量减小操作造成误差。
ZRs 包括 t2Zetain、t2Zeatin292riboside、t2Zeatin292glu2
coside 和 t2Zeatin292riboside25’2monophosphate。
数据处理 :利用唐启义的 DPS处理系统[16 ] 。
2 　结果与分析
211 　方差分析
　　表 1 方差分析结果表明 ,各性状不同时期间差
异均达到显著或极显著水平 ,说明抽穗后各性状发
生明显变化。同一时期品种间比较 ,叶绿素含量在
抽穗后 12 d、根系活力主要在始穗期和抽穗后 48 d、
叶片和根系 MDA 含量在始穗期、根系 ABA 含量在
抽穗后 12 d 内品种间差异不显著 ,除此之外 ,各性
状在其他时期品种间差异均达到显著或极显著水
平。
表 1 各性状不同时期间和品种间方差分析结果( F 值和误差)
Table 1 Variance analysis results of different characters among different stages and varieties ( F and error)
抽穗后天数
Days after
heading
叶绿素含量
Chl content
根系活力
Root vigor
MDA 含量
MDA content
SOD 活性
SOD activity
ZRs 含量
ZRs content
ABA 含量
ABA content
叶 Leaf 根 Root 叶 Leaf 根 Root 叶 Leaf 根 Root 叶 Leaf 根 Root
0 51192 3 11018 41967 3164 81355 3 51855 3 61656 3 91387 3 191072 3 3 21499
12 41256 121213 3 3 211456 3 3 251742 3 3 261515 3 3 231136 3 3 261329 3 3 161932 3 3 241347 3 3 31767
24 61287 3 3 251631 3 3 421929 3 3 331936 3 3 441692 3 3 491325 3 3 241771 3 3 351472 3 3 571875 3 3 131678 3 3
36 121367 3 3 181165 3 3 571804 3 3 371053 3 3 561185 3 3 421536 3 3 241049 3 3 38126 3 3 491811 3 3 101849 3
48 111452 3 3 41452 411255 3 3 221854 3 3 291355 3 3 91071 3 121136 3 3 181154 3 3 351681 3 3 81926 3
时期 Stages 141353 3 3 31659 3 61923 3 3 31558 3 71734 3 3 61006 3 3 61232 3 3 51703 3 3 71248 3 3 41404 3 3
误差 (个单位)
Error (units)
0118 9104 2199 2172 18156 18172 49146 50124 18112 16155
212 　抽穗后剑叶叶绿素含量和根系活力的变化
从图 1 可以看出 ,抽穗后剑叶叶绿素含量呈下
降趋势 ,但各品种下降快慢不同。C9083 下降较早
且较快 ,抽穗 12 d 后下降速度明显加大 ,辽优 3225
则在抽穗 24 d 下降加快 ;辽粳 294 在抽穗 36 d 后下
降才明显加快 ,且幅度最小。抽穗后 24 d 三者分别
398　6 期 王彦荣等 : 粳稻根系与叶片早衰的关系及其对籽粒灌浆的影响 　　　

图 1 叶绿素含量的变化
Fig11 The change of ch11content
比始穗期下降 20162 %、7125 %、2158 % ,抽穗后 36 d
分别下降 43158 %、25 %和 13136 %。由于叶绿素含
量下降是衡量叶片衰老的重要生理指标[17 ,18 ] ,以上
分析结果表明 ,3 个品种叶片衰老程度不同 ,辽优
3225 和 C9083 存在明显的早衰现象。
图 2 根系活力的变化
Fig12 The change of root vigor
根系活力是根系功能的重要标志。3 个品种抽
穗后根系活力的变化明显不同 (图 2) ,其中 C9083
表现持续下降的趋势 ,而辽优 3225 和辽粳 294 抽穗
后首先上升 ,抽穗 12 d 后才下降。C9083 的下降最
大 ,辽粳 294 最小 ,表明 C9083 根系功能衰退较早 ,
而辽粳 294 较晚。
图 3 叶片 MDA 含量的变化
Fig13 The change of MDA content in leaf213 　抽穗后剑叶和根系 MDA含量的变化丙二醛 (MDA) 是膜脂过氧化的产物。从图 3、图 4 发现 ,抽穗后叶片和根系 MDA 含量持续上升 ,各品种上升的快慢不同 ,叶片和根系都以 C9083 的MDA 含量最高、上升最快 ,辽粳 294 最低、最慢。并
且前期上升较慢、后期加快。
图 4 根系 MDA 含量的变化
Fig14 The change of MDA content in root
叶片和根系相比 ,二者 MDA 绝对含量水平不
同 ,叶片较高。从二者的变化趋势看 ,根系 MDA 含
量上升幅度较大 ,尤其在 C9083 和辽优 3225 上表现
更明显 ,而辽粳 294 叶片和根系的变化趋势比较接
近。为了便于分析 ,表 2 对叶片和根系 MDA 含量进
行规格化处理 (即分别将叶片和根系 MDA 含量的每
一个值减去该组数据中的最小值 ,再除以极差) ,进
一步定量表明 C9083 根系 MDA 含量较叶片高 ,且上
升较快 ;辽优 3225 虽然前期根系 MDA 含量较低 ,但
后期出现大幅度上升较叶片早 ,且含量较高 ;辽粳
294 叶片和根系 MDA 含量和上升幅度相当。
表 2 MDA含量规格化数值
Table 2 The standardization value of MDA content
品种
Varieties
性状
Traits
抽穗后天数 Days after heading(d)
0 12 24 36 42
3225
叶 0105 0111 0128 0161 1106
根 0100 0102 0140 0178 1100
9083
叶 0115 0126 0153 0184 1117
根 0124 0142 0199 1132 1128
294
叶 0100 0102 0115 0136 1100
根 0104 0106 0121 0148 1104
214 　抽穗后剑叶和根系 SOD 活性的变化
SOD 是生物防御活性氧毒害的关键性保护酶 ,
具有清除自由基的作用 ,对于维持细胞膜的结构和
功能具有重要的作用。测定结果表明 (图 5、6) ,与
根系相比 ,叶片的 SOD 活性较高。抽穗后叶片和根
系 SOD 活性的变化因品种而异 ,C9083 抽穗后叶片
和根系 SOD 活性含量一直最低 ,并且持续下降 ,根
系前期快速下降 ,但后期下降减慢 ;辽优 3225 和辽
粳 294 在抽穗后 12 d 内 ,叶片和根系的 SOD 活性呈
现上升趋势或基本保持不变 ,辽优 3225 上升比较明
显 ,并且以根系上升幅度较大 ;抽穗 12 d 后 ,各品种
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叶片和根系 SOD 活性下降 ,辽优 3225 下降较快 ,辽
粳 294 前期变化平缓 ,抽穗约 36 d 后下降加快。
图 5 叶片 SOD 活性的变化
Fig15 The change of SOD activity in leaf
图 6 根系 SOD 活性的变化
Fig16 The change of SOD activity in root
215 　抽穗后剑叶 ZRs 和 ABA含量的变化
表 3 表明 ,抽穗后叶片 ZRs 和 ABA 含量表现出
相反的变化趋势 ,ZRs 持续降低 ,ABA 则持续升高 ,
且不同品种变化快慢不同。C9083 的 ZRs 含量一直
最低 ,ABA 含量一直最高 ,下降或上升幅度最大 ;辽
粳 294 相反 ;辽优 3225 居中 ,且前期变化较慢 ,后期
变化较快。抽穗后 12 d 三者 ZRs 含量分别降低
7618、3911 和 2413 , ABA 含量上升 6115、3418 和
1314。可见衰老越严重的品种 ,ZRs 和 ABA 变化幅
度越大。
216 　抽穗后根系 ZRs 和 ABA含量的变化
与叶片相比 ,根系 ZRs 含量较高 ,但 ABA 含量
却较低。各品种根系 ZRs 变化趋势不同 ,辽优 3225
和辽粳 294 抽穗后首先上升 ,抽穗 12 d 后开始下降。
表 3 叶片 ZRs 和 ABA含量的变化( fmolΠg·FW)
Table 3 The change of ZRs and ABA content in leaf
性状
Trait
品种
Variety
抽穗后天数 Days after heading(d)
0 12 24 36 48
ZRs 3225 64518 60617 52214 32319 14717
9083 43919 36311 24513 14910 7510
294 56617 54215 49512 39716 17511
ABA 3225 19018 22516 29611 44218 55413
9083 27513 33618 43318 53712 62319
294 17318 18712 22619 31217 46518
始穗期辽优 3225 的 ZRs 含量最高 ,但由于下降较
快 ,后期以辽粳 294 最高。C9083 抽穗后持续下降 ,
并且含量一直最低 ,下降最快。
抽穗后各品种根系 ABA 含量持续升高 ,C9083
含量最高 ,上升最快 ;辽优 3225 始穗期含量最低 ,抽
穗 12 d 后大幅度上升 ;辽粳 294 前期上升一直较慢 ,
抽穗 24 d 后才有所加快 ,后期含量最低。
表 4 根系 ZRs 和 ABA含量的变化( fmolΠg·FW)
Table 4 The change of ZRs and ABA content in root
性状
Trait
品种
Variety
抽穗后天数 Days after heading(d)
0 12 24 36 48
3225 73116 84919 75119 54619 25416
ZRs 9083 54218 61119 43211 23414 11719
294 66512 70812 67612 58710 32918
3225 6619 7515 9012 12216 15717
ABA 9083 9616 11214 14417 16712 18213
294 7614 7813 8416 10117 13413
217 　不同品种籽粒灌浆比较
表 5 不同品种籽粒灌浆参数
Table 5 The grain filling parameters of different varieties
粒级
Grain
type
品种
Variety
W0
(mg·
grain - 1)
Vmax
(mg·grain - 1·
d - 1)
t2Vmax
(d)
T
(d)
C(g·
grain - 1·
d - 1)
强势粒
Superior
grain
3225 11304 11983 1019 3010 01908
9083 11119 11693 1311 3419 01767
294 11019 11895 1018 2818 01858
F 值 1174 5156 3 3185 6103 3 1143
弱势粒
Inferior
grain
3225 0154 01752 2419 6115 01328
9083 01313 01454 3015 7219 01195
294 01772 11128 1814 4619 01501
F 值 2159 19176 3 3 24109 3 3 87175 3 3 7171 3
　　表 5 中 W0 、Vmax 、t2Vmax 、T 和 C 分别表示起始灌
浆量、最大灌浆速率、达到最大灌浆速率达到的时
间、有效灌浆时间和平均灌浆速率。从图 7 和图 8
和表 5 发现 ,各品种间强势粒灌浆参数中只有最大
灌浆速率和有效灌浆时间差异较大 ,其余差异均不
显著。辽优 3225 和辽粳 294 的最大灌浆速率接近 2
个单位 ,有效灌浆时间在 30 d 以内 ;C9083 的最大灌
浆速率约 115 个单位 ,有效灌浆时间约 35 d。
各品种间弱势粒灌浆差异较大 ,除起始灌浆量
外 ,其他灌浆参数品种间差异均达到显著或极显著
598　6 期 王彦荣等 : 粳稻根系与叶片早衰的关系及其对籽粒灌浆的影响 　　　

图 7 强势粒灌浆速率比较
Fig17 Comparison of superior grain filling rate
图 8 弱势粒灌浆速率比较
Fig18 Comparison of inferior grain filling rate
水平。辽粳 294 灌浆最快 ,18 d 左右即达到最大灌
浆速率 ,为 111 个单位以上 ,有效灌浆时间约 45 d ;
辽优 3225 居中 ;C9083 灌浆最慢 ,最大灌浆速率不足
015 个单位 ,达到最大灌浆速率的时间最少需 30 d ;
辽优 3225 和 C9083 的有效灌浆时间均在 60 d 以上。
以上说明 3 个品种籽粒灌浆的差异主要在于弱
势粒 ,根系和叶片衰老主要影响弱势粒灌浆 ,使弱势
粒灌浆减弱 ,有效灌浆时间延长。由于北方晚秋寒
流来临较早 ,此时夜温一般在 12 ℃以下 ,弱势粒灌
浆受阻 ,必然导致秕粒率增大 ,结实率降低。实际上
辽优 3225、C9083 和辽粳 294 的结实率分别为
7916 %、6514 % 和 9518 % ,进一步证明弱势粒灌浆
的差异是影响结实率的重要因素。
3 　讨论
311 　根系和叶片衰老的生理机制
　　目前关于叶片衰老的研究较多 ,且普遍认为由
于 SOD 活性下降 ,防御性保护酶系统遭到破坏 ,清
除自由基的能力减弱 ,从而引起自由基的积累 ,过量
的自由基引发和加剧了膜脂过氧化作用 ,细胞的结
构和功能遭到破坏而引起衰老[19～23 ] 。但关于根系
衰老的研究较少[14 ] 。本文对根系和叶片衰老进行
了平行研究 ,结果表明抽穗后随着根系和叶片衰老 ,
MDA 含量上升 ,SOD 活性下降 ,且衰老越重的品种 ,
MDA 含量越高、上升越快 ,而 SOD 活性越低、下降越
快。这进一步证实了根系和叶片衰老是由 SOD 活
性下降和膜脂过氧化作用增强引起的。但从 MDA
含量和 SOD 活性的变化趋势看 ,在抽穗始期 MDA
含量上升或基本保持不变 ,而 SOD 活性在一些品种
中并未下降却表现短暂上升的趋势 ,推测这可能是
品种的抗性反应 ,初始衰老信号能在一定程度上诱
发 SOD 活性增强 ,出现适应性延缓衰老的趋势 ,当
然这只是一种推测 ,具体原因有待进一步研究。
目前关于叶片衰老的机制提出了各种假说[19 ] ,
其中包括光碳失衡说和营养胁迫说。光碳失衡说认
为由于光合机能衰退 ,如光合速率、RuBP 羧化酶活
性和叶绿素含量的降低 ,从而打破能量的供求平衡 ,
光合碳循环遭到破坏 ,引起多种自由基产生 ,过量的
自由基引发和加剧膜脂过氧化作用而引起衰老 ,光
碳失衡说并不能解释衰老的起因 ;营养胁迫说认为
叶片衰老是由于个体进入生殖生长阶段后 ,生殖器
官对营养物质的需求加大 ,造成同化源叶片的营养
胁迫 ,功能降低而衰老。结合光碳失衡说和营养胁
迫说 ,可以认为根系和叶片衰老是由于抽穗后植株
进入快速灌浆期 ,根系和叶片作为两个主要的源器
官 ,进入旺盛代谢期。但由于此时营养物质主要运
往籽粒 ,叶片和根系受到营养胁迫。由于旺盛代谢
和营养胁迫的矛盾使光合碳循环遭到破坏 ,能量代
谢失调 ,产生自由基 ,自由基的量超出防御性保护酶
系统的清除能力 ,过量自由基引发膜脂过氧化作用 ,
MDA 含量增加 ,本研究中抽穗后根系和叶片中 MDA
含量持续增加证实了这一点。由于膜脂过氧化作用
对细胞的直接破坏及其产物 MDA 的毒害作用 ,防御
性保护酶系统遭到破坏 ,SOD 活性下降 ,清除自由基
的能力减弱 ,自由基大量积累 ,膜脂过氧化作用加
剧 ,MDA 含量剧增 ,细胞的结构和功能遭到严重破
坏 ,引发了叶片和根系的衰老。本文中 SOD 活性下
降与 MDA 含量大幅度上升基本同步 ,SOD 活性下降
加剧了膜脂过氧化作用。但始穗期 MDA 含量持续
上升或基本保持不变 ,而 SOD 活性并未持续下降 ,
却出现短暂上升 ,可见自由基产生和膜脂过氧化作
用的起因并不是 SOD 活性下降 ,而是营养胁迫造成
能量代谢不平衡。如果一定要说是由于保护酶系统
遭到破坏 ,清除自由基能力减弱 ,才引起自由基过
量 ,那么也是由除 SOD 以外的其他防御性保护酶 ,
如过氧化氢酶、过氧化物酶和抗坏血酸过氧化物酶
698 　　　作 　　物 　　学 　　报 29 卷 　

等活性首先下降引起的 ,而不是由 SOD 引起的。当
然这些只是基于前人的假说以及本研究的有限数据
所做的推测 ,其合理性还有待证实。
另外本研究中发现 ,在根系和叶片衰老过程中 ,
伴随着 ZRs 含量的下降和 ABA 含量的上升 ,且衰老
越重的品种 ZRs 和 ABA 下降和上升的幅度越大 ,推
断 ZRs 和 ABA 含量对根系和叶片衰老具有重要的
调控作用 ,进一步证实了激素平衡假说[19 ] 的正确
性。另外据沈波等[6 ] 的研究 ,水稻根源细胞分裂素
的浓度随生育进程而下降 ,并且下降的主导因素是
ZRs。因此可以说细胞分裂素中对衰老起调控作用
的主要成分是 ZRs ,ZRs 和 ABA 的平衡关系调控根
系和叶片的衰老。本研究中还发现 ,根系和叶片中
ZRs 和 ABA 的含量水平不同 ,调控根系和叶片衰老
的平衡关系也不同。
312 　根系与叶片衰老的关系
叶片生长发育和光合作用所需要的无机养分全
部是由根系提供的 ,同时与衰老密切相关的 CTK主
要在根系中合成。因此叶片的功能必然受根系生理
代谢活性的影响。本研究表明 ,抽穗后根系和叶片
在叶绿素含量和根系活力以及 MDA 含量、SOD 活
性、ZRs 和 ABA 含量上都呈现相似的变化趋势 ,根
系与叶片衰老密切相关、相互影响 ;叶片衰老较重的
品种 ,根系衰老也较重 ,即根系与叶片的衰老是互动
的。
关于根系与叶片衰老的因果关系 ,吉田 (1962)
在研究水稻地上部和根系发育的关系时指出 :作为
器官而言 ,根比茎叶老化得快。吴岳轩[24 ] 在研究根
系和叶片代谢活性在整个生育期的进程中也得出 ,
根系代谢活性的衰退先于叶片 ,两者存在至少一个
生育期的偏差。本文从根系和叶片 MDA 含量变化
的对比看 ,活秆成熟品种根系和叶片衰老基本同步 ,
而早衰品种根系 MDA 含量首先大幅度上升 ,由根系
的衰老引发和加剧了叶片的衰老。这与吉田和吴岳
轩的结果比较一致。但从抽穗后根系和叶片的代谢
活性变化看 ,叶片叶绿素含量、SOD 活性持续下降 ,
而根系活力和根系 SOD 活性却首先上升然后再下
降 ,可见根系代谢活性的下降并不一定早于叶片 ,甚
至偏晚 ,这与吴岳轩的结论又有所不同。抽穗后根
系出现的短暂的代谢高峰 ,可能是由于上层根的大
量形成 ,此时是上层根的主要功能期 ,因此上层根对
于籽粒灌浆具有重要作用。关于根系和叶片代谢及
衰老间的关系有待于进一步研究。
313 　根系和叶片早衰对籽粒灌浆结实的影响
籽粒灌浆所需要的水分和养分主要来自根系和
叶片 ,因此根系和叶片早衰必然影响籽粒的灌浆结
实。本研究结果表明早衰程度不同的品种籽粒灌浆
存在明显差异 ,并且主要是弱势粒间的差异 ,早衰越
重的品种其弱势粒的灌浆速率越低 ,灌浆时间越长 ,
由此可见根系和叶片早衰主要影响弱势粒的灌浆 ,
同时弱势粒的灌浆是影响结实率的主要因素。对于
北方稻区 ,籽粒灌浆充实不良的重要原因在于根系
和叶片的早衰 ,导致弱势粒灌浆减慢 ,有效灌浆时间
延长达 60 d 甚至 70 d。加之晚秋寒流来临早 ,严重
阻碍了弱势粒灌浆 ,使空秕率增加 ,结实率降低。因
此延缓抽穗后根系和叶片的衰老进程 ,保持后期较
高根系活力和叶片功能 ,有助于从根本上解决结实
率低的问题。
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