全 文 ：Vol. 31 , No. 6
pp. 749 - 754 　Jun. , 2005
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 31 卷 第 6 期
2005 年 6 月 　749～754 页
“渝苏 303”甘薯离体形态发生过程中生理生化特性的变化
龚一富1 　高　峰2 , 3 　杨贤松3 Ξ
(1 宁波大学生命科学与生物工程学院 ,浙江宁波 315211 ; 2 华南师范大学生命科学学院 ,广东广州 510631 ; 3西南师范大学生命科学学院 ,重庆
400715)
摘 　要 :甘薯茎段、叶片和叶柄在附加有 110 mgΠL NAA 的MS培养基中培养 5 d 可产生大量的不定根 ,培养 20 d 茎段和叶
片分化出不定芽。本文以甘薯品种“渝苏 303”为材料 ,研究了甘薯外植体在不定根和不定芽分化过程中可溶性蛋白质含
量、过氧化物酶 (POD)和超氧化物酶 (SOD)活性的变化 ,以及可溶性蛋白质和 SOD 同工酶酶谱的变化。结果表明 ,在甘薯
叶片外植体不定根分化过程中 ,POD 活性呈上升趋势 ,而可溶性蛋白质含量和 SOD 活性呈下降趋势。在不定芽形成过程
中 ,可溶性蛋白质含量呈下降趋势 ,而 POD 和 SOD 活性呈上升趋势。可溶性蛋白质和同工酶酶谱分析表明 ,在甘薯茎段
离体形态发生过程中出现了 3 条新的可溶性蛋白质谱带 ,且谱带颜色逐渐变深。在不定根形成前 ,POD 同工酶酶带为 8
条 ,而在不定根开始形成时及形成以后 ,出现了 3 条新的 POD 同工酶酶带 ,其 Rf 值分别为 0150、0167 和 0168。
关键词 :甘薯 ;形态发生 ;生理生化特性
中图分类号 : S531
Changes in Physiological and Biochemical Characters of Sweet Potato Cultivar Yusu
303 during in vitro Morphogenesis
GONG Yi2Fu1 ,GAO Feng2 , 3 ,YANG Xian2Song3
(1 Faculty of Life Science and Biotechnology , Ningbo University , Ningbo 315211 , Zhejiang ; 2 College of Life Science , South China Normal University , Guangzhou
510631 , Guangdong ; 3 School of Life Science , Southwest China Normal University , Chongqing 400715 , China)
Abstract :The development of a simple and efficient way for plant regeneration in vitro is a basis in sweet potato breeding by
gene engineering1 In order to reveal the relationship between the changes of physiological characteristics and the induction
of adventitious roots and buds , sweet potato cultivar Yusu 303 was used to analyze the changes of water2soluble protein
content , activities and electrophoresis banding patterns of peroxidase ( POD) and superoxidase dismutase ( SOD)
isoenzymes during adventitious root and bud formation1 The results showed that stem , leaf and petiole explants of sweet
potato cultured on MS medium with 110 mgΠL NAA produced great number of adventitious roots in 5th day , and stem and
leaf explants produced adventitious buds at 20th day , respectively , during in vitro morphogenesis1 The results showed that
during adventitious roots formation , activity of POD in leaf explants was increased , but the content of water2soluble protein
and the activity of SOD decreased1 During bud differentiation , the content of water2soluble protein in leaf explants was
decreased , but the activities of POD and SOD increased1 The results of electrophoresis banding patterns indicated that there
were three new bands of water2soluble protein in stem explants during root and shoot formation , and their color was
deepened1 There were eight bands of peroxidase isoenzymes in rootless shoots before the adventitious roots and shoots
formation , and three new bands of peroxidase isoenzymes occurred in the stage of root and shoot formation , their Rf values
were 0150 , 0167 and 0168 , respectively1 The contents of water2soluble protein , activities and electrophoresis banding
patterns of peroxidase (POD) and superoxidase dismutase (SOD) isoenzymes may be regarded as physiological indexes of
in vitro morphogenesis in sweet potato1
Key words :Sweet potato ; Morphogenesis ; Physiological and biochemical characters
基金项目 : 国家自然科学基金 (39670471)资助。
作者简介 : 龚一富 (1973 - ) ,男 ,重庆开县人 ,讲师 ,从事植物分子生物学与基因工程研究。3 通讯作者 :高峰。
Received(收稿日期) :2004205214 ,Accepted(接受日期) :20042102201

　　利用组织培养技术在控制条件下研究植物的细
胞分化和器官形成等形态发生过程的报道已较多 ,
并证实了激素对植物细胞脱分化和再分化的调控。
然而 ,激素在诱导植物离体形态发生过程中的生理
生化机制尚不清楚。理论上 ,在植物形态发生过程
中会伴随着特定的遗传信息表达 ,这个过程中需要
合成大量的蛋白质及各种酶。一些实验结果也表
明 ,遗传、激素及外界环境对植物生长发育和器官分
化的调节作用与蛋白质和同工酶的变化有关[1～6 ] 。
甘薯[ Ipomoea batatas (L1) Lam1 ]是世界上重要
的粮食、饲料和工业原料用作物。多年来 ,甘薯的组
织培养研究主要集中在建立和优化培养基及培养条
件等方面[7 ] ,而伴随甘薯细胞脱分化和再分化过程
中的生理生化特征变化等方面的研究尚未见报道。
本文以甘薯茎段、叶片和叶柄外植体进行离体培养 ,
测定外植体在不定根和不定芽分化过程中可溶性蛋
白质含量、过氧化物酶活性和超氧化物歧化酶活性、
可溶性蛋白质和过氧化物同工酶酶谱的变化 ,以期
探讨形态发生时外植体内部生理生化特征的变化规
律 ,以及细胞内代谢与外部形态发生的关系 ,为研究
形态发生过程中基因的表达及进一步研究植物分化
与发育的分子机理提供一些基础资料和依据。
1 　材料与方法
111 　材料
　　甘薯品种渝苏 303 由重庆市甘薯研究中心提
供。按文献[8 ]的方法经常规表面消毒后培养无菌
试管苗 ,以单芽茎段方式在 MS培养基上继代繁殖。
112 　甘薯外植体的分化诱导
剪取无菌试管苗的茎段、叶片和叶柄等外植体
接种于 MS + 110 mgΠL NAA 培养基中进行不定根和
不定芽的诱导实验[9 ] 。培养温度 (25 ±1) ℃,光照强
度 2 000μmol·m - 2·s - 1 ,每天光照 16 h。
113 　生理生化指标的测定
接种后 ,分别在培养第 0、5、10、15、20、25 和 30
天取样 ,对培养物可溶性蛋白含量和 POD、SOD 活性
以及可溶性蛋白质和 POD 同工酶酶谱的变化进行
分析。可溶性蛋白质含量测定采用考马斯亮蓝染料
结合法[10 ] ; POD 活性测定采用愈创木酚法[10 ] ; SOD
活性测定采用改良的联苯三酚自氧化法[11 ,12 ] 。可溶
性蛋白质和 POD 同工酶酶谱分析采用聚丙烯酰胺
凝胶垂直板电泳 ( PAGE) ,按文献 [13 ]的方法进行 ,
分离胶浓度 710 % ,浓缩胶浓度 310 %。可溶性蛋白
质谱带用考马斯亮蓝法显色 ,POD 同工酶用联苯胺2
愈创木酚法显色 ,并测量 Rf 值。
2 　结果
211 　甘薯外植体不定根和不定芽的诱导
　　观察表明 ,不同甘薯外植体在离体培养条件下
的反应不同。茎段接种 2 d ,叶片和叶柄接种 5 d
后 ,外植体表面即出现不定根或不定根生长点 ,已有
的研究表明 ,在MS + 110 mgΠL NAA 培养基上不定根
的诱导率高、分化量多和生长较快[14 ] 。连续培养 20
d 后 ,茎段、叶片表面开始出现不定芽的分化 ,且不
经过愈伤组织阶段。外植体在不定芽的分化能力上
存在差异 ,茎段分化率最高 ,叶片次之 ,叶柄最弱[9 ] 。
212 　离体培养过程中可溶性蛋白质含量的变化
图 1 是甘薯不同外植体在 MS + 110 mgΠL NAA
培养基上培养不同天数后可溶性蛋白质含量的变
化。可以看出 ,甘薯不同外植体可溶性蛋白质含量
的变化趋势大致相同 ,除叶柄在离体培养的初期略
有增加外 ,均随着培养天数的增加逐渐减少。说明
叶柄在培养初期需要积累蛋白质 ,培养 5 d 后开始
分化形成新的器官 (不定根和不定芽) ,需要消耗大
量蛋白质 ,蛋白质分解代谢速度大于合成代谢速度 ,
因此蛋白质含量呈下降趋势。这与前人在石刁柏、
甜瓜和大白菜等植物中的研究报道一致[15～17 ] 。
图 1 甘薯离体培养过程中外植体可溶性蛋白含量的变化
Fig11 Changes in the content of water2soluble protein in
explants of sweet potato during in vitro culture
213 　离体培养过程中 POD 酶活性变化
甘薯不同外植体在离体培养不同天数时 POD
活性的变化如图 2 所示。茎段和叶柄 POD 活性变
化不显著 ,而叶片 POD 活性变化较大。叶片在不定
根形成过程中 (第 5 天至第 10 天) POD 活性没有明
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显的变化 ,10 d 后 POD 活性上升幅度较大 ,在培养
15 d 不定根已经形成时活性达到最高峰。不定根形
成以后 POD 活性呈逐渐下降的趋势 ,第 20 天 POD
活性最低 ,此时不定芽开始萌动 ,在不定芽形成过程
中 ,POD 活性呈上升趋势。
图 2 甘薯离体培养过程中外植体 POD 酶活性的变化
Fig12 　　Changes in activity of POD in explants of sweet
potato during in vitro culture
214 　离体培养过程中 SOD 活性变化
甘薯外植体培养过程中 SOD 活性的变化如图 3
所示 ,对于甘薯茎段、叶片和叶柄 ,其变化趋势不同。
茎段 SOD 活性先下降后上升 ,在第 10 天和第 25 天
出现 2 个高峰 ,此时不定根和不定芽开始形成。叶
片 SOD 活性先下降后上升 ,第 15 天时最低。叶柄
SOD 活性先上升后下降 ,第 10 天时达最大值。
图 3 甘薯离体培养过程中外植体 SOD 酶活性的变化
Fig13 Changes in activity of SOD in explants of sweet
potato during in vitro culture
215 　可溶性蛋白质谱带分析
由图 4 可知 ,甘薯茎段、叶片和叶柄在离体培养
过程中可溶性蛋白质谱带差异较大。其主带有些在
不定根和不定芽分化前后稳定表达 ,有些在分化前
出现 ,有些在刚分化时出现。
比较茎段外植体在培养过程中可溶性蛋白质谱
带的变化可看出 ,其主带在不定根或不定芽分化前
为 5 条 ,分化时最高达到 8 条。Rf 0186 和 Rf 0189
蛋白质在分化前后均出现 ,且含量稳定 ,说明其是维
持细胞正常生长所必需的蛋白质。Rf 0172 和 Rf
0178 蛋白质谱带表达不稳定 ,说明该蛋白质的含量
在不定根和不定芽分化过程中在不断变化 ,外植体
内部进行着各种复杂的生理生化反应。在分化培养
第 15 天时出现 1 条新的蛋白质谱带 ,其 Rf 值为
0133 ;在培养第 25 天时又出现 2 条新的蛋白质谱
带 ,其 Rf 值分别为 0122 和 0144 ,此时不定芽开始出
现分化。随着不定芽的出现 , Rf 0108 蛋白质的含量
逐渐升高。以上现象表明 ,这些蛋白质与甘薯外植
体不定芽的分化及生长密切相关 ,可能是不定芽分
化所需要的调节因子或分化后的产物。
图 4 甘薯离体培养过程中外植体可溶性蛋白质谱带分析
Fig14 Analysis of soluble protein bands in explants of
sweet potato during in vitro culture
　　叶片外植体的可溶性蛋白质谱带较多 ,共 11
条。在甘薯离体培养过程中 ,有 5 条谱带会发生变
化。其中 3 条谱带 ( Rf 0116、Rf 0122 和 Rf 0178) 在
不定根分化前稳定 ,而分化后含量较低 ,说明它们与
细胞增殖密切相关而与分化关系不大。Rf 0153 蛋
白质在不定根形成时 (第 5 天) 的含量最高 ,然后又
恢复到原先的水平 ,说明该蛋白质与甘薯叶片外植
体的不定根分化有关。
叶柄在培养过程中有 3 条可溶性蛋白质质谱带
发生变化。Rf 0116 蛋白质在不定根分化前出现 ,随
157　第 6 期 龚一富等 :“渝苏 303”甘薯离体形态发生过程中生理生化特性的变化 　　　

着不定根的出现而消失 ; Rf 0178 在不定根分化前稳
定 ,分化后减少 ;而 Rf 0153 蛋白质随着不定根的出
现而出现 ,根分化后又消失 ,说明这 3 种蛋白质与甘
薯叶柄外植体不定根的分化有一定关系。
216 　POD 同工酶酶谱分析
甘薯外植体培养过程中过氧化物同工酶图谱的
变化表明 (图 5) ,甘薯茎段、叶片和叶柄外植体在不
定根和不定芽分化过程中的 POD 同工酶酶谱变化
趋势一致。在不定根分化前 , POD 同工酶主带有 8
条 ,其含量较低 ,谱带颜色较浅 ,不定根分化时达到
11 条 ,增加的 3 条 Rf 值分别为 0150、0167 和 0168 ,
其含量增加 ,谱带颜色加深 ,表明它们与不定根的分
化有密切关系。随着培养天数的增加 ,POD 同工酶
谱带变化不显著。
基因的表达实现特殊酶及其同工酶的合成 ,在
不同程度上调控代谢的类型 ,从而控制分化和形态
建成的方向[18 ] 。由于同工酶在植物中具有时期特
异性和组织特异性 ,其酶谱的变化暗示着相应基因
在时间和空间上的顺序表达 ,因而导致细胞内旺盛
的代谢活动 ,最终体现于外部形态变化 ,产生不同的
器官[19 ] 。沈宗英等[20 ]在大豆组织培养中发现 ,培养
第 2 天开始在阴极端出现 2 条新 POD 同工酶谱带 ,
第 4 天和第 7 天在阳极端分别出现 2 条新同工酶谱
带。蒋小满等[21 ] 在研究“艾西丝”南瓜生根过程中
POD 同工酶谱带时发现 ,在不定根开始形成及形成
以后 ,在阴极区增加了 1 条新谱带。本研究上述 11
条 POD 同工酶谱带中 ,8 条主带在整个培养期内一
直存在 ,表明它们与维持基本生命活动有关。其余
3 条酶带 ( Rf 值分别为 0150、0167 和 0168) 在不定根
开始形成时 (培养第 5 天) 出现 ,与外植体组织分化
和器官发生的特异发育过程相关联。
图 5 甘薯离体培养过程中外植体过氧化物同工酶酶谱分析
Fig15 Analysis of the bands of peroxidase isozyme in explants of sweet potato during in vitro culture
3 　讨论
POD 是植物组织中广泛存在的一种酶 ,它与植
物生长发育、器官分化、生理代谢、环境条件适应等
各方面都有着密切的关系。在许多植物的研究中发
现 ,伴随外植体不定根和不定芽的形成 ,POD 活性呈
增强趋势。在枸杞离体培养过程中 ,随着导管、管胞
及芽原基的形成 ,POD 活性升高[4 ] 。石刁柏愈伤组
织在根 (第 10 天)和芽 (第 8 天)形成时 ,POD 活性达
到最高水平[15 ] 。“艾西丝”南瓜在不定根形成时 ,
POD 活性升高 ,以后一直处在较高水平[21 ] 。甜瓜子
叶不定根分化过程中 POD 活性上升[16 ] 。大豆子叶
不定芽分化过程中 POD 活性在第 5 天和第 7 天出
现峰值[22 ] 。本试验结果也表明 ,在甘薯离体培养过
程中 ,外植体 POD 活性的变化与器官分化有一定的
257 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

关系 ,即在不定根和不定芽的形成过程中 ,外植体
POD 活性逐渐上升 ,与前人在其他植物中的研究结
论一致。这反映了细胞内 POD 活性变化与植物形
态发生的关系 ,同时也暗示着在发育过程中 ,相应基
因在时间和空间上的顺序表达[23 ,24 ] ,导致细胞旺盛
的代谢活动 ,最终体现植物形态的变化 ,产生不同的
器官。
大量研究表明 ,SOD 在植物体内的生理功能是
消除氧自由基 ,防止自由基对酶的过氧化或脱脂化 ,
维持活性氧代谢平衡 ,保护生物膜结构的功能 ,使植
物能在逆境胁迫及器官衰老过程中 ,具有一定程度
的忍耐、缓解或抵抗能力。不仅如此 ,还与植物细胞
的脱分化和再分化有关。前人研究表明 ,石刁柏在
根和芽分化过程中 ,第 8 天和第 10 天出现的 2 个
SOD 活性峰与肉眼可见的芽点或根点产生有关[15 ] 。
本研究结果也表明 ,甘薯外植体 SOD 活性的变化与
器官分化也有一定的关系 ,在外植体不定根开始形
成时 ,SOD 活性逐渐降低 ,然后又升高。在不定芽形
成时 ,茎段和叶片的 SOD 活性逐渐升高 ,而叶柄
SOD 活性逐渐降低。SOD 在细胞分化中的作用机理
还不是很清楚 ,有人认为可能是消除氧自由基或是
增加 H2O2 的产量 ,通过产生 H2O2 而增加氧胁迫 ,进
而促使细胞分化 ;也有人提出 H2O2 可能是一种细胞
信号传递物质 ,影响基因的表达 ,从而诱导细胞的分
化[25 ,26 ] 。
在很多植物的离体培养中发现 ,可溶性蛋白质
与其外植体的形态发生有关。Leshem 等对甜瓜
( Cucumis melo L1)子叶培养中可溶性蛋白质分析表
明 ,在萌发的幼苗子叶中含有 4 条 20～25 kD 的器
官发生型多肽 (organogenic polypeptides) [27 ] 。Reynolds
对 Solanum carolinense 的茎段不定芽发生中的蛋白
质进行了定量和定性分析 ,发现有 2 种蛋白质的变
化与形态发生有关[28 ] 。本研究结果表明 ,在甘薯外
植体不定根和不定芽的分化过程中 ,会不断产生一
些新的蛋白质 ,而另一些蛋白质则消失。这可能是
由于在甘薯离体形态发生过程中 ,伴随着不同基因
的活性改变 ,一组基因开启的同时 ,另外一组基因被
关闭的结果[29 ] 。这进一步说明 ,植物离体培养过程
中生理生化变化与形态分化的相关性 ,一些生理生
化变化特征可作为形态分化的指标。
本试验结果表明 ,甘薯不定根和不定芽分化与
可溶性蛋白质含量、POD 活性、SOD 活性变化以及可
溶性蛋白质和 POD 同工酶谱带的变化有一定的关
系 ,说明在外界条件的影响下 ,植物细胞内导致不定
根和不定芽分化的基因开启 ,并转录、翻译 ,产生不
定根或不定芽的特异蛋白质和酶 ,并促进细胞内旺
盛的生理生化代谢 ,最终导致细胞分裂、器官分化、
根或芽原基的形成。因此 ,一些细胞生理生化特征
的变化可以作为细胞器官分化的生理指标 ,若能在
酶活性和同工酶谱带的变化方面找出其与器官分化
的关系 ,就能更好地调控细胞器官分化的进程。
植物体细胞在离体培养条件下的形态发生过程
是通过植物激素调节的 ,激素通过调节基因表达 ,导
致细胞内一系列复杂的生理生化变化。目前植物细
胞的基因调控机理尚不完全明确 ,要更深层次地探
讨同一外植体产生不同器官 (不定根或不定芽)的机
理 ,需要从分子水平加以研究 ,探讨在器官分化中哪
些基因开启 ,哪些基因关闭 ,从而揭示植物器官发生
的分子调控机理 ,为人为调控植物的器官分化提供
理论基础。
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