全 文 ：Vol131 , No16
pp1 706 - 711 　Jun1 , 2005作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 6 期2005 年 6 月 　706～711 页
水稻千粒重对大气 CO2 浓度升高的响应
范桂枝1 　蔡庆生1 , 3 　王春明2 　万建民2 　李军营1 　朱建国3 Ξ
(1 南京农业大学生命科学学院 ;2 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 ,江苏南京 210095 ;3 中国科学院南京土壤研究所 ,江苏南
京 210008)
摘 　要 : 以 65 个水稻染色体片段置换系 (CSSL , chromosome segment substitution lines , 以 Asominori 为背景 ,置换片段来自
IR24)为材料 ,对比分析了正常大气 CO2 浓度 (对照)和 FACE(Free Air CO2 Enrichment ,大气 CO2 浓度增加 200μmol·mol - 1 )
下千粒重的变化及其 QTL ( quantitative trait loci) 定位。结果表明 , FACE 下 ,供试株系千粒重的增长率变化幅度为
- 12131 %～14151 % ,呈正负两种响应 ,其中置换系 AI8 和 AI61 及 AI10 和 AI41 的变幅最大 ,分别达极显著和显著水平 ;
共检测到控制千粒重性状的 5 个 QTL ,分别分布在第 1、7 和 10 条染色体上。其中 1 个 qGWT210 位于第 10 染色体上的是
在两种 CO2 浓度下都检测到的位点相同但贡献率和加性效应值不同的QTL ,其余的分别在 FACE或对照下检测到 ; qGWT21F
和 qGWT27F 只在 FACE下检测到 ,说明控制水稻千粒重的基因表达易受环境 CO2 浓度的影响 ,这些对 CO2 浓度响应敏感
的基因可能存在于第 1 和第 7 条染色体。
关键词 : CO2 浓度 ;水稻 ;染色体置换系 ;千粒重 ;QTL
中图分类号 : S511
Response of 1 0002grain Weight to FACE in CSSL Population of Rice ( Oryza sativa
L1)
FAN Gui2Zhi1 , CAI Qing2Sheng1 , 3 , WANG Chun2Ming2 , WAN Jian2Min2 , LI Jun2Ying1 , ZHU Jian2Guo3
(1 College of Life Sciences ,2 State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement , Nanjing Agricultural University , Nanjing 210095 , Jiangsu ;
3 Institute of Soil Science , Chinese Academy of Sciences , Nanjing 210008 , Jiangsu , China)
Abstract :Since the industrial revolution , the CO2 concentration in the atmosphere has increased from approximately 280
μmol·mol - 1 to about 370μmol·mol - 1 today1 It is expected that atmospheric CO2 levels will continue to rise , and during
the century could well exceed 500 , even over 550μmol·mol - 1 1 FACE stands for Free Air CO2 Enrichment1 FACE
technology is capable of providing a means by which the environment around growing plants may be modified to realistically
simulate future concentrations of atmospheric carbon dioxide (CO2 ) 1 Few studies have evaluated elevated CO2 responses of
1 0002grain weight ( GWT) 1 This study was conducted to determine the different genetic effects controlling GWT of rice
( Oryza sativa L1) under ambient atmosphere CO2 concentration (CK) and FACE (ambient + 200μmol·mol - 1 ) , which
may be useful for rice breeding in future1 A mapping population of 65 indica ( IR24) chromosome segment substitution lines
(CSSLs) with japonica (Asominori) background was used to detect quantitative trait loci (QTL) for GWT under CK and
FACE1 The main results indicated that the increasing rates for GWT of CSSL were ranged from - 12131 % to 14154 %
presenting nearly a normal school under FACE in compared with that under CK (Fig11) 1 Among of them , those increasing
rates of GWT in the CSSL AI8 , AI61 and CSSL AI10 and AI41 under FACE were most different from CK significantly at
1 % and 5 % level respectively (Table 1) 1 As compared with CK, the rate of increasing of GWT in CSSL AI8 , AI10 , AI41
and AI61 under FACE , increased by 14132 % , 14151 % , - 7108 % and - 12132 % , respectively1 A total of 5 QTLs for
GWT were detected on chromosome 1 , 7 and 10 under FACE and CK1 qGWT210 was simultaneously detected under both
FACE and CK (Table 2) 1 And its percentage of variation explained and the value of additive were different under FACEΞ基金项目 : 国家自然科学基金项目资助 (30270800 和 40231003) 。
作者简介 : 范桂枝 (1974 - ) ,女 ,山西榆次人 ,南京农业大学博士生 ,主要从事植物环境生理及其遗传改良研究。3 通讯作者 :蔡庆生 ,女 ,教授 ,博士生导师 ,研究方向为植物生理。Tel : 025284395187 , E2mail : qscai @njau1edu1cn
Received(收稿日期) :2004206207 ,Accepted(接受日期) :20042082161

and CK1 The remained QTLs were detected only under one level of CO2 , especially qGWT21F and qGWT27F on
chromosome 1 and 7 were detected only in FACE1 It can be suggested that the heredity of GWT is affected by CO2
concentration , and the genes controlling GWT responded to elevate CO2 might be located in relative region of
chromosome 1 and 71
Key words : CO2 concentration ; Rice ; Chromosome segment substitution lines ( CSSL ) ; 10002grain weight ;
Quantitative trait loci (QTL)
　　据报道 ,上世纪末大气中 CO2 浓度已从工业革
命前 (1800 年) 的 280μmol·mol - 1 上升到 370μmol·
mol - 1左右 ,如果不采取 CO2 排放的限制措施 ,预计
2050 年将超过 550μmol·mol - 1[1 ] 。未来大气 CO2 浓
度的升高将对植物生长发育产生怎样的影响 ? 针对
该问题世界范围内已设置了 30 多个 FACE( Free Air
CO2 Enrichment ,大气 CO2 浓度增加 200μmol·mol - 1 )
试验基地 ,对包含 C3 和 C4 植物在内的多种植物开
展了研究 ,其中包括我国于 2001 年在江苏省无锡市
安镇年余农场建立的 FACE稻麦轮作试验基地[2 ] 。
FACE条件下对水稻的研究表明 ,CO2 浓度升高
使其净光合速率增大、叶绿素含量增加、碳水化合物
含量增加、生物量积累加速、经济产量提高[3～5 ] 。千
粒重是构成水稻籽粒产量的重要因子之一 ,与水稻
单产呈显著的正相关[6 ] 。目前 ,对产量构成因子的
遗传基础研究已达到分子水平 ,其中对水稻千粒重
数量性状位点 (QTLs , quantitative trait loci) 的分析报
道也较多[7～14 ] 。已有研究表明 ,水稻产量性状遗传
位点会与环境发生互作效应[9 ] ,在特殊环境下 ,如盐
胁迫环境下 ,水稻出现了一些新的 QTLs[15 ,16 ] 。那
么 ,在 CO2 浓度升高的环境中 ,控制水稻产量性状
的遗传基因表达会受到何种影响 ,是否会相应出现
在正常大气 CO2 浓度条件下所表现不出的新的
QTLs 的表达 ? 本研究以适合在多种环境条件下进
行遗传定位、生理分析的水稻 AsominoriΠIR24 染色体
置换系为材料[17 ,18 ] ,借助我国惟一的 FACE 平台 ,旨
在分析水稻千粒重的 QTL 与 CO2 浓度升高环境的
互作效应 ,搞清大气 CO2 浓度升高对水稻千粒重遗
传表达的影响 ;了解不同水稻染色体置换系的千粒
重对 CO2 浓度升高的响应差异 ,利用分子标记剖析
控制千粒重的基因数目及其遗传效应 ,为今后培育
适合大气 CO2 浓度升高条件下的水稻新品种提供
合理筛选育种材料的理论参考依据。
1 　材料与方法
111 　供试材料
　　水稻 AsominoriΠIR24 染色体置换系 (chromosome
segment substitution lines)简称 CSSL 由南京农业大学
作物遗传与种质创新国家重点实验室万建民教授提
供。该群体以 Asominori 为背景 ,各株系分别具有供
体 IR24 的不同染色体置换片段 ,并且这些置换片段
分布于 Asominori 的不同染色体的不同位置上。因
此 ,此群体可以精确定位 QTL 和估计其遗传效
应[17 ,18 ] 。65 个 CSSL 及其亲本于 2002 年种植在江苏
省无锡市安镇年余农场 FACE 圈内。大田旱育秧 ,5
月 18 日播种 ,6 月 17 日人工移栽 ,行距 25 cm ,株距
1617 cm ,3 株苗·穴 - 1 。自移栽期起 ,设对照 (约 370
μmol·mol - 1 )和 FACE(570μmol·mol - 1 ) 2 处理。
112 　试验方法
FACE系统平台位于 31°37′N , 120°28′E。年降
水量 1 100～1 200 mm ,年平均温度约 16 ℃,年日照
时间大于 2 000 h ,年无霜天数大于 230 d ,土壤类型
为黄泥土 ,耕作方式为水稻、冬小麦轮作。FACE 圈
与 FACE圈之间、FACE圈与对照圈之间的间隔大于
90 m。为减少 CO2 释放对其他圈的影响 ,FACE圈设
计为正八角形 ,直径为 1215 m ,通过 FACE 圈周围的
管道向 FACE 团中心喷射纯 CO2 气体 ,电脑控制
FACE圈内 CO2 浓度 ,使其全生育期的平均 CO2 浓
度保持在 570μmol·mol - 1 ,控制误差为 10 %。对照
田块没有安装 FACE 管道 ,其余环境条件与自然状
态完全一致。试验在 3 个 FACE 区 (3 次重复) 和 5
个对照区 (CK,5 次重复)中进行。
113 　千粒重的测定
成熟时各株系及亲本单穴收获 ,去除空瘪粒后
计算千粒重 ,各区内取样 ,重复 5 次。
114 　QTL 分析
在已构建的染色体置换系遗传图谱的基础
上[17 ] ,对千粒重进行线性回归模型分析。采用 LOD
707　第 6 期 范桂枝等 :水稻千粒重对大气 CO2 浓度升高的响应 　　　

值 210 作为阈值来判断 QTL 的存在 ,若标记区间
LOD ≥210 则认为该区间 LOD 值最高处所对应的位
点即为该性状的 1 个 QTL。计算每个 QTL 对千粒重
的贡献率和加性效应 , QTL 的命名原则遵循
McCouch 规则[17 ] 。对QTL 检测出的位点所对应的置
换系作 FACE和对照条件下的对比分析。
2 　结果与分析
211 　CSSL 千粒重对 FACE的响应
　　成对比较同一株系在 FACE 和对照条件下的千
粒重 ,发现在 65 个水稻染色体置换系中 ,32 个株系
的千粒重在 FACE 下的高于正常大气 CO2 浓度下
的 ,千粒重增幅为 0111 %～14154 % ,而其余株系表
现为负增长 ,其增幅为 - 12132 %～ - 0106 %(图 1) 。 图 1 FACE下 CSSL 千粒重的增长率分布图Fig. 1 Frequency distribution of the rate of increasing1 0002grain weight under FACE in CSSL　　在供试株系中 ,有 24 个株系的千粒重对 CO2 浓度升高的响应达显著和极显著水平 (表 1) ,其中 ,千粒重增幅最大的为 AI8 (14132 %)和 AI10(14151 %) 。
表 1 FACE下千粒重增长显著的置换系
Table 1 The CSSLs with significant difference in the rate of increasing 1 0002grain weight between FACE and CK
P ≤0101 P ≤0105
株系
Line
FACE
(570μmol·mol - 1)
CK
(370μmol·mol - 1)
增长率
The rate of increasing
株系
Line
FACE
(570μmol·mol - 1)
CK
(370μmol·mol - 1)
增长率
The rate of increasing
AI6 25182 ±0195 24159 ±0142 4198 % AI10 23149 ±0192 20151 ±1181 14151 %
AI8 25141 ±0170 21168 ±1117 14132 % AI11 23145 ±0186 21124 ±1109 10139 %
AI21 23104 ±0139 24105 ±0101 - 3111 % AI12 23175 ±0166 24199 ±0186 - 4196 %
AI31 25115 ±0104 26105 ±0155 - 3147 % AI17 23104 ±0121 22104 ±0183 4152 %
AI37 21163 ±0136 23150 ±0192 - 7197 % AI26 24199 ±0125 25129 ±0112 - 1114 %
AI42 27177 ±0144 27121 ±0110 2109 % AI27 26161 ±1122 24177 ±0134 7141 %
AI47 28152 ±0123 27165 ±0150 3112 % AI30 26113 ±0192 24129 ±1129 7157 %
AI50 25131 ±0149 22141 ±1151 12194 % AI39 28199 ±0128 28111 ±0174 3114 %
AI55 25132 ±0162 23161 ±0180 7126 % AI41 26130 ±0199 28130 ±1126 - 7108 %
AI56 25157 ±0139 22184 ±1127 11197 % AI46 27128 ±0167 26105 ±0189 4169 %
AI61 23135 ±0188 26163 ±1100 - 12132 % AI58 22172 ±0163 24105 ±0199 - 5157 %
AI63 28106 ±0147 27120 ±0140 3115 %
AI65 25144 ±0159 26188 ±0130 - 5133 %
212 　FACE和对照条件下水稻千粒重性状的表型值
在 FACE 和对照条件下 ,亲本 Asominori 和 IR24
间的千粒重差异达极显著水平 ;在置换系群体中
千粒重性状呈连续变异 ,并表现出超亲分离现象
(图 2 , 图 3) 。对群体千粒重性状表型值统计分析
表明 ,在 FACE 和对照条件下不同置换系间千粒重
呈近似连续正态分布 ,适合 QTL 分析。
图 2 FACE下 CSSL 的千粒重次数分布
Fig. 2 Frequency distribution of 1 0002grain weight
under FACE in CSSL
图 3 正常大气 CO2 浓度下 CSSL 的千粒重次数分布
Fig. 3 Frequency distribution of 1 0002grain weight
under current CO2 concentration in CSSL
亲本 Asominori 简写为 ASO。ASO stands for Asominori1
807 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

213 　FACE和对照条件下水稻千粒重的 QTL 分析
在 FACE和对照条件下分别检测到 3 个和 2 个
QTL (表 3 和图 4) 。其中在第 10 染色体上 ,FACE 和
对照下检测到 1 个相同的 QTL ,命名为 qGWT210。
其 FACE 下的贡献率比对照低 219 % ,来自 IR24 的
正效应 FACE下的比对照下的低 013 g。并且 qGWT2
10 位点所在的置换片段对应的置换系 AI41 的表型
值在 FACE 与对照条件下的差异达显著水平 ;在
FACE 下检测到 qGWT21F ( LOD = 512) ,其贡献率为 2215 % ,正效应位点来自 IR24 ,其加性效应值为 217 g ;在对照下检测到 qGWT21C ( LOD = 215) ,其贡献率为1411 % ,正效应位点来自 IR24 ,其加性效应值为 118g。并且 qGWT21C 位点所在的置换片段对应的置换系 AI8 的表型值在 FACE 与对照条件下差异达极显著水平 ;在 FACE 下检测到 qGWT27 ( LOD = 216) ,其贡献率为 915 % ,正效应和其他 2 个 QTL 不同 ,来自Asominori ,加性效应值为 115 g。
表 2 FACE和对照条件下水稻千粒重性状的 QTL 遗传效应
Table 2 Estimated genetic effects of QTL for 1 0002grain weight under FACE and CK
FACE(570μmol·mol - 1) CK(370μmol·mol - 1)
染色体
Chr1 QTL 标记区间Marker interval LOD 贡献率R2 加性效应Additive 染色体Chr1 QTL 标记区间Marker interval LOD 贡献率R2 加性效应Additive
1 qGWT21F C862C112 512 2215 % - 217 1 qGWT21C C23402C112 215 1411 % - 118
7 qGWT27F X502R2829 216 915 % 115 10 qGWT210 3 C8092C405 213 1215 % - 112
10 qGWT210 3 C8092C405 211 916 % - 019
　　注 : F 表示在 FACE下检测到的 QTL , C 表示在对照下检测到的 QTL , 3 表示在染色体的同一位点。
Notes : F and C in the designation of QTL mean the QTL detected under FACE and CK respectively , and 3 under both FACE and CK1
图 4 QTL 在连锁图上的分布
Fig. 4 Distribution of QTLs on the molecular linkage map
3 　讨论
Baker et al1 (1990) 和张旭等 (1998) 的研究表
明[5 ,20 ] ,CO2 浓度升高可使水稻千粒重增加。而黄
建晔和杨洪建等在 FACE 圈内种植品种为 9915 (粳
稻)的试验表明 ,在高 N 条件下千粒重较对照增加
0196 %～2167 % ,在低 N 条件下千粒重较对照减少
0158 %～1119 %[3 ,4 ] 。本试验的结果表明 ,在同一土 壤肥力水平下 ,不同水稻染色体置换系千粒重的增长率对 FACE 的响应程度不同 ,增长率的变化范围为 - 12131 %～ 14154 % ,呈正负两种响应。这说明在土壤肥力水平不构成限制因素时 ,水稻千粒重对CO2 浓度升高的响应差异 ,取决于其自身的基因型。水稻千粒重是重要的产量构成因子 , 是典型的数量性状之一。对其 QTLs 分析已有较多报道[7～14 ] ,也有一些关于不同环境下水稻千粒重的 QTL 对比
907　第 6 期 范桂枝等 :水稻千粒重对大气 CO2 浓度升高的响应 　　　

研究报道[15～17 ] ,龚继明等 (2000) 和顾兴友等 (2000)
在盐胁迫与非盐胁迫下的对比研究表明 ,控制千粒
重性状的 QTL 在不同盐浓度环境下检测到的数目
及其遗传效应值均不同。本试验利用 FACE 平台的
研究表明 ,在 CO2 浓度升高条件下检测到 3 个 QTL ,
而在对照中检测到 2 个 QTL ,其中位于第 10 染色体
上的 QTL 在 FACE 和对照条件下均检测到 ,且位点
相同 ,但其贡献率和加性效应值不同。其余的 QTL
仅在一种环境条件下检测到。通过以上结果的对比
发现 ,基因型差异导致的数量性状在不同环境中的
改变主要是由不同的 QTL 或同一位点的不同等位
基因引起的 ,不同的 QTL 在各自的环境中更为有
效 ;在第 1 和第 7 染色体上检测到的 qGWT21F 和
qGWT27F 可能存在与 CO2 浓度相关的基因 ,因为它
们仅在 FACE下被检测到。
与对照相比 ,FACE下不同置换系千粒重的遗传
效应及其增长率的变化不同。在两种 CO2 浓度环
境条件下 ,差异达显著水平且其增幅最大的置换系
为 AI8、AI61、AI10 和 AI41。其中置换系 AI8 和 AI41
在第 1 和第 10 染色体的 C862C112 和 C8092C405 区
间存在控制千粒重的基因 ,而 AI61 和 AI10 的表型
值虽然在两种条件下均达差异显著 ,但其染色体置
换系 IR24 的染色体片段不存在控制千粒重的基因。
从生长发育角度进一步对AI8、AI10、AI41 和 AI61 这
4 个千粒重增长率达显著水平的极端置换系进行分
析表明 (数据未列出) ,除 AI10 外 ,抽穗期均较对照
有所提前 ,提前范围为 1～3 d ;千粒重增长率呈正响
应的置换系 AI8 和 AI10 的结实率分别比对照增高
了 18123 %和 4143 % ,而呈负响应的置换系 AI41 和
AI61 的结实率分别比对照降低了 - 9119 % 和
- 1101 % ;并且 FACE下的瘪粒数增加。瘪粒形成与
否在很大程度上取决于抽穗前水稻植株体内养分的
蓄积量和抽穗后灌浆物质的运转量[21 ] 。FACE 下 ,
抽穗期的提前导致营养生长期缩短 ,使稻体养分的
蓄积量减少。另外 ,在灌浆期 FACE 圈内的温度平
均比对照高 1～2 ℃[22 ] ,导致水稻籽粒灌浆过程缩
短。上述因素可能是造成 FACE 下的瘪粒增多的原
因。然而 ,由于在大气 CO2 浓度升高条件下 ,水稻
植株的分蘖数、每穗粒数、千粒重和结实率发生了不
同程度的变化 ,特别是置换系 AI8、AI10、AI41 和
AI61 的千粒重与结实率对 CO2 浓度升高的响应程
度一致。这 4 个置换系的生长发育状况进一步说明
水稻对 CO2 浓度升高的响应程度取决于其自身的
基因型。
因此 ,本试验下一步的工作将着重对置换系
AI8 和 AI41 的 IR24 置换片段进行详细、深入的研
究 ,希望能为筛选和利用对高浓度 CO2 呈正响应的
材料及培育适合高 CO2 浓度的水稻品种奠定基础
和提供筛选的遗传理论依据。
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作物类经典图书
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本书除了保存杂交水稻经典技术的一些精华部分外 ,着重从理论和方法上阐述了两系法杂交水稻、超级
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全书共 17 章 ,内容包括植物必需营养元素 ,土壤与植物的基本关系 ,土壤营养 ,各种营养元素及其肥料
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本书收集我国分布较广、有价值的和一些外国产的种子植物名称约 30 000 条。名称有拉、汉、英三种文
字对照。书后附有汉2拉丁植物科名对照表、英文俗名索引和汉文名索引。本书可供大学生物系及农、林院
校师生 ,有关科研工作者和外贸、编译人员使用。(下转第 735 页)
117　第 6 期 范桂枝等 :水稻千粒重对大气 CO2 浓度升高的响应