全 文 ：第 30 卷 第 3 期
2004 年 3 月 　196～204 页 　 　
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
　 　 Vol. 30 , No. 3
pp. 196～204 　Mar. , 2004
水分胁迫对贪青迟熟水稻茎贮藏碳水化合物代谢及产量的影响
王　维1 　张建华2 , 3 　杨建昌1 　朱庆森1 , 3 3 Ξ
(1 扬州大学 ,农业部作物栽培生理重点开放实验室 ,江苏扬州 225009 ;2 香港浸会大学生物系 ,香港九龙塘)
摘 　要 　研究了水分胁迫对贪青迟熟水稻的产量及其茎节间贮藏碳水化合代谢和相关酶活性的影响。结果表明 :水稻
贪青迟熟显著地降低结实率和粒重而导致产量显著降低 ,适度土壤水分胁迫抑制了高氮的不良效应 ,有效地促进了茎贮
藏碳水化合物的输出 ,增加对籽粒产量的贡献 ,降低了产量损失。花后的土壤干旱明显诱导α2淀粉酶、蔗糖磷酸合成酶
活性的上升 ,促进了茎中淀粉的水解和蔗糖的合成 ,淀粉降解和蔗糖合成的增加与α2淀粉酶、蔗糖磷酸合成酶活性的上
升有紧密联系。
关键词 　水稻 ;贪青迟熟 ;水分胁迫 ;贮藏碳水化合物 ;α2淀粉酶 ;蔗糖磷酸合成酶
中图分类号 : S511
Effect of Water Stress on Metabolism of Stored Carbohydrate of Stem and Yield in
Rice Grown under Unfavorable2delayed Senescence
WANG Wei1 ,ZHANGJian2Hua2 ,YANGJian2Chang1 ,ZHU Qing2Sen1
(1 Key Lab of Crop Cultivation & Physiology , Ministry of Agriculture , Yangzhou University , Yangzhou 225009 , Jiangsu ; 2 Department of Biology , Hong Kong
Baptist University , Kowloon Tong , Hong Kong , China)
Abstract 　The effect of water stress in pot conditions on stem2stored carbohydrate metabolism associated with key enzymes
and grain yield in rice grown under unfavorable2delayed senescence were investigated. The rice grown under unfavorable2
delayed senescence by applied with heavy nitrogen resulted in marked decreases in grain2filling percentage and grain
weight , and that led to a significant decrease in grain yield. Mild soil drying from 9 days after anthesis effectively depressed
the unfavorable effects caused by the heavy nitrogen , and significantly promoted the remobilization of stored2carbon assimi2
late and increased the contribution of stored reserves for grain yield , that resulted in the loss of yield reduced. Water stress
obviously induced the expression ofα2amylase and sucrose2phosphate synthase , and promoted the degradation of starch and
the synthesis of sucrose. The degradation of starch and the synthesis of sucrose were closely associated with the activity in2
creases ofα2amylase and sucrose2phosphate synthase , respectively.
Key words 　Rice ; Unfavorable2delayed senescence ; Water stress ; Stored carbohydrate ;α2amylase ; Sucrose2phosphate
synthase
　　在谷物生产中 ,生育后期籽粒灌浆速率低下常
成为一个隐性的影响产量的问题 ,这些问题往往与
作物衰老过程的异常延迟 (贪青) 相伴随[1 ,2 ] 。施用
太多的氮肥[3 ] ,采用抗倒性极强的品种[2 ]和杂种优
势的利用[4 ,5 ]都能引发衰老异常延迟。衰老的异常
延迟常常造成茎秆中滞留大量的同化物 ,导致收获
指数降低 ,而粒重减轻[2 ,4 ] 。
有研究者在作物节水研究中发现 ,籽粒灌浆期
受旱容易造成植株早衰 ,灌浆持续期缩短 ,但也发现
干旱增大了籽粒灌浆速率 ,茎中有更多的碳贮藏物
质输出[6 ] 。受上述研究结果的启示 ,即在作物贪青
迟熟的情况下 ,茎鞘中有许多贮藏物未被利用时 ,在
籽粒灌浆中后期通过土壤水分胁迫诱导“早衰”,对
促进茎鞘中贮藏碳水化合物向籽粒的运转 ,稳定作
物产量可能有潜在的利用价值[6 ,7 ] 。以往干旱研究
多以节水和抗旱生理为主要目标 ,未直接涉及可能
用以克服水稻“贪青”对籽粒灌浆的不利影响及其机
理[6 ,8 ] 。本研究选用节间贮藏物质输出效率完全不Ξ基金项目 :香港浸会大学 FRG项目 ;香港研究资助局 RGC项目。
作者简介 :王维 (1972 - ) ,男 ,博士 ,主要从事植物生理生态方面的研究。3合作通讯作者 :张建华 ,E2mail : jzhang @hkbu. edu. cn ; Fax : + 852
2336 1400。3 3 通讯作者 :朱庆森 ,E2mail : ccplab @yzu. edu. cn ; Fax : 051427349819.
Received(收稿日期) :2002209203 ,Accepted (接受日期) : 2003201211.

同的两个水稻材料 ,设置出穗后稻体内高氮 (贪青)
和正常氮两个水平 ,进行土壤水分胁迫处理 ,并以水
层灌溉为对照 ,在此基础上研究适度土壤干旱对贪
青迟熟水稻茎秆节间组织中碳水化合物组成及其关
键酶活性的影响 ,探讨土壤水分对茎节间贮藏同化
物代谢和蔗糖输出的控制机制 ,为克服水稻“贪青”
负作用提供技术和理论依据。
1 　材料与方法
1. 1 　供试材料
　　汕优 63 (籼型三系杂交稻) 、Pc311/ 早献党 (籼粳
杂交稻 ,Pc/ 早) 。
1. 2 　材料种植
试验于 2001 年水稻生长季节进行。两个组合 5
月 4 日播种 ,6 月 3 日移栽至长 (0. 8 m) 、宽 (0. 6m) 、
高 (0. 4 m)的长方形盆中 ,每盆 12 穴 ,单本栽插。移
栽前每盆施尿素 10 g、磷酸氢二钾 5 g ,分蘖期追肥 1
次 ,施尿素 4 g/ 盆 ;开花前水稻生长在温室外自然状
态 ,开花后移入温室内直至成熟 ,白天光强在 300～
1 200μmol ,相对湿度在 60 %～80 % ,昼夜温度控制
在 35 ℃/ 25 ℃。
1. 3 　氮肥和水分处理设置
于水稻破口期设置两种氮肥处理 :正常施氮
(NN :3. 5 g/ 盆) 和施高氮 ( HN :14 g/ 盆) ,在花后 9 d
进行水分处理 ,浅水层 (对照 :WW) 和中度干旱胁迫
(WS) ,通过称重与土壤水势测定相结合的方法来维
持土壤水分在 - 30～ - 40 kPa。
1. 4 　标穗与取样
在抽穗期除去无效分蘖和小茎蘖 ,每穴保留 5
个单茎 ,选取同日开花生长均一的穗进行挂牌 ,开花
期、花后 9 d 各取样 1 次 ,以后每隔 5～6 d 取样 1
次 ,每次取 10 个单茎 ,用液氮速冻 , - 80 ℃贮藏 ,用
于碳水化合物和酶的分析。
成熟期收获种子 ,晒干 ,分别计算受精粒千粒
重、水漂饱粒千粒重和结实率。
1. 5 　测定项目与方法
1. 5. 1 　叶片水势 　
每期茎秆取样时 ,叶片水势采用压力室法测定。
1. 5. 2 　非结构碳水化合物的分析
冷冻抽干的茎间组织 ,粉碎混匀 ,每份取 0. 1 g
用 80 %乙醇于 80 ℃抽提 4 次 , 混合抽提液 , 用
1 g/ mL活性碳过滤 ,2 200 ×g 离心 15 min ,55 ℃旋转
蒸干 ,加入 10 mL 去离子水溶解 ,用蒽酮比色法测定
可溶性糖的总量[9 ] ,葡萄糖、果糖、蔗糖的含量用酶
联法分析[10 ] ; 不可溶部分加入 1 mL 0. 2 mol/ L
NaOH ,100 ℃水浴 60 min ,冷却后加 0. 1 mmol Tris ,用
醋酸调整至 pH 6. 6～7. 5 ,加 360 EUα2淀粉酶于
85 ℃水浴 30 min ,再用醋酸调整 pH 至 5. 0 ,加 122
EUα2葡萄糖苷酶于 55 ℃水浴反应 30 min ,于沸水中
终止酶的反应 ,冷却 ,2 500 ×g 离心 ,除去沉淀部
分 ,将酶解液旋转蒸干 ,加水定容至 10 mL ,用葡萄
糖氧化酶法测定生成的葡萄糖含量[10 ] 。
1. 5. 3 　酶的提取与分析
1. 5. 3. 1 　α、β2淀粉酶 　茎节间组织液氮磨碎 ,加入
2 mL/ g 的醋酸钙缓冲液 (pH 6. 0) ,20 000 ×g 离心
15 min ,抽提液在 70 ℃水浴保温 20 min (使β2淀粉酶
完全失活) ,后迅速冷却至 0 ℃,用于α2淀粉酶分析 ;
β2淀粉酶用含 0. 1 mmol/ L EDTA 的醋酸钠缓冲液
(pH 3. 6)提取 ,α2淀粉酶活性被完全抑制。α、β2淀粉
酶的活性测定参考 Duffus C and Rosie R 的方法[11 ] 。
1. 5. 3. 2 　蔗糖磷酸合成酶 (SPS) 和蔗糖合成酶 (SS :
合成方向) 　将节间组织加液氮磨碎 ,用 4 mL/ g 100
mmol/ L Tris2HCl (pH 7. 5)提取 ,缓冲液包含 2 mmol/
L MgCl2 , 2 mmol/ L DTT , 10 mmol/ L 巯基乙醇 , 2
mmol/ L PMSF。抽提液经尼龙纱布过滤 ,20 000 ×g
下离心5 min 去除粗物质。粗酶液用 30 %～60 %饱
和硫酸铵沉淀 ,复溶于 2. 5 mL 100 mmol/ L (pH 7. 5)
Tris2HCl ,用 100 mmol/ L Tris2HCl (pH 7. 5) 预平衡的
PD10 柱脱盐 ,SPS、SS酶活性测定参考 Sarah E Lingle
方法[12 ] 。
1. 5. 3. 3 　酸性蔗糖转化酶 (AINV) 　加液氮磨碎节
间组织 ,用 2 mL/ g 50 mmol/ L Hepes2NaOH (pH 4. 8)
缓冲液提取 ,缓冲液包含 5 mmol/ L MgCl2 ,1 mmol/ L
EDTA2Na2 ,2. 5 mmol/ L DTT ,0. 5 mmol/ L BSA ,0. 05 %
(V/ V ) Triton2100 ,酶活性分析根据 Lee Tarply 的方
法[13 ] 。
以上所有酶的提取、离心均在 4 ℃下进行 ,可溶
性蛋白质测定采用 Bradford (1976)的方法[14 ] 。
2 　结果与分析
2. 1 　水分胁迫对不同氮肥水平下植株叶片水势的
影响
植株顶叶水势于上午 10 :00～11 :00 测定 ,两个
品种不同处理叶片水势的变化趋势基本一致。从开
花到花后 15 d ,叶片水势在不同处理间差异较小 ,花
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图 1 开花后不同氮肥和水分处理间植株旗叶水势的变化
Fig. 1 Changes in leaf water potential of two rice cultivars grown at two levels of nitrogen from heading ,
which were subjected to water stress from 9 days after anthesis.
(Plotted values are means of five relications. Vertical bars indicate ±SD when larger than symbol . )
后 15 d 开始 ,土壤干旱处理的叶片水势明显降低 ,
但在高氮情况下 ,叶片水势有减缓下降的趋势。Pc/
早的叶片水势下降辐度明显低于汕优 63 ,这可能与
亚种间杂交稻比种内杂交稻有更强的根系优势 ,可
从深层土壤吸取较多的水分有关。
2. 2 　水分胁迫对不同氮肥处理的产量及产量构成
的影响
本试验施氮和水分胁迫处理分别在抽穗期和出
穗后 9 d 开始实施 ,不影响颖花的分化和发育 ,两个
品种不同处理间每穗粒数均无显著差异。在正常灌
水处理下 ,高氮的施用与正常施氮相比 ,结实率和千
粒重显著降低 ,以致产量显著下降 ,据此认为其植株
衰老被不利延迟 (贪青) 。在高氮处理下 ,适度土壤
干旱胁迫使其结实率、千粒重和产量显著提高 ,产量
已接近正常施氮正常灌水的处理水平 (汕优 63 已无
显著差异) 。这表明在贪青迟熟情况下 ,适当的干旱
胁迫可促进植株正常衰老 ,有利于明显地加强茎鞘
贮藏同化物的运转 (见下文) 。在正常施氮水平下 ,
土壤干旱使植株衰老进程加快 ,虽然增加了贮藏同
化物的输出 ,但不能补偿光合生产的下降之失 ,因而
导致结实率、千粒重和产量降低。
表 1 开花后土壤水分对生长在不同氮肥水平下两个水稻品种的产量和产量构成的影响
Table 1 Effect of post2anthesis water stress on the grain yield and yield components of two rice cultivars grown
at two levels of nitrogen from initial heading
品种
Cultivar
处理
Treatment
粒数/ 穗
Grains/ ear
结实率
Grain2filling
percentage ( %)
授精粒平均粒重
Average grain weight
(mg/ grain)
饱粒粒重
Full2filled grain
weight (mg/ grain)
产量/ 盆
Yield
(g/ pot)
汕优 63
Shanyou 63
NN2WW
NN2WS
HN2WW
HN2WS 169. 50169. 52169. 23170. 17 86. 3177. 8971. 6284. 32 abca 22. 2919. 4417. 2921. 81 abca 26. 6424. 9524. 1325. 85 abca 294. 61249. 01221. 14280. 05 abca
LSD0. 05 ns 5. 810 0. 977 0. 839 19. 139
Pc/ 早
Pc/ Zhao
NN2WW
NN2WS
HN2WW
HN2WS 247. 74247. 97252. 64248. 93 80. 3465. 6260. 3572. 96 acdb 19. 5615. 5113. 9917. 66 acdb 24. 3523. 6423. 1824. 21 abca 296. 53235. 36216. 26269. 06 accb
LSD0. 05 ns 3. 644 0. 925 0. 183 22. 524
　　注 :LSD0. 05代表在 P = 0. 05 水平下的差异显著性 ,不同字母代表差异达到显著水平。
Notes : LSD0. 05 represent statistic difference at P = 0. 05 , different letters suggest significant difference between treatments.
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图 2 水分胁迫对生长在不同氮肥水平下两个品种茎贮藏碳水化合物组成的影响
Fig. 2 Changes in content of starch ( a ,b) , soluble sugar ( c ,d) , sucrose ( e ,f) , glucose ( g ,h) and fructose ( i ,j) in the stems
of two rice cultivars grown at two levels of nitrogen from heading , which were subjected to water stress from 9 days after anthesis
(Plotted values are means of three replications. Vertical bars indicate ±SD when larger than symbol . )
2. 3 　水分胁迫对茎贮藏碳水化合物的代谢及相应
酶活性的影响
施氮量处理和土壤水分处理对茎中非结构性碳
水化合物的组成有较大影响 (图 2) 。在正常施氮水
平下 ,两品种在花后 10～15 d 左右节间内淀粉积累
达到高峰 ,随后下降 ;可溶性糖的含量在花后 15～
20 d 达到高峰。土壤干旱促进了节间淀粉的水解 ,
提高节间可溶性糖含量 ,主要表现在蔗糖、葡萄糖的
含量显著增加 ,但果糖的含量明显减少。在高氮水
平下 ,从开花到花后 10 d ,与正常施氮相比 ,淀粉、可
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图 3 水分胁迫对生长在不同氮肥水平下两个品种茎节间组织α2淀粉酶活性、β2淀粉酶活性的影响
Fig. 3 Enzyme activities ofα2amylase ( a ,b) andβ2amylase ( c ,d) in the stems of two rice cultivars grown at two levels
of nitrogen from heading , which were subjected to water stress from 9 days after anthesis
(Plotted values are means of three replications. Vertical bars indicate ±SD when larger than the symbol . )
溶性糖的积累明显降低 ,蔗糖、葡萄糖的含量均有不
同程度的下降 ,但果糖的含量明显上升 ;而土壤干旱
显著抑制了高氮的效应 ,汕优 63 的茎中淀粉含量从
花后 10 d 开始下降 , Pc/ 早的茎中淀粉却出现短暂
的积累 ,持续到花后 15 d ,然后开始下降 ;土壤干旱
促进了茎中可溶性糖、蔗糖和葡萄糖含量的不同程
度上升 ,降低了果糖的含量。以上结果表明 ,氮肥和
土壤水分对水稻茎中贮藏碳水化合物的代谢影响是
复杂的 ,在高氮水平下 ,随后的土壤干旱改变了茎中
碳水化合物组成和碳水化合物的流向 ,主要表现在
淀粉的迅速降解 ,蔗糖、葡萄糖含量的上升 ,果糖含
量的下降 ,这有利于蔗糖从茎中的输出 ,而不是在茎
中被消耗利用。
α2淀粉酶、β2淀粉酶均能催化淀粉水解 ,其活性
高低是茎鞘贮藏碳水化合物再利用的主要限制因
素。开花到花后 10 d ,α2淀粉酶、β2淀粉酶的活性在
两品种不同处理间并没有明显的差异 (图 3) ,从花
后 10 d 开始 ,两种酶的活性均有不同程度的升高 ,
在高氮水平下上升的幅度较小 ;在两种氮肥水平下 ,
土壤干旱均显著地诱导了酶活性的上升 ,且明显抑
制了高氮的效应。汕优 63 茎节间组织中α2淀粉酶、
β2淀粉酶的活性对水分亏缺的响应程度明显高于 Pc/ 早 ,高氮的施用对其抑制程度相对较小 ,这可能是汕优 63 茎鞘贮藏碳水化合物输出量大 ,收获指数高 ,结实情况较好的一个重要原因。蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶、酸性蔗糖转化酶是蔗糖合成和分解的主要酶 ,其活性的相对高低决定了茎鞘中碳水化合物的流向。图 4 表明 ,两品种高氮的施用明显抑制了蔗糖磷酸合成酶 ,但酸性蔗糖转化酶的活性一直维持在较高的水平 ,其分解蔗糖的产物果糖的含量显著高于正常施氮水平。花后9 d 的土壤水分胁迫抑制了蔗糖转化酶的活性 ,明显诱导了蔗糖磷酸合成酶活性的上升。两个品种相比较 ,Pc/ 早茎节间组织中蔗糖磷酸合成酶、酸性蔗糖转化酶受氮肥和土壤水分影响较大 ,而蔗糖合成酶在品种和处理间差异均较小。在正常水分状况下 ,生育后期施用高氮抑制了淀粉水解酶和合成蔗糖的酶活性 ,这也可能是部分亚种间杂交稻茎鞘贮藏碳水化合物利用率低的一个主要原因。对α2淀粉酶活性与淀粉降解速率进行简单相关分析表明 (图 52a) ,茎节间淀粉的降解速率与α2淀粉酶活性呈极显著正相关 ,而与β2淀粉酶程度相关性较小 (数据未列出) ,且β2淀粉酶活性明显低于α2淀粉酶 ,说明α2淀粉酶是调节茎节间组织中贮藏淀粉
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图 4 水分胁迫对生长在不同氮肥水平下两个品种茎组织蔗糖磷酸合成酶、蔗糖合成酶和酸性蔗糖转化酶活性的影响
Fig. 4 Enzyme activities of sucrose2phosphate synthase ( a ,b) , sucrose synthase ( c ,d) and acid invertase ( e ,f) in the stems
of two rice cultivars grown at two levels of nitrogen from heading , which were subjected to water stress from 9 days after anthesis
(Plotted values are means of three replications. Vertical bars indicate ±SD when larger than the symbol . )
图 5 α2淀粉酶活性与淀粉降解速率 ,蔗糖磷酸合成酶活性与蔗糖/ 可溶性糖的比率相关性分析
Fig. 5 Simple correlation ofα2amylase with the degradation rate of starch
and sucrose2phosphate synthase with the ratio of sucrose to soluble sugar
(Correlations were calculatied using means across two varieties for four treatments. )
降解的关键酶。蔗糖与可溶性糖比率的大小反应了
节间贮藏碳的流向 ,高比值说明决定蔗糖去向的酶
调节系统有利于蔗糖合成和输出。图 52b 表明 ,蔗 糖磷酸合成酶活性和蔗糖与可溶性糖的比值呈极显著正相关 ,说明蔗糖磷酸合成酶对茎节间蔗糖的合成和输出具有重要的调节作用。蔗糖与可溶性糖的
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图 6 水分胁迫对生长在不同氮肥水平下两品种茎鞘碳水化合物的输出和对籽粒贡献率的影响
Fig. 6 Effects of water stress from 9 days after anthesis on the translocation and contribution ratio
of two rice cultivars which grown at two nitrogen levels from heading
A : 茎鞘糖输出量 = (抽穗期茎鞘非结构性糖含量 - 成熟期茎鞘非结构性糖含量) ;B : 茎鞘糖输出率 = 茎鞘糖输出量/ 抽穗期茎鞘重 ;
C : 茎鞘输出糖对粒重贡献率 = 茎鞘糖输出量/ 每穗籽粒重。
Difference letters indicate statistical significance at P = 0. 05 level between treatments. Plotted values are means of three replications. Vertical lines rep2
resent ±SD where exceed the symbol ; A : Translocated sugars = (non2structural sugar content in culm at heading - non2structural sugar content in culm at
ripening) ; B : Translocated ratio = Translocated sugars/ culm weight at heading ; C : Contributed ratio = Translocated sugars/ grain weight per ear.
比值和蔗糖合成酶活性相关性不显著 ,与酸性蔗糖
转化酶活性呈显著负相关 (数据未列出) ,也说明在
籽粒灌浆期 ,茎秆中酸性蔗糖转化酶活性高不利于
蔗糖的合成和输出。
2. 4 　茎中贮藏碳水化合物的输出及对籽重的贡献
两个品种的不同处理间 ,茎鞘贮藏同化物的输
出及对粒重的贡献率存在明显的差异 (图 6) 。在两
种施氮水平下 ,土壤干旱均能显著促进茎鞘贮藏碳
水化合物的输出 ,增加对单穗粒重的贡献 ,汕优 63
茎鞘的输出率、贡献率高于 Pc/ 早。正常水分处理
下 ,Pc/ 早的茎鞘输出很少 ,高氮情况下表现为净积
累。说明部分亚种间杂交稻在籽粒灌浆后期 ,适度
的土壤干旱能促进茎鞘贮藏同化物的再分配 ,有望
提高籽粒充实率和产量。
3 　小结与讨论
3. 1 　适度土壤水分胁迫大幅提高了贪青稻株的茎
鞘贮藏物质的输出率 (量)
谷类作物“贪青迟熟”(unfavorable2delayed senes2
cence) ,籽粒灌浆期虽延长 ,但谷粒灌浆速率降低 ,
以致籽粒产量下降[1 ,2 ,4 ] 。用土壤干旱胁迫等方法
诱导贪青植株“早衰”,可在一定程度上减轻贪青对
籽粒灌浆的负作用 ,已为部分实验所证实[15 ] ,然而 ,
在土壤干旱是否增加了茎鞘中贮藏碳水化合物的输
出量的问题上 ,存在很大争议[16 ] 。本研究结果表
明 :贪青稻株在适度水分胁迫下 (土壤水势 - 30 kPa
～ - 40 kPa) ,茎鞘贮藏碳水化合物的输出率 (量) 大
幅度提高 ,较正常灌水处理的贪青植株分别提高了
713 (汕优 63)和 1719 (Pc/ 早)个百分点 ,籽重相应增
大 ,显著减轻了贪青的不良作用。然而 ,土壤水分胁
迫对结实期碳水化合物运转不畅的品种 (如 Pc/ 早 ,
常氮下) ,虽然增加了茎鞘贮藏同化物的输出 ,但结
实率和粒重均有较大幅度的降低 ,可能由于土壤水
分已严重影响到叶片的光合作用 ,籽粒灌浆物质的
总量减少所致。因此对于这类品种 (组合) ,在何种
土水势下光合作用既不明显降低 ,又能促进茎鞘贮
藏物质的输出 ,改善其结实性状 ,还有待进一步研究。
3. 2 　适度土壤水分胁迫改变了贪青稻株茎节间碳
水化合物的组成 ,提高了蔗糖的浓度
有关稻株茎节间碳水化合物的组成 ,前人已有
较多的研究[17 ,18 ] ,但有关氮肥和土壤水分对水稻节
间碳水化合物代谢的协同影响 ,特别是对茎节间单
糖的变化动态的影响还未见报道。本研究发现过量
氮肥的施用改变了稻株茎中碳水化合物的组成 ,在
籽粒灌浆初期茎节间淀粉的积累量下降 ,可溶性糖
的含量降低主要是由于葡萄糖和蔗糖含量的降低所
致 ,而在整个灌浆期果糖含量处于相对较高水平 ,从
理论上说果糖的增加预示着茎中蔗糖转化酶异常活
跃[12 ] ,这势必促进蔗糖的进一步水解 ,而蔗糖浓度
的降低显然不利于茎中可溶性糖向籽粒的输送。花
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后的土壤水分胁迫可明显地逆转高氮不良效应 ,促
进茎秆内淀粉的水解 ,其产物葡萄糖含量有一定程
度的上升 ,但果糖含量明显下降 ,蔗糖所占可溶性糖
的比例有较大幅度的提高 ,较正常灌水下贪青植株
(HN2WW) 这一比值提高了 10. 03 % (汕优 63) ,
20145 % (Pc/ 早) 。
3. 3 　适度土壤水分胁迫促进茎贮藏碳水化合物输
出的生化基础
水稻节间内贮藏型碳水化合物主要是淀粉 ,淀
粉必须水解后重新合成蔗糖才能从茎中向库运转 ,
有关催化贮藏淀粉水解关键酶的确定仍存在较大争
议[17 ,19 ]。土壤水分胁迫能够促进贪青稻株茎鞘贮
藏同化物的运转 ,说明水解淀粉的关键酶活性必然
被诱导增强。本研究发现 ,后期施用过量的氮肥明
显抑制了茎秆中α2淀粉酶和β2淀粉酶的活性 ,而土
壤水分胁迫极大地逆转高氮效应 ,主要诱导了节间
组织中α2淀粉酶活性的上升 ,淀粉的降解速率与α2
淀粉酶活性呈显著正相关 ,说明土壤干旱主要通过
调节α2淀粉酶活性的升高 ,增加对贮藏淀粉的水解
从而促进茎间碳水化合物的运转 ;而β2淀粉酶活性
明显低于α2淀粉酶 ,但其活性也明显受土壤干旱的
诱导 ,说明β2淀粉酶对稻株茎中淀粉的水解可能起
辅助作用 ,主要促进α2淀粉酶水解产物的进一步分
解[20 ] 。
蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶均能催化蔗糖的
合成 ;而蔗糖转化酶则催化蔗糖的裂解[7 ] ,且其活性
水平与细胞的分裂和组织的发育、生长有密切联系 ,
高的蔗糖转化酶活性往往伴随着活跃的碳代谢和能
量代谢[21 ] 。本研究发现 ,蔗糖合成酶在籽粒灌浆初
期维持在较高活性水平而后下降 ,受水、肥调控程度
较小 ,以节间鲜重为基础来衡量酶水平 ,酶活性在不
同处理间差异很小 (数据未列出) ,说明这个酶是非
常保守的 ,主要受遗传特性所决定 ,在整个酶调节系
统中其对蔗糖的运转作用较小。本文用蔗糖与可溶
性糖比值来反映碳水化合物向蔗糖的转化能力 ,本
试验处理间 (两个品种 4 个肥、水处理) 这个比值与
蔗糖磷酸合成酶、酸性蔗糖转化酶活性分别呈显著
正相关和负相关 ,说明这两个酶活性的相对高低也
就决定了茎中蔗糖是否能高效的输出。就整株碳水
化合物分配而言 ,贪青植株生育后期茎中过高的酸
性蔗糖转化酶活性 ,是其籽粒充实不良的主要原因
之一。适度的土壤水分胁迫能够有效地诱导蔗糖磷
酸合成酶活性上升 ,而酸性蔗糖转化酶则被抑制。
这说明通过适度土壤水分胁迫来抑制贪青植株茎中
过高的蔗糖转化酶活性 ,可以降低茎中无效呼吸消
耗 (定义 :贪青稻株茎呼吸速率2对照稻株茎呼吸速
率 ,未发表数据) ;而蔗糖磷酸合成酶活性的升高则
提高了茎中蔗糖的浓度 ,这无疑有利于增加茎部贮
藏碳水化合物的输出和对籽粒产量的贡献。
综上结果 ,在对结实期茎鞘贮藏物质运转不良
的品种和组合 (如部分亚种间杂交稻)进行遗传改良
时 ,可以考虑选择籽粒灌浆期茎鞘组织中α2淀粉酶、
蔗糖磷酸合成酶活性高的亲本 ,有望选育出茎间贮
藏物质输出效率较高的组合。
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