全 文 ：第 29 卷 第 2 期 作　物　学　报 V ol. 29, N o. 2
2003 年 3 月　 258～ 262 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 258～ 262　M ar. , 2003
氮素形态对小麦中后期的生理效应α
曹翠玲　李生秀
(西北农林科技大学资源与环境科学学院, 陕西杨陵 712100)
摘　要　利用水培研究了冬小麦品种小偃 22 营养与生殖并进生长阶段不同氮素形态对小麦叶片和根系内含氮物质、
生理特性及对小麦成熟后生物量的影响。为此目的, 营养液中加入了不同比例的硝态氮、铵态氮及尿素。结果表明: 在
铵、硝态氮比例为 50∶50 时, 叶面积最大, 叶片叶绿素含量最高, 根系活力最强; 小麦成熟后地上部生物量和经济产
量也最高。
关键词　氮素形态; 小麦; 并进生长; 生理效应
中图分类号: S512　　　文献标识码: A
Effects of N Form on Some Physiolog ica l Character istics and Y ield of W hea t
dur ing the Vegeta tive and Reproductive Growth Stage
CAO Cui2L ing　L I Sheng2X iu
(College of N atural R esources and E nv ironm ental S ciences, N orthw est S cience and T echnology U niversity of A g riculture and Forestry , S haanx i
Y ang ling 712100, China)
Abstract　W ater culture experim en t w as carried out w ith w in ter w heat cultivar X iao2yan 22 as an indicating
crop to study the influence of differen t fo rm s of N on som e physio logical characteristics during the stage of the
vegetative and rep roductive grow th, and differen t ratio s of ammonium N to n itrate N as w ell as so le urea w ere
adop ted in the so lution. T he results show ed that w hen the ratio of NO -3 2N to N H +4 2N w as 50∶50, the leaf
area w as largest, and the ch lo rophyll con ten t, roo t activity w ere the h ighest in all the treatm en ts. It in turn
resulted in h igher shoo t and grain yield compared w ith o ther ratio s o r urea.
Key words　N itrogen fo rm s; W heat; V egetative and rep roductive stage of w heat; Physio logical effect
　　土壤中植物可利用的氮素形态主要是硝态氮
(NO -3 2N ) 和铵态氮 ( (N H +4 2N )。过去的研究多集中
在作物对其相对吸收能力[ 1～ 3 ]以及影响作物吸收的
环境因素[ 4, 5 ]等方面, 但氮素形态对作物内源硝态
氮、铵态氮和酰胺态氮含量和其它生理特性以及对
生长的影响研究, 报道极少。内源硝态氮、铵态氮
和酰胺态氮反映了植物体内氮素的代谢和转化情
况, 了解这两种氮素形态对这些氮化合物在体内转
化以及其它生理特性的影响, 以及由此而产生的对
生长和发育的影响, 在理论和实践上都有重要意
义。
小麦营养与生殖并进生长阶段是小麦生育的一
个关键时期。这个时期, 小麦一方面持续进行根、
茎、叶生长, 扩大营养体以增强光合作用; 另一方
面分化和形成幼穗, 决定着幼穗发育程度和籽粒多
少。此时期供应氮肥, 可以影响分生组织的活动时
间, 延长穗分化的时期及分化强度[ 6 ] , 起到显著增
产作用。正因为如此, 本研究选用这一时期, 以便
能更好地揭示不同氮素形态对作物体内氮素转化影
响的规律性。研究过程中, 除测定了内源铵态氮、
硝态氮和酰胺态氮外, 还测定了叶片叶绿素含量以
及根系活力, 探讨了这些生理特性的变化所引起的α 基金项目: 国家基金 (重大项目 49890330, 面上项目 39770425 和农业倾斜项目 30070429) 及国家重点基础研究专项经费 (G19992
011707)资助。
作者简介: 曹翠玲, 现在西北农林科技大学生命科学学院任教, 副教授, 植物营养学博士。
Received on (收稿日期) : 2001209223, A ccep ted on (接受日期) : 2002202213

生物量及产量上的差异。
1　材料与方法
1. 1　试验设计
试验在西北农林科技大学农作一站进行。供试
小麦 (T riticum aestivum ) 品种为小偃 22 (弱冬性)。
2000 年 3 月 13 日由培养田块选取生长一致的小麦
苗移栽。每盆 (装 3. 4L 营养液) 13 株。移栽后, 先
用自来水培养 2 天, 随后用 1ö2 强度的Hoagland 营
养液培养 5 天。继之用Hoagland 全营养液 (其中酒
石酸铁用柠檬酸铁代替) 培养。营养液用自来水配
制, 每两周更换一次。其中的微量元素采用A rnon
的微量元素配方。培养期间每天用加氧泵通气 2～
3h, 补充相应损失的水分。培养 15 天后, 于 2000
年 3 月 28 日 (小麦处于营养、生殖并进生长时期,
即拔节中、后期) 改用普良尼施尼柯夫营养液 (含氮
量 84 m göL ) 培养。营养液中N H +4 2N 和NO -3 2N 的
比例分别为: 1) 100∶0; 2) 75∶25; 3) 50∶50; 4)
25∶75; 5) 0∶100; 6) 酰胺 (尿素)。各处理总氮量
一致, 均为 285. 6 m gö盆, 重复 5 次。供试营养液
中除 50∶50 中的氮源用N H 4NO 3 外, 其余氮源分
别用 (N H 4) 2SO 4, KNO 3 和尿素配制, 营养液 pH 值
6. 5。培养 10 天后采样进行有关生理指标测定。测
定完后, 继续用Hoagland 全营养液培养至成熟。
1. 2　分析项目与方法
叶绿素采用浸提法[ 7 ]测定; 根系活力用 T TC
法测定; NO -3 2N 用水杨酸法[ 8 ]测定; N H +4 2N、酰胺
态氮采用波诺钦克[ 9 ]前处理方法。浸取办法是, 取
一定量样品, 用 4% 磷钨酸研磨, 后用无氨水定容
过滤, 滤液用于测定N H +4 2N。用稀释过的滤液直
接测得的N H +4 2N 是植物体中存在的N H +4 2N ; 取原
滤液 5 mL , 加入 22 molöL 硫酸 1 mL , 混匀, 沸水
浴中水解 90 m in, 冷却后, 用无氨水定容, 然后用
连续分析仪测定N H +4 2N , 测得的结果是N H +4 2N 总
量。由后者减去未水解滤液的N H +4 2N 量, 为酰胺
态氮量。各测定均重复 3 次。每次取样株数相同,
取样后每盆保持相同株数。小麦成熟后, 各处理收
获 3 盆, 考察生物学性状及计算产量。
2　结果
2. 1　氮素形态对根系活力影响
根系活力大小在一定程度上反映了作物吸收养
分能力的强弱。一般情况下, 根系活力越大, 吸收
养分的能力越强。根系活力的大小受多种因素的影
响, 而氮素供应有着重要作用[ 2 ]。本试验表明 (表
1) , 不仅氮素供应量, 而且氮素形态也影响着根系
活力大小。在N H +4 2N 和NO -3 2N 比例是 50∶50 时
根系活力最高, 而在其它情况下, 相对较低。
表 1　　氮素形态对根系活力的影响
Table 1　　Effect of N form s on the activ ity of root system
氮素形态 N form
(NH +4 2N ∶NO -3 2N ) 根系活力 A ctivity of roo t system(m g TTC·g- 1FW ·h- 1)
100∶0 1. 055±0. 002
75∶25 0. 976±0. 022
50∶50 1. 271±0. 075
25∶75 1. 132±0. 077
0∶100 0. 907±0. 108
尿素 U rea 1. 050±0. 078
2. 2　氮素形态对叶绿素含量的影响
氮素是叶绿素的主要组成元素, 因而叶片叶绿
素含量明显受到氮素供应量多少的影响, 这方面前
人报道甚多。但是氮素形态对叶绿素含量影响如
何, 至今仍然未明。本试验结果表明, 营养液中不
同氮素形态对小麦叶片的叶绿素含量有不同影响
(表 2)。氮素形态主要影响了叶绿素 b 的含量, 从
而影响了叶绿素总含量。在几种氮素形态组合中,
当铵、硝态氮比例为 50∶50 时, 叶绿素 b 的含量和
叶绿素总量最高; 两者的比例为 100∶0 和 0∶100
时次之, 其余配比含量则较低。叶绿素 a 似乎对氮
素形态反应不够灵敏, 不论铵、硝态氮配比如何,
也不论是否单供尿素, 其含量均相差甚小。
表 2　　氮素形态对叶绿素含量的影响
Table 2　　Effect of N form s on the content of chlorophyll
氮素形态
N form
(NH +4 ∶NO -3 )
叶绿素含量
Content of ch lorophyll (m g·g- 1FW )
叶绿素 a
Chla
叶绿素 b
Chlb
叶绿素
Chl
100∶0 0. 915±0. 009 0. 643±0. 004 1. 647±0. 018
75∶25 0. 878±0. 004 0. 557±0. 031 1. 435±0. 096
50∶50 0. 934±0. 001 0. 825±0. 038 1. 759±0. 046
25∶75 0. 924±0. 001 0. 576±0. 007 1. 500±0. 039
0∶100 0. 967±0. 000 0. 618±0. 012 1. 585±0. 026
尿素 U rea 0. 921±0. 001 0. 599±0. 030 1. 520±0. 060
2. 3　氮素形态对小麦内源硝态氮、铵态氮和酰胺
态氮含量的影响
硝态氮进入植物体后, 小部分位于代谢库, 即
细胞质中, 而大部分则位于贮藏库既液泡中[ 10 ]。所
以, 内源硝态氮的多寡能在一定程度上反映作物吸
9522 期　　　　　　　　　　　　　　　曹翠玲等: 氮素形态对小麦中后期的生理效应　　　 　　　　　　　　　　　　　

收硝态氮的能力大小。试验结果表明 (表 3) , 从总
体来看, 叶片硝态氮含量远高于根系。但不论根系
或叶片, 硝态氮含量均受营养液中氮素形态的影
响。铵、硝态氮的比例为 50∶50 时, 根中硝态氮含
量最高, 其次是 25∶75, 再次是 75∶25 和全部硝
态氮, 全部供应铵态氮或尿素时最小。叶片硝态氮
含量按 100∶0, 尿素, 0∶100、50∶50、75∶25、
25∶75 的顺序依次降低。
天冬酰胺、谷氨酰胺、谷氨酸和精氨酸是氮素
的主要运输化合物[ 11 ]。而谷氨酰胺和天冬酰胺又分
别是谷氨酸、天冬氨酸和游离氨结合的直接产
物[ 12 ]。酰胺类化合物是植物体内氨的主要贮存形
式, 具有解除氨对植物毒害的功能, 在植物氮代谢
中起着十分重要的作用, 因此常被作为植物氮代谢
研究中的生化指标[ 13 ]。测定结果表明 (表 3) , 氮素
形态及配比明显地影响着小麦营养和生殖并进生长
时期根系和叶片内酰胺态氮的含量。从总体来看,
根系的酰胺态含量明显高于叶片; 而根系及叶片中
含量多少又均受硝态氮及铵态氮比值的制约。当铵
硝态氮比例是 50∶50 时, 根系酰胺态氮含量最高;
仅供给尿素或硝态氮者次之; 而当二者比值为 25∶
75 和 75∶25 时, 酰胺态氮最低。叶片中的酰胺含
量以仅供尿素时最高, 铵硝态氮比值为25∶75、
50∶50、0∶100、75∶25和 100∶0 时, 依次降低。
表 3　　氮素形态对叶片和根系硝态氮、铵态氮和酰胺态氮含量的影响
Table 3　　Effect of N form s on the contents of n itrate, ammon ium and am ine-N
氮素形态
N form
(NH +4 ∶NO -3 )
硝态氮含量
Content of nitrate
(Λg·g- 1FW )
叶片　L eaf 根系　Root
酰胺态氮含量
Content of am ine2N
(Λgö·g- 1FW )
叶片　L eaf 根系　Root
铵态氮含量
Content of ammonium
(Λg·g- 1FW )
叶片　L eaf 根系　Root
100∶0 351. 1±7. 9 69. 3±8. 8 116. 3±25. 0 586. 3±27. 5 377. 3±0. 0 24. 2±1. 6
75∶25 134. 6±13. 2 135. 3±13. 2 304. 6±25. 0 545. 3±41. 5 273. 1±20. 4 24. 2±1. 7
50∶50 148. 1±20. 9 215. 0±16. 5 397. 1±12. 4 1024. 6±27. 5 317. 9±41. 7 27. 9±1. 8
25∶75 99. 8±9. 7 179. 4±2. 6 481. 5±0. 0 534. 8±8. 0 320. 8±3. 7 29. 2±0. 0
0∶100 133. 4±9. 7 111. 2±44. 0 352. 7±25. 0 650. 5±14. 0 299. 9±17. 5 29. 5±1. 3
尿素 U rea 139. 0±35. 2 65. 6±15. 8 662. 7±18. 7 630. 7±22. 5 258. 1±0. 8 40. 8±0. 4
　　内源铵态氮一部分是作物由土壤吸收而得, 一
部分是硝态氮还原的产物。不论作物吸收的铵态
氮, 还是硝态氮还原产生的铵态氮, 在被同化为有
机态氮之前, 会在植物体内暂时累积或贮存, 因而
作物体内有较高的含量。本试验结果表明, 外界氮
素形态显著地影响着铵态氮含量。不论供应那种形
态氮素, 也不论是那种组合, 叶片铵态氮含量总高
于根系。从变化趋势上看, 单独供给铵态氮时, 叶
片铵态氮含量最高; 铵、硝氮配比 25∶75 和 50∶
50 时次之; 单独供给尿素时, 叶片中的铵态氮含量
最低。根系的情况与此相反, 单独供给尿素时, 铵
态氮含量最高; 同时供给铵、硝态氮时, 铵态氮含
量则随硝态氮比例的增加而增加。
2. 4　对小麦并进生长时期及成熟后生物量影响
不同氮素配比, 不仅对小麦体内的含氮化合物
量有影响, 而且对作物的生长和发育有明显的影
响。不同氮素形态组合虽然对试验阶段小麦地上鲜
重和干重无显著影响, 但对叶面积有突出效果:
铵、硝氮素配比为 50∶50 时, 叶面积最大, 而单供
尿素和铵态氮时, 叶面积最小 (表 4)。叶面积大小
与光合作用和有机物质累积有密切关系, 因而不同
形态氮素的处理明显影响了收获期生物产量和籽粒
产量。收获和考种结果表明 (表 5) , 并进生长阶段
供给等比例铵硝态氮时, 收获时小麦地上部分生物
量最高, 籽粒产量也最高, 而根冠比最小。特别值
得注意的是, 营养液中的铵硝态氮比例虽对根干重
表 4　　氮素形态对拔节后期小麦地上部分鲜重
和干重、叶面积的影响
Table 4　　Effect of N form s on the leaf area, fresh and dry
weight of shoot in later stage of in ternode elongation
氮素形态
N form
(NH +4 ∶NO -3 )
地上鲜重
Shoot fresh
w eigh t
(gFW ·p lant- 1)
地上干重
Shoot dry
w eigh t
(gDW ·p lant- 1)
叶面积
L eaf area
(cm 2·
p lant- 1)
100∶0 6. 59±1. 63 1. 72±0. 47 112. 7±13. 7
75∶25 7. 76±0. 51 2. 07±0. 55 155. 5±15. 0
50∶50 8. 25±1. 57 2. 12±0. 28 181. 6±16. 9
25∶75 9. 05±1. 61 2. 16±0. 64 174. 3±17. 0
0∶100 8. 35±2. 22 2. 54±0. 98 160. 4±15. 9
尿素 U rea 7. 56±3. 87 1. 87±0. 87 91. 5±11. 8
062　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　29 卷

影响不大, 却对根的分布有明显影响。单独供给铵
态氮, 根最长, 差异显著; 随着营养液中硝态氮比例
增加, 根长有减小趋势。这一结果似乎表明, 即使在
溶液中, 硝态氮仍是作物最好的利用形态: 硝态氮浓
度高时, 分布不大的根系就可获得足够的氮素。
生理指标的测定具有瞬时性和局部性, 只能反
映一时和局部的情况, 显示某一阶段的特征, 而不
能反映整体和全部过程。作物产量的形成则是一个
整体和长期的过程。正因为这样, 一个阶段一些生
理指标的测定往往与产量不尽一致。但在本试验
中, 不同氮素处理虽是一个暂短阶段, 却影响了其
后的生长发育, 并导致了最后产量的变化。这充分
表明营养与生殖并进生长阶段是一个重要阶段, 而
氮素形态是一个重要影响因子。
表 5　　氮素形态对小麦成熟期根长、根和地上干重及粒重的影响
Table 5　　Effect of N form s on the root length, dry weight of root and shoot and gra in weight at harvest stage
氮素形态
N form
(NH +4 ∶NO -3 )
根干重ö盆
Root dry w eigh t
(gDW ·pot- 1)
根长
Root length
(cm )
地上干重
Shoot dry w eigh t
(gDW ·pot- 1)
根冠比
Rootöshoot ratio
(DW öDW ) 粒重Grain w eigh t(g·pot- 1)
100∶0 3. 60±0. 39 27. 7±0. 53 61. 8±2. 65 0. 058 25. 38±5. 14
75∶25 3. 15±0. 71 21. 9±2. 70 58. 1±4. 76 0. 054 16. 58±3. 04
50∶50 3. 61±0. 40 20. 8±2. 40 73. 6±7. 20 0. 049 27. 72±1. 58
25∶75 3. 53±0. 88 19. 1±2. 76 51. 9±2. 81 0. 068 22. 14±1. 06
0∶100 3. 50±0. 61 19. 1±1. 36 57. 6±4. 85 0. 061 16. 26±1. 55
尿素 U rea 3. 72±0. 29 20. 0±0. 30 62. 4±14. 22 0. 060 17. 81±3. 82
3　讨论
光合产物的供给量是获得作物高产最主要的生
理基础。光合产物供应多少, 主要取决于光合面
积、光合能力、光合时间和光合产物的消耗[ 6 ]。光
合面积是小麦群体光合层 (叶、叶鞘、穗及穗下节)
的绿色总面积, 而叶面积是进行光合作用的主导器
官。就本文试验结果来看, 铵硝态氮比例为 50∶50
时, 小麦叶面积最大, 是造成收获期产量最高的原
因之一。
矿质营养的供应是光合器官活动的重要条件。
氮素是叶绿素和蛋白质最基本的元素, 供应充分能
保证叶绿体形成和累积[ 6 ] , 提高叶绿素的含量。正
因为这样, 施氮对叶绿素含量有良好的效应。除氮
素用量外, 氮素形态对叶绿素含量的影响近来也受
到人们重视。杨肖娥等[ 14 ]试验证明, 水稻生育后期
追施硝态氮比铵态氮更能提高稻叶的叶绿素含量,
但氮素形态配比对叶绿素含量的影响迄今仍无报
导。本文结果表明, 小麦营养与生殖并进生长时期,
铵硝态氮配比明显影响叶绿素含量: 二者比例是
50∶50时, 叶绿素含量最高; 其它配比均较低。这
说明叶绿素含量并非受某一种氮源的影响, 也不是
某一种氮源取代另一种氮源效应最佳, 合理的氮素
形态配合是获得叶片叶绿素含量高的条件。
根系活力能在一定程度上反映根系的吸收功
能。已经证明根系活力随氮素水平升高而显著升
高[ 15 ]。本试验结果表明, 不同形态氮素配比也影响
着根系活力: 铵硝态氮比例为 50∶50 时, 小麦根系
活力最高。在这一配比条件下, 根系能较多地吸收
无机氮素, 结果根系硝态氮含量最高; 根系内源硝
态氮含量高, 又诱导 N R、N iR、谷酰胺合成酶
(GS)、谷氨酸合酶 (GO GA T ) 活力增强[ 16 ] , 从而导
致根系中酰胺态氮素含量也最高。因此等比例供给
这两种形态氮素, 既有利于根系吸收功能的最大发
挥, 使其硝态氮含量最高, 也有利于根系最大限度
转化, 无机氮素为储藏态氮素2酰胺态氮; 籽粒灌浆
期极有用的氮源是叶片和茎杆中储存的硝态氮[ 17 ] ,
而酰胺态的累积量又是判断内源氮素丰缺的指
标[ 18 ] , 小麦叶片、根系积累的硝态氮、酰胺态氮,
在小麦灌浆期可为其提供充足的可再利用氮素, 也
防止了氨积累, 避免了氨毒。这可能是这一配比下
小麦产量最高的重要原因之一。
Cox 和 R eiesnauer[ 19 ]报道, 当培养介质中部分
硝酸盐被铵盐取代后, 小麦干物质产量可提高
50%。Below 等[ 20 ]的试验证实, 同时供给铵、硝态
氮可使氮素利用率提高。我们的试验结果表明, 小
麦营养与生殖并进生长时期, 供给等比例铵、硝态
氮, 小麦成熟后生物量及籽粒产量最高。本试验中
等比例的铵硝态氮培养液由硝酸铵配制而成, 与其
它用 KNO 3 调整的营养液相比, 其钾素供应相对降
1622 期　　　　　　　　　　　　　　　曹翠玲等: 氮素形态对小麦中后期的生理效应　　　 　　　　　　　　　　　　　

低。因此在这种情况下的最高产量并非由钾素增多
引起。根据前人和本试验结果, 我们认为, 这一配
比造成高产的原因可能在于: 一方面, 增强了根系
生理活性, 提高了养分吸收和氮素转化能力, 满足
了植株生长的养分需求; 减轻了氨毒[ 21 ]; 另一方面
使叶面积增大, 叶片的持绿时间延长, 叶片叶绿素
含量提高, 有利于同化产物的形成和累积[ 22 ]。同时
在溶液培养条件下, 铵态氮不会很快转化为硝态
氮, 既避免了单一铵态氮供给下阳离子吸收的减
少、渗透调节能力的下降等问题[ 23 ]; 也避免了土壤
栽培中的 NO -3 2N 易淋失而造成的氮素利用率
低[ 23 ] , 比单供硝态氮能节省更多的能量, 增加磷的
吸收和侧根的数目, 提高内源细胞分裂素的水
平[ 24 ]。所以, 在等比例供给铵硝态氮时, 小麦产量
最高。
虽然本研究结果有力的证明了在小麦营养与生
殖并进生长时期施用等量的铵、硝态氮是调控小麦
氮素营养的一条重要途径, 但是我们有必要继续系
统、完整的研究氮素形态对植物体能量代谢、内源
生长调节物质水平、水分状况、保护酶活性等等生
理代谢过程的影响, 以提示氮素形态影响作物生长
的最本质原因。
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