全 文 ：第 27 卷 第 2 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 2
2001 年 3 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ar. , 2001
小麦地上部器官建成模拟模型的研究Ξ
严美春　曹卫星　罗卫红　王绍华
(南京农业大学农业部作物生长调控重点开放实验室, 江苏 南京 210095)
提　要　对小麦植株地上部器官形成过程进行了较为系统、全面的模拟研究, 建立了包括叶片、节间
和分蘖的解释性动态模型。模型引入 3 个品种参数, 即最大叶热间距、伸长节间数和株高, 分别反映
了不同小麦品种在叶片和节间等方面的遗传差异性。利用国内、外三组田间试验资料对所建模型进行
了检验, 表明模型对主茎叶龄、单株叶面积、单株分蘖数以及不同发育时期的叶热间距等均有较好的
预测性和解释性。模型尤其对主茎叶龄、单株分蘖数和不同发育时期的叶热间距具有较好的预测性和
适用性。
关键词　小麦; 器官建成; 模拟模型
A Sim ula tion M odel of Above-ground Organ Forma tion in W hea t
YAN M ei2Chun　CAO W ei2X ing　LUO W ei2Hong　W AN G Shao2H ua
(M OA K ey L abora tory of C rop G row th R eg u la tion, N anj ing A g ricu ltu ra l U niversity , J iang su , N anj ing 210095, Ch ina)
Abstract　　T he developm en t and fo rm at ion of above2ground o rgan s in w heat p lan t w ere
sim u la ted system at ica lly and com p rehen sively, includ ing leaf b lade, in ternode and t iller.
T h ree genet ic coefficien ts, includ ing m ax im um phylloch ron, elongat ion in ternode num ber
and p lan t heigh t, w ere u sed to describe the genet ic d ifferences in leaf b lade and in ternode
am ong differen t w heat variet ies. T h ree sets of da ta from dom est ic and fo reign field
experim en ts w ere u sed to test the m odel. T he resu lts show ed, w ith the RM SE ranging
betw een 0 and 0. 7, the m odel had a good p red ict ion of m ain stem leaf num ber, leaf area per
p lan t, t illers per p lan t and phylloch ron s of d ifferen t developm en t stages.
Key words　　W heat; O rgan fo rm at ion; Sim u la t ion m odel
小麦植株器官发育和形态建成的机理模型有助于理解和预测不同器官生长发育的过程和
特征及其相互关系, 对于发展小麦生长系统的综合性模拟模型及栽培管理调控等具有重要的
理论意义和应用前景。目前国际上已建立了若干小麦器官生长的模拟模型[ 1～ 3 ] , 在不同程度
和范围内量化了小麦器官的形成过程。如CER ES2W heat 模型对根系生长的模拟, Shoo tGro
模型对地上部器官生长的模拟[ 1 ]等在国际上具有较好的代表性。然而, 已有的小麦器官生长
模型都存在着共同的不足之处, 即模型的经验性较强、机理性较弱、完整性较低, 因而无论
在解释性还是在适用性方面都有不同程度的局限性。
本文在国内外现有研究成果的基础上, 试验研究与模拟研究相结合, 建立了描述小麦地Ξ 本文为国家杰出青年科学基金 (39725021)和国家自然科学基金 (30030090)资助。
收稿日期: 1999207230, 接受日期: 2000207208
Received on: 1999207230, A ccep ted on: 2000207208

上部各器官生长消亡过程的机理性模拟模型, 较好地解决了以往模型中的不足。
1　材料与方法
1. 1　资料来源
所用资料主要来源于本研究中所进行的田间试验及收集的历史试验资料。这些资料主要
用于确定小麦器官建成模拟模型的遗传参数, 并对模型进行验证。
1. 1. 1　田间试验　　试验于 1997～ 1998 年度在南京农业大学校内农场进行。供试品种为扬
麦 158, 试验地为粘土, 耕作层 0～ 20 cm 的养分状况为: 有机质含量 2. 233% , 全氮
0. 1461% , 速效氮 120. 82 m gökg, 速效磷 81. 77 m gökg, 速效钾 135. 74 m gökg。试验共设 4
个处理, 分别在扩颖原基分化期、雌雄蕊原基分化期、药隔期追施N 肥和对照不追施N 肥,
追肥用量为 90 kgöhm 2。试验采用随机区组设计, 重复 3 次, 小区面积 5×3= 15m 2。10 月 30
日播种, 田间管理同一般大田管理水平。田间观察记载主茎叶龄、单株茎蘖数、单株叶面积以
及茎长。该试验资料主要用于模型的初始参数化, 包括确定扬麦 158 小麦品种的遗传参数值。
1. 1. 2　历史资料　　模型的检验主要采用 3 组不同的历史资料, 覆盖不同地点、不同年份、
不同播期、不同品种, 因而具有较大的变异性和较好的代表性。第一组为南京农业大学 1996
～ 1998 两年的田间试验数据, 该试验包括春性和冬性两个品种各 3 个播期 (从 9 月到翌年 3
月) , 分别对各器官的生长发育动态定期进行了比较系统的观察记载, 包括主茎叶龄、茎长、
单株叶面积以及单株茎蘖数等。气象资料由邻近的江苏省农科院气象站提供。第二组为南京
农业大学 1983～ 1984 年度的田间试验资料[ 4 ]。该试验观测有代表性的四个播期 (从 10 月到
翌年 2 月)各 5 个不同类型小麦品种的主茎叶龄和单株茎蘖数。气象资料来自南京农业大学气
象站。第三组数据来自澳洲的西澳大学[ 5 ] , 该试验于 1980～ 1982 年进行, 每年观测记载了 4 个
播期 (从 9 月到翌年 3 月)、5 个不同类型小麦品种的主茎叶龄。气象数据由当地气象站提供。
1. 2　遗传参数的确定与模型的检验
模型中的遗传参数包括特定小麦品种的最大叶热间距、株高以及伸长节间数。其中, 伸
长节间数和株高在不同类型品种间的变幅不大, 其值较恒定。在确定最大叶热间距时, 首先
根据它的生物学意义及其在不同类型品种间变化规律赋初值, 然后用试错法加以调整, 以模
拟值与观测值吻合最好时的值作为参数的终值。
采用国际上检验模型时常用的统计方法RM S E (roo t m ean square erro r, 简称RM S E )对
模拟值与观测值之间的符合度进行统计分析[ 1～ 3, 6 ]。RM S E 很好地反映模型模拟值的预测性,
RM S E 的值越小, 表明模拟值与实际观测值的一致性越好, 模拟值与观测值间的偏差越小,
即模型的模拟结果越准确、可靠。RM S E 可用以下的方程求算, 方程中OB S i 为观测值,
S IM i 为模拟值, n 为样本容量。
RM S E =
∑
n
i= 1
(OB S i - S IM i) 2
n
2　结果与分析
2. 1　模型的描述
2. 1. 1　叶热间距　　准确地模拟小麦叶热间距是预测叶片出现速率、叶片和茎秆的生长、
3222 期　　　　　　　　　严美春等: 小麦地上部器官建成模拟模型的研究　　　　　　　　　　　　　　　

叶原基和小穗原基的分化以及小花原基的分化、退化及败育的关键。叶热间距即连续两片叶
子出现的热时间间隔。迄今为止, 国内外还没有统一叶热间距的具体计算方法。最近, 李存
东等研究结果表明, 小麦一生中叶热间距受阶段发育进程的调控, 呈阶段性变化, 且以护颖
原基分化期作为叶片出现速率的转折点。这是因为护颖原基分化期是小麦一生中由春化作用
反应敏感期转向光周期反应敏感期, 以及由根叶生长中心转向茎穗生长中心的重要时期。基
于叶热间距与发育进程的生理生态关系, 本模型提出了以下计算叶热间距的新方法 (方程 1,
图 1)。
PH YL L = M A XPH YLL - D EV ED IF F ER ×D P E (1)
PH YL L 为叶热间距; D P E 为每日发育生理效应, 其值在小麦生育期模型中已计算[ 7 ] , 是综
合反映小麦阶段发育速率的生理尺度; M A XPH YLL 为品种参数, 表示最大叶热间距, 反映
品种的基本早熟性, 值越小, 表明基本早熟性越强; D EV ED IF F ER 为发育阶段差异性, 反
映小麦生长前期和后期的阶段发育速率差异, 由方程 2 计算。
图 1　　小麦叶热间距与每日生理效应的关系
F ig. 1　　Relationsh ip betw een phylloch ron
and daily physio logical effectiveness
fo r w heat developm ent
图 2　　小麦主茎叶龄与单株茎蘖数的关系
F ig. 2　　Relationsh ip betw een leaf
num ber of m ain stem and culm num ber
of a single w heat p lan t
　　由于春性品种阶段发育后期光周期敏感性强, 阶段发育速率相对缓慢, 因而, 春性品种
的D EV ED IF F ER 值比冬性品种的大。本模型提出以下方程来表达不同类型的小麦品种其
D EV ED IF F ER 的差异。
D EV ED IF F ER = 98. 9 - 0. 23 × PV T (2)
　　上式中, PV T 为生理春化时间, 它是描述小麦春化作用, 反映不同类型小麦品种冬性强
弱的品种遗传参数, 其值在小麦生育期模型中已确定[ 7 ]。
图 1 和方程 (1)表明, 每日发育生理效应越大, 生理发育时间积累得越快, 阶段发育进程
也越快, 而叶热间距则越小, 小麦出叶速率就越快; 反之, 每日生理效应小, 发育受阻, 叶热
间距增大, 小麦出叶速率则减慢。因此, 这一算法具有较好的生物学意义。
2. 1. 2　叶片生长　　模拟单茎叶片的生长主要包括每天主茎叶龄 (DM SL N )、每天叶长
(DL L en)、每天叶宽 (DLW id )、每天叶面积 (DL A )以及主茎绿叶数 (M S GL N )。
主茎叶龄的模拟依据于主茎叶片出现速率的模拟。目前多采用叶热间距来预测叶片出现
422　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

速率[ 1, 2 ]。本模型利用叶热间距子模型中计算的叶热间距来预测叶片出现速率, 且认为一般
条件下叶片出现速率不受土壤水分和氮素胁迫的显著影响, 从而获得每天的主茎叶龄。
DM SL N = 1PH YL L ×D T T (3)
PH YL L 为叶热间距, 以下同, 在叶热间距子模型中已计算过; D T T 为每天热时间, 以下同,
来自小麦生育期模型[ 7 ]。
叶片的生长意味着叶片在长度和宽度两方面的增加。本模型采用如下方法模拟每天叶长
(DL L en)和每天叶宽 (DLW id )。
M A X L L en (mm ) = 86 × e0. 15x (4)
M A X LW id (mm ) = 3. 44 × e0. 15x (5)
D L L en (mm ) = M A X L L enöP H YL L ×D T T ×RA I (6)
D LW id (mm ) = M A X LW id öP H YL L ×D T T ×RA I (7)
　　上式中, M A X L L en 为最大叶长; M A X LW id 为最大叶宽; x 为主茎叶片数, 来自于叶
片生长子模型中主茎叶龄的模拟值; RA I 为综合资源有效指数, 反映了土壤水分和氮素的综
合效应[ 1 ]。
由每天的叶长和叶宽以及校正系数可以计算每天的叶面积 (DL A ) , 如方程 (8)所示。
D L A (mm 2) = D L L en ×D LW id × 0. 74 (8)
　　对于主茎第一片叶子, 由于其叶尖较钝, 故而叶面积的校正系数为 0. 83。
通常, 在没有环境胁迫下的主茎最多维持 6. 5 片绿叶数[ 1, 2 ] , 其它的叶片则相继死亡。而
在环境条件不适时, 主茎上的绿叶数就会减少。本模型利用土壤水分和氮素的综合资源有效
指数来计算主茎上实际的绿叶数 (M S GL N ) (方程 9)。
M S GL N = 6. 5 ×RA I (9)
2. 1. 3　茎生长　　茎的生长即节间伸长生长的结果。茎长不仅与品种特性有关, 而且还受
土壤氮素和水分的影响。本模型中每天节间长度 (D INL en)的计算方法如下 (方程 10、11)。
M A X IN L en (mm ) = 10. 89 × s × n1. 73 (10)
D IN L en (mm ) = M A X IN L enöPH YL L ×D T T ×RA I (11)
　　方程 (10) 中, n 表示地上部伸长节间数, 它是本模型的遗传参数, 以下同; M A X IN L en
为特定节间的最大节间长度, 它随节间不同而变; s 反映小麦品种的株高特性, 本模型首次将
其与株高的关系进行了量化处理, 方程如下 (方程 12)。
s = 1. 57 + 2. 22 × PH T (12)
上式中 PH T 为株高, 单位: m。
2. 1. 4　分蘖生长　　正常条件下, 小麦分蘖的发生与主茎叶片伸出保持 n23 的同伸关系, 以
后分蘖叶的出生也与主茎保持同步关系[ 8 ]。但在温度、水肥因子以及播期、播量和播深均处
于最佳条件下时, 小麦分蘖的发生与主茎叶片的伸出则出现 n22. 5 的超同伸关系。根据上述
同伸关系, 可推算出单株理论茎蘖数, 即单株理论茎蘖数 (S T CN ) 与主茎叶龄的关系呈菲波
拉奇数列 (方程 13)。
S T CN ( i) = S T CN ( i - 1) + S T CN ( i - 2)　　 ( i > 2. 5) (13)
　　上述方程中, i 为主茎叶龄, 以下同。上式表明, 主茎第 i 片叶时的单株理论茎蘖数是主
茎第 ( i- 1)片叶和第 ( i- 2)片叶的单株理论茎蘖数之和, 当 i< 2. 5 时, S T CN ( i) = 1。
5222 期　　　　　　　　　严美春等: 小麦地上部器官建成模拟模型的研究　　　　　　　　　　　　　　　

一般情况下, 在大田生产中单株实际茎蘖数 (SA CN ) 由于水肥条件不适, 因而常常少于
理论茎蘖数 (方程 14)。小麦从始蘖期起, 随着主茎叶龄进展, 分蘖数量不断增加, 拔节期分
蘖数达到最高峰 (图 2)。拔节后, 分蘖大量消亡, 本模型中拔节期的分蘖数与有效分蘖可靠
叶龄期的分蘖数之差为消亡的分蘖数。
SA CN ( i) = S T CN ( i) ×RA I (14)
　　上式中, 当 i 为拔节期叶龄时, 分蘖达到最大值。拔节期叶龄计算采用已有的方法 (方程
15) [ 8 ]。
ijo in ting = N - n + 2 (15)
　　上式中, N 为主茎总叶数, 来自于叶片生长子模型中主茎叶龄的模拟值, 以下同。
小麦分蘖能否成穗, 其内在的生理基础是分蘖有无足够的生长发育时间, 形成自身的独
立根系。本模型中以有效分蘖可靠叶龄期作为小麦发生有效分蘖的终止期, 即有效分蘖可靠
叶龄期前发生的分蘖为有效分蘖, 以后发生的分蘖均为无效分蘖。有效分蘖可靠叶龄期的算
法如方程 (16)。
iavailtiller = N - n - tN + 3 (16)
　　上式中, tN 为小麦拔节期有效分蘖可靠叶片数, 其值随品种类型不同和土壤肥水状况而
异。根据现有研究报道, 本模型提出 tN 与主茎叶龄的关系遵循以下方程:
tN =
(0. 5 ×N - 2)RA I　　　　　 (0. 5 ≤RA I ≤ 1. 0)
N - 4　　　　　　　　　　　 (0 ≤RA I < 0. 5) (17)
上式中, N 为主茎总叶龄。
表 1　　不同类型小麦品种的遗传参数: 最大叶热
间距、伸长节间数和株高
Table 1　　Genetic coeff ic ien ts of max imum phyllochron ,
elongation in ternode number and plan t he ight for
differen t types of wheat cultivars
品种
Cultivar
最大叶热间距
M axim um
phylloch ron
伸长节间数
E longation
in ternode
num ber
株高
P lan t
heigh t
(m )
辽春 6 号 L iaochun6 95 4 0. 78
绵阳 11 M ianyang11 98 4 0. 80
扬麦 158 Yangm ai158 125 5 0. 87
丰产 3 号 Fengchan3 122 5 0. 85
泰山 1 号 T aishan1 127 5 0. 89
新冬 2 号 X indong2 129 5 0. 91
京 411 J ing411 133 5 0. 90
A quila 139 - -
H ighbury 124 - -
H untsm an 131 - -
N o rm an 129 - -
W em bley 121 - -
　　- : 无实际资料确定　　N o p ractical data
2. 2　模型的检验
不同类型小麦品种的最大叶热间
距、伸长节间数以及株高的参数值见表
1。可以看出, 随着小麦品种冬性程度
的加强, 最大叶热间距增加, 而伸长节
间数和株高则相对较恒定, 在不同类型
品种间差异较小。
　　用三组不同试验资料检验模型模拟
的结果, 并以 RM S E 对模拟值与观测
值的差异进行统计分析, 结果如表 2～ 4
所示。从表 2 可知, 模型对南京地区
1983～ 1984 年的田间试验中观察记载
的主茎叶龄和单株分蘖数的绝对误差一
般小于 1, RM S E 的值分别为 0. 54 和
0. 62。以主茎总叶龄和单株总分蘖数的
模拟值和田间观测值作 1∶1 关系图 (图
3) , 体现了模拟值与观测值较好的一致
性。
　　用南京地区 1996～ 1998 年田间试验中不同品种、不同年份、不同播期、不同发育时期的
叶热间距的实际观测结果, 来动态地检验模拟值的预测性。结果表明, 模型对出苗期、分蘖
622　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

表 2　　南京地区 1983～ 1984 年不同播期不同品种
主茎总叶龄和单株总分蘖数的预测误差
Table 2　　Prediction errors for tota l leaf number of ma in
stem and tota l tillers per plan t with var ious sowing dates
and cultivars of 1983～ 1984 season s in Nan j ing, China
品种
Cultivar
播期
Sow ing
date
主茎总叶龄
To tal leaf num ber
of m ain stem
单株总分蘖数
To tal t illers
per p lan t
辽春 6 号 10～ 09 - 0. 05 - 0. 6
L iaochun6 11～ 08 0. 70 0. 4
11～ 19 0. 76 0. 6
02～ 09 0. 43 0. 8
绵阳 11 10～ 09 0. 88 0. 4
M ianyang11 11～ 08 0. 42 0. 3
11～ 19 - 0. 09 0. 8
02～ 09 0. 47 - 0. 9
丰产 3 号 10～ 09 0. 86 0. 5
Fengchan3 11～ 08 - 0. 45 - 0. 6
11～ 19 0. 37 0. 2
02～ 09 - 0. 52 0. 7
泰山 1 号 10～ 09 0. 79 0. 9
T aishan1 11～ 08 - 0. 68 0. 7
11～ 19 0. 58 - 0. 4
02～ 09 0. 30 0. 3
新冬 2 号 10～ 09 0. 59 0. 4
X indong2 11～ 08 0. 15 - 1. 1
11～ 19 0. 08 0. 5
02～ 09 - 0. 47 - 0. 3
RM SE 0. 54 0. 62
图 3　　南京地区 1983～ 1984 年田间试验主茎总叶龄
和单株总分蘖数的观测值与模拟值的比较
F ig. 3　　Comparison of sim ulated w ith observed
resu lts fo r to tal leaf num bers of m ain stem and
to tal t illers per p lan t w ith various sow ing
dates and cult ivars of 1983～ 1984
seasons in N anjing, Ch ina
注: ○ 代表主茎总叶龄, □ 代表单株总分蘖数
N o te: ○ rep resen t to tal leaf num bers of m ain
stem , □ rep resen t to tal t illers per p lan t
　
　
表 3　　南京地区 1996～ 1998 年不同播期不同品种出苗期、分蘖期和拔节期的叶热间距的预测误差
Table 3　　Prediction errors for phyllochron at emergence, tiller ing and jo in ting stages with
var ious sowing dates and cultivars of 1996～ 1998 season s in Nan j ing
品种
Cultivar
年份
Year
播期
Sow ing date
出苗期
Em ergence stage
分蘖期
T illering stage
拔节期
Jo in ting stage
扬麦 158 1996 09～ 30 - 0. 02 0. 27 0. 05
Yangm ai158 至 10～ 30 0. 6 0. 34 0. 36
1997 03～ 02 0. 67 - 0. 84 0. 12
1997 09～ 30 0. 12 0. 61 0. 55
至 10～ 30 0. 87 - 0. 59 - 1. 05
1998 03～ 02 - 0. 86 1. 02 0. 03
京 411 1996 09～ 30 0. 23 0. 73 0. 78
J ing411 至 10～ 30 0. 88 0. 24 - 1. 08
1997 03～ 02 0. 95 - 0. 92 - 0. 17
1997 09～ 30 0. 07 - 0. 53 1. 40
至 10～ 30 0. 19 0. 42 0. 31
1998 03～ 02 - 0. 04 0. 81 - 0. 04
RM SE 0. 58 0. 62 0. 55
期和拔节期的叶热间距预测性均较好, 绝对误差一般小于 1, 其 RM S E 的值分别为 0. 58、
0. 62、0. 55 (表 3)。分别以出苗期、分蘖期和拔节期叶热间距的模拟值和田间观测值作 1∶1
7222 期　　　　　　　　　严美春等: 小麦地上部器官建成模拟模型的研究　　　　　　　　　　　　　　　

关系图 (图 4) , 清晰地反映了模拟值和田间观测值较好的一致性。
利用澳洲 1980～ 1982 年的试验数据对模型进行检验, 发现不同年份、不同播期、不同品
种主茎叶龄的模拟值与田间观测值也表现出较好的一致性 (图 5)。不同品种、不同播期的小
麦主茎叶龄的模拟绝对误差均小于 2 片叶子, 其RM S E 的值为 0. 83 (表 4) , 表明了模型对主
茎叶龄的预测性好, 模拟可靠性高、适应性强。
图 4　　南京地区 1996～ 1998 年田间试验出苗期、分
蘖期和拔节期叶热间距的观测值与模拟值的比较
F ig. 4　　Comparison of sim ulated w ith observed
phylloch ron at em ergence, t illering and jo in ting
stages w ith differen t geno types and sow ing dates
of 1996～ 1998 seasons in N anjing, Ch ina
注: ○ 代表出苗期叶热间距, □ 代表分蘖期叶热
间距, △ 代表拔节期叶热间距
N o te: ○ rep resen t phylloch ron at em ergence stage,
□ rep resen t phylloch ron at t illering stage,
△ rep resen t phylloch ron at jo in ting stage
图 5　　澳洲 1980～ 1982 年田间试验主茎叶龄
的模拟值和观察值的比较
F ig. 5　　Comparison of sim ulated w ith
observed resu lts fo r leaf num ber of
m ain stem of 1980～ 1982 seasons
in A ustralia
　
　
3　小结与讨论
本文在国内外已有研究的基础上, 建立了系统描述小麦单株地上部器官建成的机理性模
拟模型, 并利用国内外多个田间试验的资料对模型进行了较广泛和充分的检验。结果表明,
本模型对于小麦主茎叶龄、单株叶面积、单株分蘖数以及不同发育时期的叶热间距等均有较
好的预测性和解释性。为进一步发展小麦群体生长和产量形成的模拟模型奠定了可靠的保
证。
本模型首次将小麦叶热间距与每日生理效应之间的关系线性化, 较好地体现了叶热间距
与发育进程在生理生态上的本质关系, 而且对叶片出现速率的预测具有较高的模拟精度和较
好的预测性, 从而解决了国内外小麦生长模拟研究中十余年来的一大困惑。模型表明, 每日
生理效应大, 小麦发育进程快, 叶热间距小; 相反, 每日生理效应小, 小麦发育进程慢, 叶热
间距则增加。与现有叶热间距的算法相比, 本算法机理性强, 且参数少, 是对现有模型中估
822　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

算叶热间距方法的重大改进, 在作物模拟研究中具有重要的理论意义和应用价值。
　　模型中用来描述特定小麦品种器官生长特性的遗传参数有最大叶热间距、株高和伸长节
间数。这 3 个遗传参数在生理和育种研究中的生物学意义明确, 易于理解和获得, 增加了模
型的解释性和适用性。模拟研究中采用试错法来确定这些遗传参数, 这种方法简单、容易理
解、但较费时。为了增强模型的实用性, 今后需要探索比较简便有效的遗传参数的测定与估
算方法。
表 4　　澳洲 1980～ 1982 年不同播期、不同品种主茎叶龄的预测误差
Table 4　　Prediction errors for leaf number of ma in stem with var ious sowing dates and cultivars
of 1980～ 1982 season s in Austra l ia
品种
Cultivar
年份
Year
播期
Sow ing
date
主茎叶龄
L eaf num ber
of m ain stem
品种
Cultivar
年份
Year
播期
Sow ing
date
主茎叶龄
L eaf num ber
of m ain stem
A quila 1980～ 1981 09～ 10 0. 4 N o rm an 1980～ 1981 09～ 10 1. 3
10～ 24 0. 3 10～ 24 1. 1
12～ 04 0. 9 12～ 04 0. 6
02～ 25 1. 1 02～ 25 0. 4
1981～ 1982 09～ 10 0. 8 1981～ 1982 09～ 10 1. 4
10～ 14 0. 9 10～ 14 1. 05
11～ 18 0. 4 11～ 18 0. 8
03～ 08 0. 9 03～ 08 0. 6
H ighbury 1980～ 1981 09～ 10 1. 05 09～ 10 0. 1
10～ 24 0. 7 10～ 24 0. 2
12～ 04 0. 5 12～ 04 1. 0
02～ 25 0. 4 02～ 25 0. 4
1981～ 1982 09～ 10 1. 60 1981～ 1982 09～ 10 0. 4
10～ 14 1. 24 10～ 14 0. 0
11～ 18 1. 22 11～ 18 0. 6
03～ 08 1. 00 03～ 08 0. 5
H untsm an 1980～ 1981 09～ 10 0. 5 RM SE 0. 83
10～ 24 1. 1
12～ 04 1. 0
02～ 25 0. 5
1981～ 1982 09～ 10 0. 3
10～ 14 0. 9
11～ 18 0. 4
03～ 08 0. 9
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9222 期　　　　　　　　　严美春等: 小麦地上部器官建成模拟模型的研究