全 文 ：第 29 卷 第 2 期 作　物　学　报 V ol. 29, N o. 2
2003 年 3 月　 268～ 273 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 268～ 273　M ar. , 2003
用不同类型的水稻鉴别品种鉴定江苏稻瘟病菌的致病性α
周益军1　程兆榜1　范永坚1　王金生2　陈毓苓1　张文荟1
(1江苏省农业科学院植物保护研究所, 江苏南京 210014; 2南京农业大学植物病理系, 江苏南京 210095)
摘　要　根据DNA 指纹图谱和系谱, 从 1999 年采集的 96 个江苏稻瘟菌株中选择 44 个菌株进行致病性测定。它们被
鉴定为 7 个生理小种。用日本清泽系列单基因鉴别品种和L TH 近等基因系 (N IL s)鉴别品种分析, 分别产生 27 和 10 个
致病类型, CO 39 N IL s 对江苏菌株几乎没有鉴别作用。分析结果可见供试菌株之间致病性差异极大。研究表明, 发展
包含较多抗病基因的近等基因系鉴别品种能准确地反映病原菌致病性以及合理评价和利用相关抗性基因。
关键词　稻瘟病菌; 遗传系谱; 致病性; 鉴别品种
中图分类号: S511　　　文献标识码: A
Study on the Pa thogen ic ity of M agnaporthe g risea Collected from J iangsu with
Four Sets of D ifferen tia ls
ZHOU Yi2Jun1　CH EN G Zhao2Bang1　FAN Yong2J ian1　WAN G J in2Sheng2　CH EN Yu2L ing1
ZHAN G W en2H ui1
(1 Institu te of P lant P rotection, J iangsu A cad em y of A g ricultural S ciences, N anj ing 210014, China; 2D epartm ent of P lant P athology , N anj ing
A g ricultural U niversity , N anj ing 210095, China)
Abstract　44 rep resen tative iso lates of M . g risea w ere chosen from 96 iso lates co llected from rice in J iangsu in
1999 acco rding to rep2PCR fingerp rin ts, host varieties and co llection areas. T he pathogen icity w as studied w ith
4 sets of differen tials. T he results indicated that the Ch inese race differen tials, the T sunem atru mono2
resistance2gene lines from Japan and the L TH 2N IL s could differen tiate the 44 iso lates in to 7, 27 and 10
pathogen ic types respectively, w h ile CO 39 N IL s show ed poor differen tiating ability. T he results also revealed
that there ex isted m any differences in the scope of the pathogen icity of differen t iso lates. It is suggested that the
inclusion of imp rovem en t of more resistance genes in to the N IL differen tials m igh t lead to more accurate
app raising of the pathogen icity of the pathogen and resistance genes of the rice varieties.
Key words　M ag nap orthe g risea; Genetic lineages; Pathogen icity; D ifferen tial varieties
　　水稻稻瘟病菌 (M ag nap orthe g risea, 无性世代
为 P y ricu laria g risea)存在着品种专化性及致病性的
分化, 给抗病品种的选育和推广带来极大的困难。
对于稻瘟病致病性的稳定性的认识目前仍然存在着
两种不同的观点, 一种观点认为稻瘟病菌的致病性
是复杂多变的, 另一种则认为稻瘟病菌的生理小种
是相对稳定的。从田间稻瘟病菌类群的群体来看,
稻瘟病菌的动态变化是显而易见的。因此, 对稻瘟
病菌致病性测定和生理小种监测一直受到稻瘟病研
究工作者的重视。20 世纪 60 年代以来, 各国先后
确立了一些对稻瘟病菌致病性测定的鉴别品种, 我
国于 80 年代建立了一套适合我国稻瘟病生理小种
的鉴别体系, 对抗病品种的培育和推广起到了积极
指导作用[ 1, 2 ]。但因其鉴别品种遗传背景复杂, 所
含抗病基因的类型不清楚, 很难用于对生产上的水
稻品种进行抗病基因型的准确评价。随着研究工作α 基金项目: ADB2IRR I国际合作项目 (RETA 3711)、江苏省国际合作项目 (BS2000732)、863 合作项目 (Z162032M )、国家“十五”攻关
项目 (2001BA 509B02)。
作者简介: 周益军 (19572) , 男, 博士, 研究员, 主要从事水稻病害研究。E2m ail: yjzhou@ jaas. ac. cn
Received on (收稿日期) : 2001212218, A ccep ted on (接受日期) : 2002205221

的深入, 近年来一些国家的研究者先后发展了单基
因鉴别品种和近等基因系 (N IL s) 鉴别品种[ 3, 4 ] , 使
人们能够从更高水平上认识和应用不同的抗瘟基
因, 为病害监测和控制发挥了重要作用。合理地评
价不同鉴别品种对江苏稻瘟病菌致病性的监测作
用, 发展更适合江苏稻瘟病菌监测和品种抗病基因
分析的鉴别体系是必要的。本研究旨在比较不同类
型的几套鉴别品种对稻瘟病菌的抗、感反应, 结合
稻瘟病菌的分子遗传系谱分析, 合理地评价这些鉴
别品种对江苏稻瘟病菌致病性的监测作用, 为发展
更适合江苏稻瘟病菌监测和品种抗病基因分析的鉴
别体系提供依据。
1　材料及方法
1. 1　供试菌株
1999 年从江苏五大稻区采集稻瘟病菌株样品
经单孢分离后, 根据 rep2PCR 指纹图谱分析选择具
有不同DNA 指纹图谱, 来源于不同品种和不同稻
区的代表性菌株 44 个供致病性测定。js0201～ js02
12 采自通州, js0213～ js0215 采自宜兴, js0216～
js0224 采 自 高 邮, js0225～ js0236 采 自 赣 榆, js0237～ js0244 采自吴江。所属系谱[ 5 ]在研究结果表1～ 3 中均注明。1. 2　供试品种用于致病性测定的鉴别品种为中国统一稻瘟病菌生理小种鉴别品种 (7 个, 由本所繁殖保存)、日本清泽系列单基因鉴别品种 (13 个, 由中国水稻所提供)、菲律宾国际水稻研究所 ( IRR I) 和中国农科院作物所研制培育的近等基因系鉴别品种 (CO 39N IL s 6 个, L TH N IL s 7 个, 由 IRR I 提供)。这些品种对不同生理小种的鉴别作用以及所含有的抗病基因类型见文献[5, 6 ]。1. 3　rep-PCR 指纹图谱及系谱分析详见文献[5 ]。1. 4　稻瘟病菌致病性测定用单孢菌株在产孢培养基 (玉米粉、稻秆粉培养基) 上培育 7 d, 黑光灯光照处理 3 d, 洗脱分生孢子, 配成 106 孢子ömL 的悬浮液, 喷雾接种离体叶[ 7 ]或 20～ 25 d 苗龄的水稻幼苗 (3～ 4 叶龄) , 保湿 24 h, 7～ 10 d 观察记载结果。每处理接种 30 株以上稻苗, 3 次重复。
图 1　　江苏部分稻瘟病菌株 rep2PCR 指纹图谱
F ig. 1　　DNA fingerp rints of M . g risea iso lates co llected from J iangsu w ith rep2PCR
2　结果与分析
2. 1　致病性测定菌株的遗传系谱
1999 年从江苏各地采集的 96 个稻瘟病菌株样
品, 经 rep2PCR 指纹图谱分析, 选择具不同带型
(图 1) 的菌株以及虽然带型相同、但来自不同品种
或不同地区的菌株共 44 个作为致病性测定的供试
菌株。用U PGRAM 进行聚类分析, 根据 55% 以上
9622 期　 　　　　　　　　　周益军等: 用不同类型的水稻鉴别品种鉴定江苏稻瘟病菌的致病性　　　　　　　　 　　　　

相似性程度划分遗传相似组 (遗传系谱或系谱)。44
个测定致病性菌株DNA 指纹图谱的 21 个带型分
属 于 9 个遗传系谱[ 5 ] (JSL 04、 JSL 07、 JSL 08、
JSL 09、JSL 11、JSL 13、JSL 15、JSL 16、JSL 17)。
2. 2　江苏稻瘟病菌生理小种研究
根据供试菌株在全国统一生理小种鉴别品种上
的反应[ 6 ] , 将它们划分为 ZC13、ZD 1、ZD 5、ZE2、
ZE3、ZF 1 和 ZG1 等 7 个生理小种, 其中 ZG1 组合比
例较高, 占供试菌株的 63. 6% ; ZE3 占供试菌株的
15. 9%。从菌株的生理小种和遗传系谱的关系来看
(表 1) , 虽然有些系谱 (JSL 11、JSL 16) 在 ZG1 生理
小种中分布较多, 但这些系谱在其它生理小种中也
有分布, 因此我们认为生理小种与病菌的遗传系谱
并无十分密切的关系。
表 1　　江苏稻瘟病菌生理小种鉴定
Table 1　　Identif ication of M . g risea races in J iangsu
生理小种
Race
菌株
Iso late
菌株数
Amount of iso lates
遗传系谱
L ineage
ZC13 js0205 (04) 1 JSL 04×1
ZD 1 js0209 (16) , js0212 (08) 2 JSL 16×1, JSL 08×1
ZD 5 js0203 (11) , js0221 (11) 2 JSL 11×2
ZE2 js0217 (17) , js0242 (17) 2 JSL 17×2
ZE3 js0216 (17) , js0230 (17) , js0234 (09) , 7 JSL 09×1, JSL 11×1
js0239 (11) , js0240 (15) , js0241 (16) , JSL 15×1, JSL 16×2
js0243 (16) JSL 17×2
ZF1 js0201 (04) , js0229 (11) 2 JSL 04×1, JSL 11×1
ZG1 js0202 (11) , js0204 (16) , js0206 (16) , 28 JSL 04×1, JSL 11×12
js0207 (13) , js0208 (04) , js0210 (11) , JSL 07×1, JSL 13×1
js0211 (11) , js0213 (11) , js0214 (17) , JSL 15×2, JSL 16×8
js0215 (11) , js0218 (17) , js0219 (11) , JSL 17×3
js0220 (16) , js0222 (16) , js0223 (17) ,
js0224 (11) , js0225 (11) , js0226 (16) ,
js0227 (11) , js0228 (11) , js0231 (07) ,
js0232 (11) , js0233 (11) , js0235 (15) ,
js0236 (16) , s0237 (16) , js0238 (16) ,
js0244 (15)
合计　Total 44
　　注: 括号内的数字为该菌株所属遗传系谱代号。　　Note: The num bers in brackets is lineage No of th is iso late.
2. 3　日本清泽系列单基因鉴别品种对江苏稻瘟病
菌致病性分析
供试菌株在日本清泽系列 13 个单基因鉴别品
种上产生 27 种反应型 (表 2)。其中 js0206 等 5 个菌
株反应型相同, 有 8 个菌株与 js0204 有相同的反应
型, 除BL I品种以外, 这两个反应型在其它品种上
反应完全一样。它们均含有系谱 JSL 11, JSL 16。在
所含有 13 个抗性基因中, 有的抗病基因被克服的
频率高达 77% , 而 P i2z t 仅有 2% , 说明江苏稻瘟病
菌毒性基因差异较大。因为这套鉴别品种数量多、
所含抗性基因类型完全不同, 表现的抗感反应差异
较大, 反应类型表现多而分散, 也与所选择的供试
菌株代表性强、带型、系谱差异较大有密切关系。
2. 4　水稻近等基因系鉴别品种对江苏稻瘟病菌致
病性分析
表 3 可见, 供试菌株在CO 39 N IL s 鉴别品种上
被 2 个菌株仅侵染 5 次, 侵染频率太低, 因此认为
不适合作为江苏稻瘟菌致病性测定的鉴别品种。44
个菌株在L TH N IL s 鉴别品种上产生 10 种类型反
应。抗性基因 (P i2ta2)被克服的频率最高, 为 66% ;
P i2b 基因未能被这 44 个菌株所克服。J s0202 菌株
所代表的反应类型中, 10 个菌株来自系谱 JSL 11,
6 个菌株来自 JSL 16, 其它 2 个来自 JSL 17, 1 个来
自 JSL 15; 而 js0216 所代表的反应类型中, 5 个菌
株中的 4 个来自 JSL 17, js0210 代表的反应类型和
js0205 所代表的反应类型分别为 JSL 11 和 JSL 04。
从这几个反应类型来看, 稻瘟病菌的系谱与L TH
N IL s 鉴别品种划分的致病类型有一定的相关性。
072　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　　　　29 卷

表 2　　江苏菌株对日本清泽系列单基因品种致病性
Table 2　　Reaction of M . g risea isolates from J iangsu on Tsunematru mono-resistance gene var ieties
菌株
Iso late
Sh in2
P i2ks A ich i2A sah i
P i2a Fujis2aka 5P i2i Kus2abueP i2k T suy2uankeP i2km Fukun2ish ik iP i2z K1P i2ta　 NO. 4P i2taz　 To ride 1P i2z t　 K60P i2kp　 BL IP i2b　 K59P i2t　 K3P i2kh　 L THCk　 菌株数Amount ofiso lates
js0219 (11) + - - - - + + + - - - + - + 1
js0214 (17) + - - - - - - + - - + + - + 1
js0231 (07) + - - - - - - - - - + - - + 1
js0220 (16) + - - - - - - + - - - - - + 1
js0233 (11) , js0235 (15) + - - - - - - + - - - + - + 2
js0225 (11) + - - - - - + + - + + + - + 1
js0206 (16) , js0207 (13) , js0215 (11) ,
js0228 (11) , js0237 (16) + - - - - - + + - - + + - + 5
js0204 (16) , js0210 (11) , js0213 (11) ,
js0218 (17) , js0226 (16) , js0227 (11) ,
js0232 (11) , js0236 (16) + - - - - - + + - - - + - + 8
js0222 (16) + - - - - - + + - - + - - + 1
js0239 (11) , js0242 (17) + - - + + + + + - + + + + + 2
js0241 (16) + - - + + + + + - + - + - + 1
js0243 (16) + - - + + + + + - + - + + + 1
js0216 (17) + - - + + + - - - + + - + + 1
js0230 (17) + - - + + + - - + + - + + + 1
js0221 (11) , js0229 (11) + + - - - - + + - - - + - + 2
js0240 (15) + + - + + + + + + + - + + + 1
js0209 (16) + + + + + + + - - + - + + + 1
js0212 (08) + + + + + + + - - + + + + + 1
js0203 (11) + + + - - - + + - - - + - + 1
js0205 (04) + + + - - - - - - - + - - + 1
js0217 (17) , js0244 (15) - - - + + + + - - - - + - + 2
js0234 (09) , - - - + + + + - - + - - + + 1
js0208 (04) , js0224 (11) , js0238 (16) - - - - - - - - - - - - - + 3
js0223 (17) - - - - + + - - - - - - - + 1
js0202 (11) - + - - - - + + - - - + - + 1
js0211 (11) - + - - - - - - - - - - - + 1
js0201 (04) - + + - - - - - - - - - - + 1
侵染次数 Infection tim es 34 10 5 12 13 14 30 29 2 11 14 32 8 44 44
侵染频率 (% ) Infection frequency 77 23 11 27 30 32 68 66 5 25 32 73 18 100
　　注: 括号内数字为该菌株系谱代号, + 为克服该抗病基因, - 为未能克服该抗病基因。
　　No te: (　) is lineage No of th is iso late; + : overcom e the R2gene; - : unable to overcom e the R2gene.
2. 5　　不同类型鉴别品种对稻瘟病菌致病性鉴别
作用的评价
从以上三类鉴别品种对江苏 44 个代表性稻瘟
病菌株的鉴别作用来看, 它们分别产生了 7、27、
13 个致病反应类型, 单基因鉴别品种和L TH 近等
基因系的鉴别作用是显而易见的。它们之间还存在
一定的相关性 (表 2, 3, 4) , 这是因为日本清泽系列
对应 6 个鉴别品种分别是L TH 系列N IL s 的供体
亲本[ 4 ]。用单基因品种鉴定出的以 js0233、js0206、
js0204、js0208 为代表的 4 种反应型共 18 个菌株均
为 ZG1 生理小种。而以L TH N IL s 鉴定的以 js0202
为代表的反应型共 19 个菌株中, 除 js0207、js0203
为D 5、js0229 为 F 1 外, 其它 16 个菌株也均为 ZG1
生理小种, 以 js0239 为代表的反应型中的 5 个菌株
均为 E 群生理小种, 以 js0216 为代表的反应型中的 5 个菌株中, 除 js0223 为 ZG1 小种外, 其它 4 个菌株均为 E 群生理小种 (表 1, 表 3)。L TH mono2R 2N IL s 中的 F8021 (P i2k) 和 F12821 (P i2ta2) 分别与其供体日本清泽系列单基因品种 Kusabue (P i2k ) 和NO. 4 (P i2ta2) 对供试菌株有几乎相同的反应, 可以认为 Kusabue 和NO. 4 为单基因抗性品种 (表 4)。3　讨论1980 年以来, 全国统一的 7 个稻瘟病菌生理小种鉴别品种在我国稻瘟病菌致病性监测、品种抗性鉴定等方面发挥了重要作用。但它也有不足之处,鉴别品种数量不多显得对病菌的鉴别作用尚不够精细。且因其遗传背景比较复杂, 很难确定被鉴定的菌株致病性的相关基因类型或无毒基因类型, 因而不易明确被鉴定的水稻品种的基因类型。近年来发
1722 期　 　　　　　　　　　周益军等: 用不同类型的水稻鉴别品种鉴定江苏稻瘟病菌的致病性　　　　　　　　 　　　　

表 3　　近等基因系鉴别品种对江苏稻瘟病菌的致病性测定
Table 3　　Reaction of M . g risea isolates from J iangsu on N IL differentia l var ieties
菌株
Iso lates
CO 39 N IL s
CO 39
0
C1012
A 51
P i2z s C1012LACP i2i C1042PKTP i23 C1012PKTP i2ta C1052TTPP i2ta L TH N IL sL TH0 F12421P i2ta F12821P i2ta2 F12921P i2kp F14522P i2b F8021P i2k F9827P i2k Suyunuo0Ck 菌株数Amount ofiso lates
js0202 (11) , js0203 (11) ,
js0204 (16) , js0213 (11) ,
js0214 (17) , js0218 (17) ,
js0219 (11) , js0220 (16) ,
js0221 (11) , js0222 (16) ,
js0225 (11) , js0226 (16) ,
js0227 (11) , js0228 (11) ,
js0229 (11) , js0233 (11) ,
js0235 (15) , js0236 (16) ,
js0237 (16) - - - - - - + - + - - - - + 19
js0232 (11) , js0231 (07) - - - - - - + - + - - - + + 2
js0239 (11) , js0240 (15) ,
js0241 (16) , js0242 (17) ,
js0243 (16) - - - - - - + - + - - + - + 5
js0207 (13) - - - - - - + - + + - - - + 1
js0210 (11) , js0224 (11) - - - - - - + - - - - - - + 2
js0244 (15) - - - - - - + - - - - - - - 1
js0238 (16) - - - - - - + - - - - - + - 1
js0205 (04) , js0208 (04) - - - - - - + + - + - - + + 2
js0201 (04) - - - + - - + + - + - - + + 1
js0211 (11) - - - - - - + + - - - - + + 1
js0206 (16) , js0215 (11) - - - - - - + + + + - - + + 2
js0216 (17) , js0217 (17) ,
js0223 (17) , js0230 (17) ,
js0234 (09) , - - - - - - + - - - - + - + 5
js212 (08) + - - - - - + - - - - + - + 1
js0209 (16) + - + + - - + - - - - + - + 1
侵染次数 Infective tim es 2 0 1 2 0 0 44 6 29 6 0 12 9 42 44
侵染频率 (% )
Infective frequency
5 0 2 5 0 0 100 14 66 14 0 27 20 95
　　注: 括号内数字为该菌株系谱代号, + 为克服该抗病基因, - 为未能克服该抗病基因
　　Note: (　) is lineage No of th is iso late; + : overcom e the R2gene; - : unable to overcom e the R 2gene.
表 4　　江苏菌株在不同单基因鉴别品种上的反应
Table 4　　Reactions of M . g risea on r ice mono-R-gene differentia l var ieties
鉴别品种
D ifferential
variety
抗性
基因
R2gene
　
　
　
克服抗病基因
的菌株数
Amount of
iso lates
overcom ing
R2gene 鉴别品种D ifferentialvariety 抗性基因R2gene　　　 克服抗病基因的菌株数Amount ofiso latesovercom ingR2gene 鉴别品种D ifferentialvariety 抗性基因R2gene　　　 克服抗病基因的菌株数Amount ofiso latesovercom ingR 2gene
Shin 2 P i2k s 34 CO 39 N IL s L TH N IL s
A ich i2A sahi P i2a 10 C104PKT P i23 2
Fujisaka 5 P i2i 5 C101LAC P i2i 1
Kusabue P i2k 12 F8021 P i2k 12
T suyuanke P i2km 13 F9827 P i2km 9
Fukunish ik i P i2z 14
K1 P i2ta 30 C101PKT P i2ta 0 F12421 P i2ta 6
No. 4 P i2ta2 29 C105TTP P i2ta2 0 F12821 P i2ta2 29
Toride1 P i2z t 2 C101A 51 P i2z s 0
K260 P i2kp 11 F12921 P i2kp 6
BL 1 P i2b 14 F14522 P i2b 0
K59 P i2t 32 CO 39 0 2
K3 P i2kh 8 Suyunuo 0 44 L TH 0 44
272　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　　　　29 卷

展的以病菌DNA 指纹图谱划分病菌类群即遗传系
谱 ( lineage) , 尚不能证明与致病性有非常密切的关
系, 但基本反映与寄主共同进化的关系[ 7, 8 ]。日本
清泽系列 (13 个) 单基因鉴别品种的鉴别作用是非
常明显的, 因其所带抗性基因比较明确, 90 年代逐
渐被我国使用, 作为水稻抗性基因的鉴定和评价的
参照品种, 其中的一些抗性基因被转移到遗传育种
材料中在抗病品种选育上发挥着重要作用[ 2 ]。但清
泽系列鉴别品种也有其缺陷, 除所含抗性基因不同
外, 每个品种的其它遗传背景也很不一致, 尤其是
对环境条件的反应比较敏感。这对致病性鉴定、抗
性材料的准确性评价有一定影响。且在这些材料中
有些并非只含单个抗性基因。随着对抗性研究的深
入, 日本学者已从A ich i2A sah i 品种中分离到 P i2
10、P i210a 两个抗病基因[ 9 ]。我们在研究中也发现
清泽系列单基因品种 T suyuanke (P i2km )、K1 (P i2
ta)、K260 (P i2kP)和BL I(P i2b)与其作为供体培育的
L TH N IL s 中含对应基因的品种 F9827、F12421、
F12921 和 F14522 反应不尽一致 (表 2、3、4) , 证明
此 4 个品种可能也并非真正的“单基因”, 这种系统
抗病性与供体抗病性异同的其它原因正在进一步研
究中[ 4 ]。CO 39 N IL s 为 IRR I 研究培育的籼型鉴别
品种 (1994) , 在我国南方籼稻区以及 IRR I、美国等
研究者都有使用。而江苏目前主要为粳稻区, 供试
菌株几乎都采自于粳稻, 近年来籼稻上很难采到稻
瘟病菌样品, 可能是CO 39 N IL s 对江苏菌株鉴别作
用较差的原因之一。L TH N IL s 是凌忠专等与 IRR I
合作研究培育的粳型近等基因系鉴别品种[ 4 ] , 对江
苏供试菌株的鉴别作用是明显的。虽然这套N IL s
鉴别品种仅有 6 个抗病基因型, 但却从 44 个供试
菌株中产生了 10 个致病反应型, 它所含的抗性基
因明确, 其它遗传背景一致。我们认为这套N IL s
鉴别品种是对稻瘟病致病性测定和水稻品种抗性基
因鉴定的好材料。最近日本学者与 IRR I 合作培育
了一套以 IR 24 为背景的抗稻瘟近等基因系品种,
它所包括的抗性基因类型丰富, 已成为水稻抗病遗
传育种和水稻抗病基因克隆的好材料[ 10 ]。在单基因
品种中 P i2z t 被侵染频率较低, 近等基因系中 P i2b
基因未被克服, 这两个基因可以在江苏水稻培育抗
病品种中利用。根据试验, 我们认为如果将不同供
试鉴别品种互相搭配, 适当组合, 或将有用基因转
育成相应的近等基因系品种可以具有更高的应用价
值; 发展包含较多抗病基因的近等基因系鉴别品种
更能准确地反映病原菌致病性以及合理评价和利用
相关抗性基因。
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3722 期　 　　　　　　　　　周益军等: 用不同类型的水稻鉴别品种鉴定江苏稻瘟病菌的致病性