全 文 ：第 27 卷 第 5 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 5
2001 年 9 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA Sep t. , 2001
甘蔗细茎野生种 (Saccha rum sp on taneum L. ) 的遗传多样性和
系统演化研究Ξ
陈　辉1　范源洪1　史宪伟2　蔡　青1　张　明1　张亚平2
(1云南省农业科学院甘蔗研究所, 云南开远 661600; 2 中国科学院昆明动物所细胞与分子进化开放研究实验室, 云南昆明
650223)
提　要　利用RA PD 技术, 采用 25 个随机引物对来自中国不同生态环境的 195 份甘蔗细茎野生种材
料进行了地理群体结构的遗传多样性研究。结果表明: 甘蔗细茎野生种的种内遗传变异较大, 各地理
类群的遗传分化明显, 具有丰富的遗传多样性。基于分子聚类分析, 推论中国甘蔗细茎野生种的起源
演化方式为: 起源于云南, 然后由云南→四川→贵州→广西→广东→海南→福建→江西; 进一步证明
了云南为野生甘蔗的起源中心之一的可能性。
关键词　甘蔗细茎野生种; RA PD 分析; 遗传多样性; 系统演化
Research on Genetic D ivers ity and System ic Evolution in Saccha rum
sp on taneum L.
CH EN H u i1　FAN Yuan2Hong1　SH I X ian2W ei2　CA IQ ing1　ZHAN G M ing1
ZHAN G Ya2P ing2
(1 S ug arcane R esearch Institu te, Y unnan A cad emy of A g ricu ltu ra l S ciences, Y unnan K aiy uan 661600; 2L abora tory of Cellu2
la r and M olecu lar E volu tion, K unm ing Institu te of Z oology , the Ch inese A cad emy of S ciences, Y unnan K unm ing 650223,
Ch ina)
Abstract　　195 accesions of S. sp on taneum L. co llected from differen t geograph ical regions in Ch ina w ere
studied, u sing random amp lified po lymo rph ism DNA ( RA PD ) analysis. T he resu lts show ed that S. sp on ta2
neum L. in Ch ina exh ib ited ex tensive genetic variab ility and abundan t genetic diversity, C luster analysis
based on DNA data revealed that S. sp on taneum L. in Ch ina m igh t be po ssib ly o riginated from Yunnan
p rovince, and then, after evo lu t ion, diffu sed to Sichun, Gu izhou, Guangx i, Guangdong, H ainan, Fu jiang
and J iangx i. It w as suggested, therefo re, that Yunnan p rovince w as m igh t po ssib ly be one of the cen ters of
o rigin of w ild sugarcane.
Key words　　S accharum sp on taneum L. ; RA PD analysis; Genetic diversity; O rigin; Evo lu t ion
中国是世界甘蔗野生种质的重要分布中心之一[ 1 ]。生态类型的多样性孕育了丰富的甘蔗Ξ 云南省自然科学基金重点项目资助 (96C005Z)。本工作在中国科学院昆明动物所细胞与分子进化开放研究实验室完
成。
致谢: 本研究得到昆明动物所细胞与分子进化开放研究实验室向余进攻、丁波、陈永久、苟世康等的帮助, 采样过
程得到云南省甘蔗研究所王丽萍、马丽、夏红明等的帮助, 特此致谢!
收稿日期: 2000204227, 接受日期: 2000209211
Received on: 2000204227, A ccep ted on: 2000209211

野生资源, 北自秦岭, 南至海南岛, 东起台湾东部, 一直到西藏东南部的雅鲁藏布江都有野
生甘蔗的踪迹, 幅跨热带、亚热带两大气候区[ 2 ]。
甘蔗细茎野生种 (S. sp on tanuem L. )是甘蔗属 (S accha rum )中分布最广、类型最多的野生
种, 从南纬 10°至北纬 40°内均有分布, 是当前世界甘蔗育种中抗逆性、宿根性、适应性等优
良性状的主要来源[ 2～ 4 ]。目前, 所有甘蔗商业品种中均有该种的血缘, 因而, 该种是甘蔗属及
其近缘属种中最有育种和研究价值的野生种之一[ 5～ 8 ]。然而, 多年来对其研究尚不深入, 仅
从形态、细胞及生理生化方面作过一些研究[ 9, 10 ], 分子水平方面的研究尚未见报道[ 11～ 15 ]。
本研究采用 25 个随机扩增引物, 对来自云南、贵州、四川、广西、广东、海南、福建、江
西等主要分布省区的 195 份材料进行了随机扩增多态性DNA (RA PD ) 分析, 旨在从DNA 分
子水平研究中国的甘蔗细茎野生种的种内遗传多样性和不同地理类群间的亲缘关系及其起源
演化, 以期对中国的甘蔗细茎野生种的育种研究和发掘利用提供分子生物学依据。
1　材料与方法
1. 1　材料
195 份供试样品采自云南省甘蔗研究所“国家甘蔗种质资源圃”。取植株顶端分生组织和
幼嫩叶片于 4℃运回实验室后在- 70℃保存备用。
1. 2　模板D NA 的提取
参照范源洪等 SD S 改进法提取模板DNA [ 16 ]。
1. 3　RAPD 扩增反应及产物分离
扩增在B iom etra (德国) PCR 仪上进行。RA PD 反应总体积为 10 ΛL , 包括: 10 mm o löL
T ris2HC l (pH 8. 9) , 50 mm o löL KC l, 2. 5 mm o löL M gC l2, 0. 2 mm o löL BSA , 2. 5 mm o löL
dN T P (上海生工) , 0. 2 Λm o löL P rim ers (美国 Operon 公司生产) , 1U T aq DNA 聚合酶 (上
海生工) , 25 ng 基因组DNA , 反应混合物用 20 ΛL 石蜡油覆盖。每个反应过程共 40 个循环,
每个循环包括: 94℃ 1 m in, 36℃ 1 m in, 72℃ 2 m in, 首次循环前在 95℃预变性 3 m in, 最后
一次循环后 72℃延伸 5 m in, 每次反应均设不含模板DNA 的阴性对照。RA PD 产物用 1. 5%
琼脂糖电泳分离, 电极缓冲液为 1×TA E, 溴化乙锭 (EB ) 染色后在 EA GL E EYEÊ TM 全自动
凝胶成像仪下观察拍照。
1. 4　数据统计分析
只统计清晰可辨、可重复的RA PD 谱带。个体及群体间的遗传距离、遗传多样性指数等
参照相关公式计算[ 17 ]。
1. 4. 1　群体间的遗传距离 (Genet ic d istance)　　D = - ln ( I)　　 I= N xyö(N x·N y) 1ö2
其中N x , N y 和N xy分别是所有位点上N x , N y 和N xy的算术平均数。这里N x= 2X2i , N y=2 Y2i , N xy= 2X iY i, X i, Y i 分别是X、Y 群体中第 i 条扩增片段的分布频率。
1. 4. 2　遗传多样性指数 (Genet ic d iversity index) , 也称 Shannon 指数　　
各群体遗传多样性指数: H o= - 2 Πi lnΠi
总群体遗传多样性指数: H sp = - 2 ΠlnΠ
群体内遗传多样性指数: H p op = 1ön2H o
其中: Πi 是一条扩增带在第 i 个群体中出现的频率, Π是一条扩增带在总群体中出现的频
率, n 为所研究的群体数。根据以上指数估测遗传多样性在群体内的分布 H p op öH sp 和群体
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间的分布 (H sp 2H p op ) öH sp。
1. 4. 3　聚类分析　　根据群体间的遗传距离, 利用 PH YL IP 软件 3. 51c 版本 (Felsen stein,
1993)中的U PGM A (U nw eigh ted Pair Group M ethod U sing A rithm etic A verage)法构建群体
间的系统发育树图。
2　结果与分析
2. 1　RAPD 扩增结果
本研究所采用的 25 个 RA PD 随机引物中, 有 5 个引物 (O PF18、O PH 11、O P I15、
O P I05、O PM 04)扩增的谱带在所有受试材料中均为单型 (M onom o rph ic Pat tern) , 20 个引物
均表现不同程度的多态, 多态频率为 53. 8%～ 81. 8% , 扩增片段的分子量在 0. 2～ 2 kb 之
间, 片段数在 7～ 15 条之间, 在所检测到的 266 条扩增片段中, 147 条为多态, 多态片段占总
扩增片段的比例为 55. 3%。表 1 列出了 195 份不同地理群体材料的 25 个引物的扩增结果及
引物的碱基序列。20 个引物对 195 份材料均扩增出特异性的RA PD 标记, 多态片段在 4～ 10
条之间, 多态片断差异为 1～ 5 条, 且多态性片段的分布从西南的云南、四川、贵州到南部的
广西、广东、海南以及东南的福建、江西呈现逐渐减少的趋势, 表明甘蔗细茎野生种的地区
分化比较明显。图 1 列举出引物O PF212 (A CGGTA CCA G)的RA PD 扩增结果。
2. 2　甘蔗细茎野生种的遗传多样性
不同地理群体的多态分布频率见表 1, 从中可看出, 云南、四川、贵州类群的多态分布频
率 (分别为 91. 7%、89. 6% 和 87. 6% ) 明显高于福建、江西类群 (分别为 59. 3% 和 51. 0% ) ,
且从西南到东南, 其多态分布频率逐渐降低。这表明: 西南类群云南、四川、贵州内的遗传变
异程度较高, 群体遗传差异较大, 具有丰富的遗传多样性。
不同地理类群的遗传多样性指数见表 2, 从中可看出, 从云南类群到江西类群, 其遗传
多样性指数为从 1. 7126 到 0. 6937, 不同地理类群的遗传多样性指数差异较大, 其中云南、四
川、贵州类群的多样性指数明显高于福建、江西类群。
以上结果表明, 细茎野生种种内不同地理群体 (个体) 间的异质性程度是很高的, 群体遗
传结构和遗传分化非常明显, 具有丰富的遗传多样性。
2. 3　不同地理群体的遗传分化和亲缘关系
物种亲缘关系的构建是研究物种起源、进化的重要手段[ 18 ]。本研究根据群体遗传距离公
式计算出不同地理群体间的群体遗传距离, 结果在 0. 23 和 0. 45 之间 (见表 3) , 通过U PG2
M A 法构建群体间的系统发育树 (见图 2) , 从图中可看出, 195 份材料分别聚为两个大的分
支, 第一个分支包括了海南和 5 个省区两个支系, 在 5 个省区的支系中西南三省 (云、贵、川)
和两广分别聚成两个大的群体, 说明它们的遗传相似性较大, 具有较近的亲缘关系和起源进
化过程; 同样, 第二分支中又分为福建与江西两个亲缘关系较近的分支或群体。其中, 云南
和四川的亲缘关系最近, 遗传变异和系统进化较为一致, 但与福建和江西的遗传差异较大,
亲缘最远。该结果表明, 细茎野生种的遗传分化具有明显的地理和生态分布特点 (见表 4) ,
具有相近的气候类型 (属亚热带高原湿润季风气候)及地理位置 (位于中国的西南)的云南与四
川、贵州, 广西与广东、海南 (位于中国的南部, 属热带湿润季风气候) , 福建与江西 (位于中
国的东南部, 属亚热带湿润季风气候) 分别聚在一起, 表明不同地理群体内遗传分化程度低,
亲缘较近, 具相似的起源演化进程; 不同地理群体间的遗传差异较大, 遗传分化程度较高。
7465 期　　陈　辉等: 甘蔗细茎野生种 (S accharum sp on taneum L. ) 的遗传多样性和系统演化研究　　　　　　

3　讨论
3. 1　甘蔗细茎野生种的遗传多样性
遗传多样性是生物多样性研究的核心, 它可反映出物种的遗传背景、育种潜力和利用价
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图 1　　195 份甘蔗细茎野生种使用引物O PF212 (A CGGTA CCA G)扩增的RA PD 产物
F ig. 1　　T he RA PD patterns obtained from 195 accessions of S. sp on taneum L. co llected
from Ch ina, amp lified w ith p rim er O PF212 (A CGGTA CCA G)
图 2　　中国细茎野生种不同地理类群的
U PGM A 系统发育树
F ig. 2　　D endrogram of differen t geograph ical
co lon ies of S accharum sp on taneum L. in Ch ina
generated by U PGM A cluster analysis
值, 对优良种质的保护和发掘利用具有重要意义[ 19 ]。
本研究结果表明: 中国甘蔗细茎野生种具有很高的遗
传变异, 不同地理类群间的遗传差异较大, 具有丰富
的遗传多样性, 此结果与多年来的野外采集、考察和
研究结果一致[ 2, 20 ]: 即细茎野生种分布范围甚广, 在
纬度 10°S～ 40°N , 海拔 1～ 2460m 内均有出现, 主要
分布于我国西南、华南及东南等省区, 其中最多分布
于云南省; 此外, 在缅甸、越南、泰国、印度尼西亚、
马来西亚和印度等国亦均有分布。从目前的研究结果
看, 细茎野生种不仅形态类型多样 (株高 30～ 350 cm ,
茎径 0. 2～ 2. 0 cm , 锤度 2. 0%～ 22% ) , 而且染色体
类型也极其丰富 (2n= 60～ 104 共 10 多种类型) [ 21 ]。
中国气候生态类型的多样性决定了甘蔗细茎野生
种的遗传多样性[ 2 ]。从本研究结果看, 西南部的云南、
四川、贵州类群至南部沿海的广西、广东、海南类群
到东南的福建、江西, RA PD 谱带位点类型越来越简单, 遗传多样性指数具有明显差异, 表
现出西南类群间的遗传变异程度及遗传多样性都明显高于南部沿海类群和东南类群。具有明
显的地理分布的特点, 这可能与群体材料分布地区的生态气候类型和特点直接相关, 生态气
9465 期　　陈　辉等: 甘蔗细茎野生种 (S accharum sp on taneum L. ) 的遗传多样性和系统演化研究　　　　　　

表 1　　甘蔗细茎野生种不同地理类群 25 个引物的扩增结果
Table 1　　The results of RAPD analysis with 25 pr imers in differen t geographica l colon ies of
Saccha rum sp on taneum L. in China
引物
P rim ers
标记数
N um ber
of
RA PD
多态数
N um ber
of po ly2
mo rph ism
多态标记在各类群中的分布
Po lymo rph ism w ith in populations
云南 四川 贵州 广西 广东 海南 福建 江西
多态频率%
F requency
of po ly2
mo rph ism
碱基序列
Sequency
5′—3′
O PA 207 8 6 6 6 5 5 5 4 5 4 75. 0 GAAA CGGGT G
O PA 219 13 10 9 9 9 8 9 7 7 6 76. 9 CAAA CGTCGG
O PB214 15 10 9 9 8 7 6 6 4 5 66. 7 TCCGCTCT GG
O PD 201 12 9 9 9 8 7 7 6 5 4 75. 0 A CCGCGAA GG
O PF201 8 4 4 4 4 3 2 2 3 1 50. 0 A CGGA TCCT G
O PF205 11 9 8 8 9 7 6 6 5 4 81. 8 CCGAA T TCCC
O PF212 11 8 7 7 7 6 6 5 5 4 72. 7 A CGGTA CCA G
O PF218 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 T TCCCGGGAA
O PH 201 9 5 5 5 4 4 5 4 3 4 55. 5 GGTCGGA GAA
O PH 211 11 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 CT TCCGCA GT
O PH 219 9 7 6 5 5 5 4 4 4 3 77. 8 CT GA CCA GCC
O P I205 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 T GT TCCA CGG
O P I208 13 7 7 6 7 7 6 6 5 5 53. 8 T T T GCCCGGT
O P I215 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 TCA TCCGA GG
O PJ207 13 8 7 6 6 5 5 4 4 3 61. 5 CCTCTCGA CA
O PJ209 11 7 7 7 6 6 5 4 3 3 63. 6 T GA GCCTCA C
O PJ214 13 8 6 7 6 6 5 5 4 4 61. 5 CA CCCGGA T G
O PJ218 13 9 8 8 8 7 6 5 5 4 69. 2 T GGTCGCA GA
O PK209 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 CCCTA CCGA C
O PK218 14 10 9 8 9 8 8 7 6 5 71. 4 CCTA GTCGA G
O PL 217 11 8 7 7 7 8 6 5 5 4 72. 7 A GCCT GA GCC
O PM 204 10 6 6 5 6 5 5 4 3 4 60. 0 GGGGGT T GTC
O PM 207 7 5 4 5 4 4 3 4 3 3 71. 4 CCGT GA CTCA
O PN 202 7 4 3 4 3 2 3 2 3 2 57. 1 A CCA GGGGCA
O PN 211 10 7 6 5 6 5 4 5 4 2 70. 0 TCGCCGCAAA
总数
(T ato ls) 266 147 133 130 127 115 106 95 86 74
多态% 　　　　
(Po lymo rph ism )　 55. 3 91. 7 89. 6 87. 6 79. 3 73. 1 65. 5 59. 3 51. 0
表 2　　中国细茎野生种不同地理类群的遗传多样性指数
Table 2　　The genetic diversity index of differen t geographica l colon ies of Saccha rum sp on taneum L. in China
引物 P rim ers YN SC GZ GX GD HN FJ JX
O PA 207 2. 0387 1. 7673 1. 4536 1. 3849 1. 2767 1. 0885 1. 1456 0. 9764
O PA 219 2. 0909 1. 8421 1. 7654 1. 4308 1. 5692 1. 2048 1. 0923 0. 8732
O PB214 1. 4758 1. 8122 0. 9091 0. 7422 0. 7288 0. 7059 0. 4378 0. 6496
O PD 201 2. 1492 1. 9678 1. 6216 1. 4358 1. 2697 0. 9739 0. 7262 0. 6519
O PF201 1. 3591 1. 2943 1. 0249 0. 9739 0. 7618 0. 7618 0. 8732 0. 6348
O PF205 2. 2241 1. 9769 2. 0349 1. 3851 1. 0624 1. 0348 0. 9792 0. 7567
O PF212 1. 8526 1. 9769 1. 7743 1. 3155 1. 2349 0. 9849 0. 8492 0. 6599
O PH 201 1. 5101 1. 3844 1. 0989 0. 9432 1. 1143 0. 8938 0. 7607 0. 8349
O PH 219 1. 8122 1. 4278 1. 3342 1. 1893 0. 9866 0. 8654 0. 7348 0. 6549
O P I208 1. 4637 1. 3859 1. 2248 1. 1049 1. 0876 0. 9703 0. 8785 0. 7786
O PJ207 1. 2917 1. 0977 0. 9771 0. 8718 0. 7185 0. 6507 0. 5873 0. 4336
O PJ209 1. 7298 1. 6348 1. 3285 1. 2853 1. 0928 0. 9385 0. 6418 0. 5186
O PJ214 1. 2875 1. 4637 1. 1524 1. 0335 0. 8785 0. 8324 0. 6545 0. 5448
O PJ218 1. 8819 1. 6405 1. 4969 1. 1721 0. 9898 0. 8671 0. 7703 0. 6479
O PK218 1. 9416 1. 8803 1. 6581 1. 3272 1. 2717 1. 0068 0. 8781 0. 7589
O PL 217 1. 9769 1. 7734 1. 5266 1. 6534 1. 2548 0. 9849 0. 8834 0. 6599
O PM 204 1. 6309 1. 3154 1. 4403 1. 1191 1. 0348 0. 8779 0. 5946 0. 6343
O PM 207 1. 7898 1. 9416 1. 6034 1. 4432 1. 0781 1. 2249 0. 9789 0. 8744
O PN 202 1. 1143 1. 5533 0. 9073 0. 6471 0. 8411 0. 5489 0. 5302 0. 4812
O PN 211 1. 6309 1. 2951 1. 4038 1. 1438 0. 9779 1. 0433 0. 9342 0. 8495
平均 (x) 1. 7126 1. 6216 1. 3868 1. 1801 1. 0615 0. 9230 0. 7965 0. 6937
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表 3　　甘蔗细茎野生种不同地理类群的遗传距离
Table 3　　The genetic distances of differen t geographica l colon ies of Saccha rum sp on taneum L. in China
云南 (YN ) 四川 (SC) 贵州 (GZ) 广西 (GX) 广东 (GD ) 海南 (HN ) 福建 (FJ ) 江西 (JX)
云南
四川 0. 41091
贵州 0. 27260 0. 33572
广西 0. 33528 0. 35942 0. 26717
广东 0. 33795 0. 44561 0. 36867 0. 33136
海南 0. 25650 0. 33572 0. 34728 0. 27821 0. 33883
福建 0. 23270 0. 39135 0. 28109 0. 35194 0. 33557 0. 32547
江西 0. 33705 0. 45662 0. 33523 0. 39101 0. 35493 0. 40010 0. 41005
表 4　　甘蔗细茎野生种不同类群的地理分布及气候特征
Table 4　　The geographica l distr ibution and cl imatic char icter istics of differen t geographica l
colon ies of Saccha rum sp on taneum L. in China
类群
Group s
样品数
N um ber of
m aterials
地理分布及气候特征
Geograph ical distribu tion and clim atic characterist ic
云南 86 位于中国南部边疆, 跨云贵高原西南部; 属亚热带、热带高原型湿润季风气候。
四川 36 位于中国西南, 地跨青藏高原东缘及四川盆地; 属亚热带湿润季风气候和温带、亚热带高原湿润气候。
贵州 10 位于中国西南的云贵高原东北部; 属亚热带高原湿润季风气候。
广西 13 位于中国南部边疆, 并跨云贵高原东南一隅, 南临北部湾; 属亚热带、热带湿润季风气候。
广东 18 位于中国南岭以南, 临南海; 属亚热带、热带季风气候。
海南 14 位于中国最南端, 北隔琼州海峡与广东省相望; 属热带湿润季风气候和热带海洋气候。
福建 14 位于中国华东南部沿海, 与台湾海峡相望, 并临东海; 属亚热带湿润季风气候。
江西 4 位于中国长江中下游以南; 属亚热带湿润季风气候。
候类型的不同决定了种内和种间的基因交流程度的不同; 同时, 与繁殖方式密切相关, 在自
然条件下, 可同时进行有性繁殖 (自交或异交) 与无性繁殖。这些将为甘蔗基因与环境交互作
用研究和生态育种提供重要的分子生物学依据, 对提高杂交亲本选择和育种效率具有重要的
指导作用。
3. 2　甘蔗细茎野生种的起源和演化
关于世界野生甘蔗的起源中心问题, 国内外的甘蔗学家们曾有许多的争议, 说法不
一[ 13, 11～ 15 ]。有些学者认为印度半岛东南沿海经孟加拉至锡金一带为世界野生甘蔗唯一的起
源中心, 有些学者则认为除印度东南沿海一带外, 还存在另一起源中心, 即中国2越南2缅甸
(“金三角”)一带[ 1～ 3, 5～ 8 ]。我们在甘蔗细茎野生种云南不同生态类群的RA PD 分析结果中 (另
文报道) , 初步表明了云南的甘蔗细茎野生种很可能起源于低海拔、低纬度的云南南部一带,
而后逐渐向高海拔、高纬度的西北部一带演化、扩散, 这一结果支持中国2越南2缅甸一带为
野生甘蔗的另一起源中心的观点, 并提出了云南南部一带很可能为世界野生甘蔗的起源中心
之一的观点。
本研究通过对来自中国不同生态地理类群的 195 份甘蔗细茎野生种 (基本代表了目前该
种在这些地理类群的实际分布状况) 的研究表明, 云南类群在所有类群中具有最大的多态分
布频率 (表 1) 和最高的遗传多样性指数 (表 2) , 是中国甘蔗细茎野生种多态类型最为丰富的
1565 期　　陈　辉等: 甘蔗细茎野生种 (S accharum sp on taneum L. ) 的遗传多样性和系统演化研究　　　　　　

地区, 进一步说明该地区的遗传多样性非常丰富, 保留有更多的野生甘蔗类型, 也是中国野
生甘蔗分布最为广泛的省份; 同时, 在本研究构建的亲缘关系系统聚类图 (图 1) 可见, 西南
的云南、四川和贵州, 南部的广西、广东和海南, 东南的福建和江西, 均分别聚在一起, 多态
分布频率和多样性指数自西南部、南部至东南部均表现出逐渐降低的趋势; 因此, 结合我们
及其他甘蔗学家们多年来对甘蔗种质资源的收集、考察和研究及相关的考古资料等多方面的
结果, 进一步推论中国的野生甘蔗很可能起源于云南, 然后由云南→四川→贵州→两广、海
南或福建和江西逐渐演化、扩展。这一结果有待于进一步研究论证。
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