全 文 ：第 26 卷 第 4 期 作　物　学　报 V ol. 26, N o. 4
2000 年 7 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA July, 2000
小麦花后高温对籽粒胚乳细胞发育及粒重的影响X
封超年　郭文善　施劲松　彭永欣　朱新开
(扬州大学农学院, 江苏扬州, 225009)
提　要　试验探讨了花后高温对小麦籽粒胚乳细胞发育及粒重的影响, 结果表明: 花后高温时间对籽
粒发育及粒重影响表现为: 20～ 22 天> 12～ 14 天> 5～ 7 天> 1～ 3 天> 28～ 30 天> 对照。高温短时间
内提高籽粒胚乳细胞分裂速率, 但由于胚乳细胞分裂时间明显缩短, 而减少最终胚乳细胞数, 显著降
低粒重。局部高温处理对籽粒重有显著影响, 穗部对高温的敏感性要大于叶部。高温并不改变同一小
穗不同粒位间胚乳细胞数和粒重的分布, 但扩大粒重间的差异。
关键词　小麦; 高温; 粒重; 胚乳细胞
Effect of H igh Tempera ture af ter An thesis on Endosperm Cell D eve-
lopmen t and Gra in W e ight in W hea t
FEN G Chao2N ian　GUO W en2Shan　SH I J in2Song　PEN G Yong2X in　ZHU X in2Kai
(A g ronom y D ep t. A g ric. Coll. , Y angzhou U niversity , Y angzhou, 225009)
Abstract　T he po t experim en t w as carried out from 1993 to 1995 in Yangzhou to study the
influence of h igh temperature after an thesis on endosperm cell developm en t and grain grow th in
w heat (T. aestivum L. cv. Yangm ai 5 and PH 8524). T he m ain results w ere as fo llow s. T he
effect of h igh temperature after an thesis on grain w eigh t w as: treatm en t 20th～ 22nd day> 12th
～ 14th day > 5th～ 7th day > 1st～ 3rd day > 28th～ 30th day > CK. T he endosperm cell
p ro liferation rate w as increased during a sho rt period after h igh temperature, but the p ro liferation
duration w as sign ifican tly sho rtened, w h ich resulted in the decrease of the m ax im um endosperm
cell num ber and the decline of grain w eigh t. T he h igh temperature in sp ike o r leaf parts could
sign ifican tly affect grain w eigh t and sp ikes w as more sensitive to h igh temperature than leaves.
T he o rder of grain endosperm cell num ber and w eigh t in differen t positions w as no t changed
under h igh temperature treatm en t, but the difference w as en larged.
Key words　W heat; H igh temperature; Grain w eigh t; Endosperm cell num ber
在小麦生产中, 影响小麦籽粒发育的因子有很多, 如温度、水分、光照、养分、栽培技术
等[ 1, 2 ]。我国许多地方在小麦花后籽粒发育过程中常遇高温危害[ 3 ] , 对小麦产量造成很大影
响。T ash iro 等 (1990) 发现, 开花至花后 3 天的高温可使小麦产生单性结实籽粒和皱缩籽粒,
花后 6～ 10 天高温产生发育不全和充实不良籽粒[ 4 ]。灌浆期的温度对小麦籽粒产量尤重要,
小麦灌浆期遇 25℃以上高温, 缩短籽粒的灌浆时间, 使灌浆提前结束[ 1, 3, 5 ]。B ruckner 等
X 国家教委资助优秀年轻教师基金和江苏省青年科技基金资助项目
收稿日期: 1999201214, 接受日期: 1999211225

(1988)的研究认为, 在籽粒灌浆期间, 日均高温每增加 1℃, 籽粒灌浆持续期缩短 3. 1 天, 籽
粒重量下降 2. 8 m g [ 6 ]。W iegand 等 (1982) 通过研究温度对小麦成熟期长短及粒重的影响认
为, 成熟期的平均温度与成熟期的长短之间存在着负相关[ 7 ]。
前人着重研究某一时期高温对小麦籽粒灌浆速率及最终粒重的影响, 但对花后不同生育
期高温对籽粒发育动态的影响, 以及不同时期高温对籽粒胚乳细胞增殖动态的影响报道较
少。
本试验通过对小麦花后不同发育阶段进行高温处理, 探讨高温对籽粒胚乳细胞增殖与籽
粒增重动态的影响, 以期明确高温对籽粒发育的影响及其机制, 为生产上小麦生育后期防御
高温伤害提供理论依据。
1　材料与方法
1. 1　试验设计
试验在扬州大学农学院稻麦研究室盆栽场进行。
1993～ 1994 年, 供试品种为扬麦 5 号, 1994～ 1995 年供试品种为扬麦 5 号和 PH 8524,
施N 量折合 225 kg ö hm 2, 施 P 量折合 225 kg P2O 5 ö hm 2, 施 K 量折合 90 kg ö hm 2 K2O , 氮肥:
基肥、追肥各占 50% , 追肥在倒二叶期施用, 基肥中有机肥、无机肥各占 50% ; 磷肥全部用
作基肥, 钾肥基肥与追肥各占 50%。盆钵直径 22 cm , 高 35 cm , 每盆装土 9 kg, 每盆施肥量
以每公顷 225 万 kg 土计算。每盆留苗 3 株, 常规管理。
1. 2　高温处理
1. 2. 1　整株高温处理　　对同日开花株挂牌, 作为测试对象, 在透明自动控温控湿箱中分
别于花后 1～ 3 天、5～ 7 天、12～ 14 天、20～ 22 天、28～ 30 天在白天 (8∶00～ 17∶30) 进行
30℃高温处理, 花后 20～ 22 天增设 40℃高温处理, 控温控湿箱长、宽、高分别为 2m、1m、
1. 5m , 内设自动控温控湿机, 每 15 m in 检测一次温度, 温度控制误差< ±1℃, 湿度与自然
状态下基本一致, 误差< 5%。晚上常温, 处理后移到常温下生长至成熟。
1. 2. 2　局部高温处理　　在花后 5～ 7 天将盆栽 PH 8524 小麦的穗部或叶片分别伸入控温控
湿箱中, 进行高温 (30±1℃)处理, 而植株其它部位生长在常温下。
1. 3　测定项目与方法
1. 3. 1　籽粒胚乳细胞增殖动态观察　　选同日抽穗、生长一致的麦穗, 在开花期采用点颖
片和挂牌相结合的方法来标记同日开花的小花, 于花后 1～ 19 天每日取样, 并在花后 21, 22,
24, 26, 27 天对各处理取样, 分粒位采用胚乳细胞简易计数方法进行胚乳细胞计数[ 8 ]。
1. 3. 2　籽粒干物质积累动态测定　　每处理取样 4 株, 分别于花后间隔两天测定各粒位籽
粒鲜、干重。
2　结果与分析
2. 1　高温对籽粒胚乳细胞发育的影响
2. 1. 1　籽粒胚乳细胞增殖动态　　表 1 可见, 花后 1～ 3、5～ 7、12～ 14 天高温处理后, 强势
粒 (三粒小穗第 2 粒) 胚乳细胞数均表现为迅速上升, 其中花后 5～ 7 天高温处理后胚乳细胞
数上升最快, 花后 5～ 7 天胚乳细胞数的增殖速率为 18203. 6 个ö 日, 花后 11 天达最大值; 花
后 1～ 3 天高温处理, 花后 3～ 5 天胚乳细胞数增殖速率最大, 平均为 16942. 6 个ö 日, 花后 13
004　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷

天左右达最大值; 花后 12～ 14 天高温处理后胚乳细胞数即达最大值, 而常温对照处理籽粒胚
乳细胞数增殖最快期出现在花后 9 天前后, 最大值出现在花后 15 天左右。弱势粒 (三粒小穗
第 3 粒) 胚乳细胞数变化趋势与同处理强势粒一致, 而胚乳细胞快速增殖期滞后于同处理强
势粒, 花后 1～ 3 天、5～ 7 天、12～ 14 天高温处理胚乳细胞最大值分别在花后 11、13 天出现;
而常温处理胚乳细胞最大值出现在花后 17 天, 由此可见, 花后 1～ 3、5～ 7、12～ 14 天的高温
处理提高了前期的籽粒胚乳细胞的分裂速率, 缩短了达胚乳细胞数高峰值所需的时间, 由于
分裂速率的加快尚不足于弥补分裂时间明显缩短对最终胚乳细胞数带来的影响, 最大胚乳细
表 1　　高温 (30℃)对籽粒胚乳细胞数变化动态的影响 (扬麦 5 号)
Table 1　　Effect of h igh temperature (30℃) on prol iferation of endosperm cell (Yangma i 5)
处理时间
(花后天数)
T reating tim e
(days after
an thesis)
粒位
Grain
po si2
tion
花后天数　D ays after an thesis(d)
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21
1～ 3 32 7345. 7 31278. 6 65163. 7 85739. 1 107839. 3 114354. 2 129379. 5 128979. 4 119887. 5 125354. 6 123997. 4
5～ 7 32 ö ö 38432. 3 74839. 5 108973. 6 128848. 9 117968. 1 126769. 6 127354. 3 122687. 6 126004. 4
12～ 14 32 ö ö ö ö ö ö 126543. 5 124361. 5 112431. 2 123978. 8 117231. 0
20～ 22 32 ö ö ö ö ö ö ö ö ö ö 143437. 5
CK 32 2893. 8 20434. 4 37753. 3 61493. 3 94477. 7 129434. 5 144343. 5 154914. 9 142143. 8 152971. 1 150232. 1
1～ 3 33 2543. 4 24434. 1 33648. 1 52367. 4 83172. 2 106679. 9 118953. 1 117845. 4 110109. 1 117041. 2 115321. 3
5～ 7 33 ö ö 24603. 1 49789. 7 76035. 0 103788. 6 116578. 2 111489. 8 115078. 4 116998. 2 114403. 9
12～ 14 33 ö ö ö ö ö ö 112793. 8 110843. 7 109643. 2 114943. 5 111997. 6
20～ 22 33 ö ö ö ö ö ö ö ö ö ö 121006. 7
CK 33 938. 4 12305. 7 20665. 6 34347. 9 54767. 8 83167. 9 103967. 8 125218. 5 126846. 6 122847. 5 124012. 5
　　Note: 32: 3 粒小穗第 2 粒, the 2nd grain of 32grain sp ikelet; 33: 3 粒小穗第 3 粒, the 3rd grain of 32grain sp ikelet
图 1　　30℃高温对不同粒位籽粒胚乳细胞数的影响 (扬麦 5 号)
F ig. 1　　Effects of h igh temperature on endosperm cell
num ber of grains at different positions (Yangm ai 5)
注: 1: 3 粒小穗第 1 粒, 1 st grain of 32grain sp ikelet
2: 3 粒小穗第 2 粒, 2 nd grain of 32grain sp ikelet
3: 3 粒小穗第 3 粒, 3 rd grain of 32grain sp ikelet
胞数显著低于对照; 在达到胚乳细胞数最
大值之后, 花后 20～ 22 天高温处理在花后
21 天籽粒胚乳细胞数低于常温对照, 本文
推测可能与胚乳细胞核解体速率加快有
关。
2. 1. 2　不同粒位籽粒胚乳细胞数　　图 1
中可见, 花后 1～ 3、5～ 7、12～ 14 天高温处
理与常温对照相比, 对 3 粒小穗的各粒位
籽粒最大胚乳细胞数均有显著影响, 但高
温各处理间, 最大胚乳细胞数差异不显著。
　　花后 1～ 3、5～ 7、12～ 14 天的高温处
理的籽粒平均胚乳细胞数与常温对照相比
差异极显著, 各期高温处理间平均胚乳细
胞数差异不显著 (表 2)。
2. 1. 3　穗 ö 叶局部高温对籽粒胚乳细胞数
的影响　　表 3 表明, 花后 5～ 7 天穗或叶
局部高温处理均显著影响最终籽粒胚乳细胞数, 与对照相比, 差异达极显著水平; 穗局部高
1044 期　　　　　　　　封超年等: 小麦花后高温对籽粒胚乳细胞发育及粒重的影响　　　　　　　　　　　

表 2　　花后 30℃高温对籽粒平均胚乳细胞数的影响 (扬麦 5 号)
Table 2　　Effects of h igh temperature on
endosperm cell number (Yangma i 5)
处理时间
(花后天数)
T reating tim e
(days after anthesis)
平均胚乳细胞数
No endosperm cell
显著性 Significance
0. 05 0. 01
1～ 3 122733. 3 b B
5～ 7 122261. 1 b B
12～ 14 121144. 4 b B
CK 142671. 5 a A
　　L SD 0. 05= 3279. 6　　L SD 0. 01= 4597. 8
温处理的胚乳细胞数低于叶高温,
差异达显著水平。
2. 2　高温对籽粒重的影响
2. 2. 1　籽粒鲜重变化动态　　从
表 4 可见, 花后不同时期高温处理
对籽粒鲜重变化有明显影响, 花后
1～ 3 天、5～ 7 天高温处理鲜重最
大值出现期与对照无差异均在花后
24 天, 花后 12～ 14 天高温处理最
大鲜重出现期在花后 18 天, 较对
表 3　　穗ö 叶局部高温对籽粒最大胚乳细胞数的影响
Table 3　　Effects of h igh temperature in ear
or leaf on endosperm cell number
处理
T reatm ent
胚乳细胞数
No. of endosperm cell
显著性　Significance
0. 05 0. 01
叶高温
HT in leaf
135850. 8 b B
穗高温
HT in ear
127015. 2 c B
对照 CK 148512. 1 a A
　　L SD 0. 05= 7339. 2　　L SD 0. 01= 10544. 3
照显著提前, 花后 20～ 22 天高温处理
籽粒鲜重最大值在处理期出现, 以后籽
粒鲜重即迅速下降, 说明花后籽粒形成
期高温对籽粒鲜重最大值出现期无显著
影响, 灌浆期高温对籽粒鲜重最大值出
现期有明显影响, 使籽粒达最大鲜重的
时期提前。分析籽粒鲜重变化速率表
明, 花后 1～ 3 天、5～ 7 天高温处理的
鲜重增重最大速率出现在花后 12～ 15
天, 花后 18 天后增重速率即迅速下降,
并出现负增长; 花后20～ 22天高温处理在处理过程中鲜重上升加快, 处理后在花后21～ 24
表 4　　花后高温 (30℃)对籽粒鲜重及鲜重增长速率变化的影响 (扬麦 5 号)
Table 4　　Efect of h igh temperature on gra in fresh weight and the increasing rate (Yangma i 5)
处理时间
(花后天数)
T reating tim e
(days after antheis)
籽粒鲜重　Grain fresh w eigh t (m g ö grain)
3
　
6
　
9
　
12
　
15
　
18
　
21
　
24
　
27
　
成熟期
M aturity
1～ 3 6. 1820 9. 7715 13. 6541 25. 1012 45. 5590 60. 1283 65. 1205 66. 6870 58. 5668 40. 4531
5～ 7 ö 10. 4121 15. 5210 24. 2793 47. 0174 59. 6993 61. 8712 62. 5110 55. 0271 40. 7722
12～ 14 ö ö ö ö 48. 2356 62. 2978 62. 1107 58. 6017 51. 4391 37. 6619
20～ 22 ö ö ö ö ö ö 62. 0298 56. 9523 49. 6576 35. 5144
CK 4. 2552 7. 8390 9. 6046 22. 6796 38. 3074 44. 6941 60. 2758 67. 1611 64. 2337 46. 8552
处理时间
T reating tim e
籽粒鲜重速率　F resh w eigh t increasing rate (m g·grain- 1. d- 1)
3～ 6
　
6～ 9
　
9～ 12
　
12～ 15
　
15～ 18
　
18～ 21
　
21～ 24
　
24～ 27
　
27～成熟
27～m aturity
平均值
M ean
1～ 3 1. 1965 1. 2642 3. 8457 6. 8193 4. 8564 1. 6641 0. 5522 - 2. 7067 - 2. 2642 1. 1558
5～ 7 ö 1. 7030 2. 9194 7. 5794 4. 2273 0. 7240 0. 2133 - 2. 4946 - 1. 7819 1. 1649
12～ 14 ö ö ö 4. 6874 - 0. 0624- 1. 1697- 2. 3875 - 1. 7222 1. 0761
20～ 22 ö ö ö ö ö ö - 1. 6925- 2. 4316 - 2. 0205 1. 0445
CK 1. 1946 0. 5885 4. 3583 5. 2093 2. 1289 5. 1939 2. 2951 - 0. 9758 - 2. 1723 1. 3387
　　注: Note: (1)“ö ”指生长于常温下, 下同　　“ö ”grow ing in norm al temperature, the sam e below
(2) 成熟期: CK 及花后 1～ 3、5～ 7、12～ 14 天高温处理为花后 35 天, 20～ 22 天高温处理为花后 34 天,
　　M aturity stage: CK and high temperature treatm ents during the 1 st～ 3 rd, 5 th～ 7 th, 12 th～ 14 th day after anthesis
w ere on the 35 th day after anthesis, h igh temperature treatm ents during the 20 th～ 22 nd day w as on the
34 th day.
204　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷

天即出现负增长。与此同时常温对照在 9～ 24 天都保持较高的增长速率, 到花后 24～ 27 天出
现负增长。由此看出, 花后高温处理虽在短时间内加快了籽粒灌浆速率, 但高温处理后很快
使籽粒灌浆速率降低到正常水平之下, 对籽粒鲜重的增长造成显著影响, 其影响程度以花后
20～ 22 天高温处理最为严重, 其次为花后 12～ 14 天高温处理, 花后 5～ 7、1～ 3 天高温处理
影响相对较小; 花后鲜重日平均增长量, 花后 1～ 3、5～ 7、12～ 14、20～ 22 天高温处理分别
为对照的 86. 34%、87. 02%、80. 38%、75. 80%。
2. 2. 2　籽粒干重增重动态　　从表 5 可见, 花后高温各处理籽粒干重均显著或极显著下降,
不同时期高温处理对籽粒灌浆最大速率出现期的影响与籽粒鲜重变化规律基本一致, 花后 1
～ 3 天、5～ 7 天高温处理灌浆最大速率在花后 12～ 15 天出现; 花后 12～ 14 天高温处理在花
后 15～ 18 天出现, 花后 20～ 22 天高温处理在高温处理同时出现, 处理结束后籽粒灌浆速率
极显著下降, 而对照籽粒灌浆最大速率期在花后 18～ 21 天出现。由此说明, 小麦花后高温使
粒重降低, 其原因之一是籽粒灌浆最大速率期提前, 籽粒灌浆速率下降。
表 5　　高温 (30℃)对各粒位籽粒平均干重及灌浆速率变化的影响 (扬麦 5 号)
Table 5　　Effect of h igh temperature (30℃) on mean gra in weight and f il l ing rate (Yangma i 5)
处理时间
T reating tim e
籽粒干重　Grain dry w eigh t (m g ö grain)
3
　
6
　
9
　
12
　
15
　
18
　
21
　
24
　
27
　
成熟期
M aturity
1～ 3 1. 2364 1. 9543 2. 9841 6. 2753 13. 2121 19. 3132 25. 9896 29. 3423 32. 9848 32. 4531
5～ 7 ö 1. 9783 3. 0266 6. 2859 13. 5363 20. 0112 24. 7856 28. 3012 31. 6351 32. 0143
12～ 14 ö ö ö 6. 3875 15. 4354 22. 2341 24. 2356 27. 2221 28. 9953 30. 1213
20～ 22 ö ö ö ö ö ö 26. 4346 27. 4225 28. 7120 28. 4328
28～ 30 ö ö ö ö ö ö ö ö ö 37. 2843
CK 0. 9787 1. 5678 2. 6893 6. 1235 11. 8753 16. 9346 25. 8282 32. 4321 37. 1326 38. 5234
处理时间
T reating tim e
籽粒灌浆速率　Grain filling rate (m g·grain- 1. d- 1)
3～ 6 6～ 9 9～ 12 12～ 15 15～ 18 18～ 21 21～ 24 24～ 27 27～成熟
27～M aturity
平均值
M ean
1～ 3 0. 2393 0. 3433 1. 0971 2. 3123 2. 0337 2. 2255 1. 1176 1. 2142 - 0. 0585 0. 9272
5～ 7 ö 0. 3494 1. 0864 2. 4168 2. 1583 1. 5915 1. 1719 1. 1113 0. 0474 0. 9147
12～ 14 ö ö ö ö 2. 2662 0. 6672 0. 9995 0. 5871 0. 1408 0. 8606
20～ 22 ö ö ö ö ö 3. 0636 0. 3293 0. 4298 - 0. 0399 0. 8362
CK 0. 1964 0. 3738 1. 1447 1. 9173 1. 6864 2. 9645 2. 2013 1. 5668 0. 1739 1. 1007
　　注: 花后 28～ 30 天高温处理成熟期为花后 33 天, 其余各处理成熟期同表 4.
　　Note: The m aturity stage of h igh temperature treatm ent during the 28 th～ 30 th day after anthesis w as on the 33 rd day
after anthesis, the m aturity stage of the o ther treatm ents see table 4.
　　表 6 中可见, 花后高温对强、弱势粒粒重都有影响, 尤其以对弱势粒的粒重影响更大,
除花后 28～ 30 天高温处理外, 其余各处理的强、弱势粒粒重于花后 24 天即开始低于对照,
至花后 27 天出现粒重最大值。说明, 花后高温使籽粒增重历期缩短, 是粒重下降的又一原
因。
2. 2. 3　不同时期高温处理对粒重的影响　　测验结果表明 (表 7) : 花后 1～ 3、5～ 7、12～
14、20～ 22、28～ 30 天高温处理均极显著地降低成熟期粒重 (以常温下生长株为对照) , 高温
处理间比较, 花后 28～ 30 天高温处理对成熟期粒重影响相对最小, 此时籽粒已进入蜡熟期,
灌浆强度已开始下降。花后 20～ 22 天正是灌浆高峰期, 因此, 高温对粒重影响最大, 花后 14
3044 期　　　　　　　　封超年等: 小麦花后高温对籽粒胚乳细胞发育及粒重的影响　　　　　　　　　　　

表 6　　花后高温 (30℃)对不同粒位籽粒干重变化的影响 (扬麦 5 号)
Table 6　　Effects of h igh temperature (30℃) on dry weight of gra ins at different positions (Yangma i 5)
处理时间
T reating
tim e
粒位
Grain
position
籽粒干重 Grain dry w eigh t (m g ö grain)
3
　
6
　
9
　
12
　
15
　
18
　
21
　
24
　
27
　
成熟期
M aturity
1～ 3 32 1. 5364 3. 2841 6. 4753 9. 4121 17. 3132 21. 0896 29. 9423 33. 5448 36. 8136 36. 2351
5～ 7 32 ö 3. 3266 6. 5859 9. 9363 18. 0112 22. 7856 28. 3012 33. 3351 36. 0231 35. 7143
12～ 14 32 ö ö ö 7. 9875 16. 4354 22. 2341 26. 3541 32. 8953 35. 4402 35. 2213
20～ 22 32 ö ö ö ö ö ö 28. 8346 33. 1112 33. 2223 33. 1321
28～ 30 32 ö ö ö ö ö ö ö ö ö 38. 9643
CK 32 1. 2787 2. 2678 3. 6893 7. 1235 13. 8753 18. 9346 28. 8282 36. 4321 38. 9326 40. 5143
1～ 3 33 0. 6864 1. 1543 2. 5841 5. 2753 11. 2121 19. 3132 22. 7968 27. 3423 28. 5346 28. 3215
5～ 7 33 ö 0. 9783 2. 5266 5. 5859 11. 5363 19. 0112 22. 2321 26. 3012 27. 4351 27. 0140
12～ 14 33 ö ö ö 4. 7875 9. 4354 18. 2321 23. 0966 25. 2341 25. 9953 26. 1221
20～ 22 33 ö ö ö ö ö ö 21. 9346 25. 3956 26. 1254 25. 4321
28～ 30 33 ö ö ö ö ö ö ö ö ö 33. 4801
CK 33 0. 4787 0. 8678 1. 6893 4. 1235 8. 8753 13. 9346 20. 8280 27. 4321 33. 2686 37. 0145
表 7　　高温对粒重的影响 (杨麦 5 号, 1995)
Table 7　　Effects of h igh temperature on
gra in weight (Yangma i 5, 1995)
处理时间
T reatm ent
tim e
粒重
Grain w eigh t
(m g ö grain)
显著性　Significance
5% 1%
CK 40. 860 a A
1～ 3 34. 684 c C
5～ 7 34. 127 c CD
12～ 14 32. 810 d DE
20～ 22 31. 429 e E
28～ 30 38. 174 b B
　　L SD 0. 05= 1. 1786　　L SD 0. 01= 1. 5973
天内, 正处于籽粒形成期, 以分化胚和胚乳细
胞为主, 籽粒需要的灌浆物质相对较少, 与花
后 20～ 22、28～ 30 天高温处理相比差异显著
或极显著, 并随着时间的推移, 越接近灌浆高
峰期, 对成熟期粒重影响越大。两年试验结果
相一致。
2. 2. 4　不同程度高温处理对粒重变化的影响
　　测验结果表明 (表 8) , 花后 20～ 22 天进行
30℃和 40℃高温处理粒重都低于常温处理, 差
异达到极显著水平, 在高温处理间, 40℃高温
处理的粒重低于 30℃高温处理, 差异达显著水
平, 说明高温对最终产量形成了严重影响, 温度越高, 对最终粒重影响越大。
表 8　　花后 20～ 22 天不同程度高温对粒重变化的影响
Table 8　　Effects of 30℃ö 40℃ high temperature
from the 20 th to 22 nd day af ter anthesis
on gra in weight
处理
T reatm ent
粒重
Grain w eigh t
(m g ö grain)
显著性　Significance
5% 1%
CK 42. 018 a A
30℃ 38. 474 b B
40℃ 37. 403 c B
　　L SD 0. 05= 0. 8705, L SD 0. 01= 1. 2203
2. 2. 5　局部高温对籽粒重的影响　　表
9 中可见, 花后 5～ 7 天穗和叶局部高温处
理粒重均低于常温对照, 差异达极显著水
平; 穗部高温处理粒重低于叶部高温处
理, 差异达显著水平; 说明花后 5～ 7 天局
部高温极显著影响成熟期粒重, 且穗部受
高温后对粒重的影响大于叶部高温。
3　小结与讨论
花后 1～ 3、5～ 7、12～ 14 天高温短时
间内提高了籽粒胚乳细胞的分裂速率, 加速了胚乳细胞发育的进程, 胚乳细胞数上升加快,
但缩短了达到胚乳细胞数高峰值的时间, 由于胚乳细胞数分裂时间的明显缩短, 而减少了最
404　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷

表 9　　穗ö 叶局部高温对粒重的影响
Table 9　　Effects of h igh temperature in ear or
leaf on gra in weight
处理
T reatm ent
粒重
Grain w eigh t
(m g ö grain)
显著性　Significance
5% 1%
叶高温　HT in leaf 38. 592 b B
穗高温　HT in ear 36. 594 c B
常温对照　CK 41. 392 a A
　　L SD 0. 05= 1. 6524, L SD 0. 01= 2. 3738
终胚乳细胞数; 同时, 花后 1～ 3、5～
7、12～ 14 天高温处理后, 籽粒鲜重、
干重的增长速率短时间内也大于常温对
照, 但由于叶片光合产物供应能力的降
低, 表现为灌浆能力的衰退, 平均灌浆
速率下降对最终粒重造成显著影响。花
后 20～ 22 天, 籽粒胚乳细胞数已经决
定, 而以胚乳细胞充实为主[ 1, 9～ 10 ] , 此
时高温阻碍了籽粒中光合产物积累, 缩
短了胚乳细胞中物质沉积期, 表现为籽粒中胚乳细胞充实不良, 籽粒重上升缓慢, 最终降低
了胚乳细胞中物质沉积量, 极显著地降低了最终粒重。花后 28～ 30 天, 籽粒已接近成熟, 此
时需要的灌浆物质已不多, 高温可能对籽粒成熟过程起到阻碍作用, 或者是缩短了物质的有
效转运时间, 致使光合产物积累量显著下降, 粒重显著降低, 但与其它几期高温处理相比,
对粒重的影响相对最小。高温使不同粒位籽粒的胚乳细胞数和粒重差异更显著。
穗部和叶部高温处理对籽粒胚乳细胞数和最终粒重均有显著影响, 而穗部对高温的敏感
性要大于叶部, 可见籽粒的生理活性高低是影响籽粒灌浆的主要因素, 这与 Jenner、夏镇澳
等的观点基本一致[ 11～ 12 ]。叶片受高温影响, 光合功能下降, 光合产物输出受阻, 供籽粒灌浆
充实物质不足, 影响籽粒发育, 胚乳细胞数减少, 粒重下降。籽粒在高温影响下, 糖向淀粉转
化受抑制, 直接影响籽粒接受光合产物能力, 同时库活力的下降, 进一步抑制了叶片光合功
能的发挥, 加重了高温对籽粒胚乳细胞发育和灌浆充实的影响。小麦花后受高温影响, 粒重
下降与籽粒和叶片同时受到高温伤害有关, 籽粒受伤害导致粒重下降作用更大一些, 高温作
用下叶片光合强度下降既源于直接受高温影响, 也与籽粒受伤害的反馈调节有关。
参　考　文　献
1　黄祥辉, 胡茂兴. 小麦栽培生理. 上海: 上海科学技术出版社, 1984. 154～ 172
2　北方十三省 (市)小麦干热风科研协作组. 作物学报, 1984, 10 (2) : 105～ 112
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4　Tashiro. A nnals of B otany , 1990, 65 (1) : 51～ 61
5　徐强, 马长德. 国外农学 麦类作物, 1985, (2) : 37～ 42
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15　Jenner C F. A ust J P lant P hy siol, 1991, 18 (2) : 165～ 177
16　Bhullar S S, C F Jenner. A ust J. P lant P hy siol, 1986, 13 (6) : 617～ 626
17　Haw ker J S. A ust J P lant P hy siol, 1993, 20 (3) : 197～ 209
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