全 文 ：Vol. 30 , No. 7
pp. 686 - 691 　July , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 7 期
2004 年 7 月 　686～691 页
应用 RAPD 标记检测小豆种质资源的遗传多样性初探
金文林　文自翔　濮绍京　赵　波 Ξ
(农业应用新技术北京市重点实验室/ 北京农学院作物遗传育种研究所 ,北京 102206)
摘 　要 　检测野生型、半野生型及栽培型小豆种质资源的遗传多样性 ,对进一步探讨小豆的起源地、品种分化和传播途
径具有极其重要的价值。本研究用 RAPD 标记方法对来自中国、日本、韩国、不丹、尼泊尔、越南等 6 国 99 份小豆种质资
源 DNA 的遗传多样性进行了检测。7 个引物共检测到 102 条带 ,具有多态性的谱带 100 条 ,其中 7 条带仅存在于单个材
料中。利用这些多态性谱带数据进行聚类分析 ,可明显划分出 5 大类群。中国的小豆种质资源遗传多样性最为丰富 ,在
5 个类群中都能找到 ,其次为日本的小豆种质资源。韩国、越南、不丹、尼泊尔小豆种质资源遗传多样性相对较差 ,其栽
培型与野生型、半野生型的遗传亲缘关系较近。我国华北地区小豆育成品种与东北地方品种的亲缘关系最近。
关键词 　小豆 ;种质资源 ;RAPD ;遗传多样性 ;聚类分析
中图分类号 :S521
Genetic Diversity of Adzuki Bean ( Vigna angularis) Germplasm Resources Based on
RAPD Markers
J IN Wen2Lin ,WEN Zi2Xiang ,PU Shao2Jing ,ZHAO Bo
( Beijing Key Laboratory of New Technology in Agricultural Application , Institute of Crop Genetic Breeding , Beijing Agricultural College , Beijing 102206 , China)
Abstract 　It is very important to detect the genetic diversity of wild , weedy and cultivated adzuki beans for further re2
searching the process of diffusion , evolution and the origin of adzuki bean germplasm resources. RAPD (Random Amplified
Polymorphic DNA) variation was assessed in 99 materials of adzuki bean including the three species from China , Japan ,
Korea , Bhutan , Nepal and Vietnam. 102 bands including 100 polymorphic bands were detected by 7 RAPD primers. Seven
bands were uniquely observed in single material . Five groups were clustered based on those data of polymorphic bands.
Chinese accessions , observed in all 5 groups , exhibited the highest genetic diversity , and then the Japanese material . Rela
tively low variation was observed in the material from Korea , Bhutan , Nepal and Vietnam. Close genetic relationship among
wild , weedy and cultivated adzuki bean was also observed in the materials from the four countries. The cultivars race of
northern China had the closest genetic relationship with the local cultivars of northeast China.
Key words 　Adzuki bean or azuki bean( Vigna angularis) ; Germplasm resources ;RAPD( Random Amplified Polymorphic
DNA) ; Genetic diversity ;Cluster analysis
　　小豆起源于中国[1 ] ,在喜马拉雅山、云南、四川、
贵州及山东、湖北等地均搜集到小豆野生型和半野
生型。在东南亚国家也有其悠久的栽培历史。尽管
小豆被视为“小作物”,但在亚洲血统人群的食物消
费组成及国际食用豆类贸易中均占有重要地位。依
据生态学及整体形态学特征 ,小豆可分为栽培型、野
生型、半野生型 3 种类型 ( Yamaguchi H , 1992) [2 ] ,研
究和评价小豆种质资源的遗传多样性 ,对进一步探
讨小豆的起源、传播和分化以及指导其优异种质资
源的创新具有重要意义。
小豆在其不同类型间表现出明显的形态学、生
态学差异 (金文林 ,1992 ;王述民等 ,2002) [3 ,4 ] ;金文
林等 ( 1997 ) [5 ] 、Takehisa I ( 2001 ) [6 ] 、王 述 民 等
(2002) [7 ]用同工酶凝胶电泳方法发现了小豆种内蛋
白质水平上有丰富的变异 ; Yee E等 (1999) [8 ]证明了
RAPD 和 AFLP 标记在小豆分子水平遗传变异研究
中的有效性 ;Mimura M (2000) [9 ]应用 RAPD 分子标
记的方法研究发现 ,小豆栽培型及半野生型较野生Ξ基金项目 :北京市自然科学基金 (6932002 ,6992009) 、教育部科学技术研究重点项目和北京市教委基金资助项目 (2002KJ2073 ,KF2003202) 。
作者简介 :金文林 (1956 - ) ,男 ,江苏盐城人 ,教授 ,主要从事小豆遗传与育种、应用数学研究。Tel : 010280799458 ; E2mail :jwlbac @sohu. com
Received(收稿日期) :2003202217 ,Accepted (接受日期) :2003206229.

型变异程度低 ,其野生型的变异程度在亚热带高原
地区 (如尼泊尔) 大于亚洲远东地区 ,栽培型小豆的
RAPD 特性在东南亚及亚热带高地与远东地区也不
相同 ;Lumpking 等 (1994) [10 ]在“Azuki bean”一书中归
纳了关于小豆起源中心及变异中心方面的研究结
果 ,关于起源中心有的推论在中国南部和东北 ,也有
学者认为在日本和韩国 ,但这些推论都缺乏足够的
科学 论 据 ; Kaga A 等 ( 1993 ) [11 ] 、Yasuda K 等
(1996) [12 ]也试图探讨小豆的起源中心 ,但因参试材
料仅具有较低的遗传多样性而无结果。本文采用
RAPD 分子标记技术进一步对不同地域的栽培型、
野生型、半野生型小豆进行检测 ,旨在为不同地区小
豆种质资源的遗传多样性评价提供参考依据 ,为进
一步探讨小豆的起源地提供佐证。
1 　材料与方法
1. 1 　试验材料
供试小豆种质资源由日本大阪府立大学农学部
生态保全学研究室和北京农学院作物遗传育种研究
所提供。本研究部分样品的 DNA 是作者在大阪府
立大学农学部山口裕文教授实验室作高级访问学者
期间制备的。其中栽培小豆 72 份 (包括 54 份地方
品种、18 份育成品种) 、半野生小豆 10 份、野生小豆
17 份 ,收集于中国、日本、韩国、不丹、尼泊尔、越南
等 6 国 ,详见表 1。
1. 2 　样本的 DNA制备
将小豆种子发芽后播种在软塑料钵中 ,置昼夜
温度 25 ℃～15 ℃的温室内生长。三叶期前取幼苗
嫩叶 ,用冰块保温箱携至室内 ,取 1～2 g 嫩叶放研
钵中用液氮速冻 ,并快速磨碎。用 CTAB 法提取
DNA ,并保存于 100μL TE中。使用前用灭菌蒸馏水
将浓度调至 10 ng/μL。
1. 3 　RAPD2PCR程序设计
反应液组成 : 蒸馏水 15. 1μL ,模板 DNA 1μL
(10 ng/μL ) ,Mg2 + 2. 5μL (25 mol/ L) ,dNTP 2. 5μL
(2 mol/ L each) ,10 ×buffer 2. 5μL ,引物 1. 25μL (10
ng/μL) , Taq 酶 0. 15μL (5 U/μL) ,共 25μL。引物购
自美国 Operon 公司 ,其余药品购自日本 TOYOBO
公司。
使用 PC2800 型 PCR 仪进行扩增 ,其条件设定
为 :94 ℃预变性 2 min ;94 ℃变性 30 s、37 ℃复性 30 s、
72 ℃延伸 90 s ,40 次循环 ;72 ℃充分延伸 5 min。
表 1 供试材料及来源
Table 1 The name and source of materials
材料类型
Type of
materials
原产地
Origin
N
种质代号
Germplasm codes
材料类型
Type of
materials
原产地
Origin
N
种质代号
Germplasm codes
育成品种 中国北京 Beijing , China 12 1 ,2 ,3 ,4 ,5 ,6 ,7 ,8 ,9 , 半野生型 韩国 Korea 6 73 ,74 ,75 ,
Released 10 ,11 ,12 Weed 76 ,77 ,78
cultivar 日本北海道 Hokkaidou , Japan 2 13 ,14 specie 日本兵库县 Hiyougo , Japan 1 79
日本福岛县 Hukushima , Japan 1 80
中国河北 Hebei , China 4 15 ,16 ,17 ,18 日本广岛县 Hiroshima , Japan 1 81
地方品种 不丹 Bhutan 11 19 ,20 ,21 ,22 ,23 ,24 , 日本奈良县 Nara , Japan 1 82
Local 25 ,26 ,27 ,28 ,29 野生型 日本大阪府 Oosaka , Japan 1 83
cultivar 韩国 Korea 4 30 ,31 ,32 ,33 Wild specie 不丹 Bhutan 1 84
尼泊尔 Nepal 2 34 ,35 韩国 Korea 2 85 ,86
日本兵库县 Hiyougo , Japan 1 36 尼泊尔 Nepal 1 87
日本歧阜县 Kihu , Japan 1 37 日本兵库县 Hiyougo , Japan 1 88
越南 Vietnam 4 38 ,39 ,40 ,41 日本长崎县 Nagasaki , Japan 1 89
中国黑龙江 Helongjiang , China 2 42 ,43 日本茨城县 Ibaraki , Japan 1 90
中国吉林 Jilin , China 5 44 ,45 ,46 ,47 ,48 日本静冈县 Shizuoka , Japan 1 91
中国江苏 Jiangsu , China 4 49 ,50 ,51 ,52 日本千叶县 Tiba , Japan 1 92
中国辽宁Liaoning , China 5 53 ,54 ,55 ,56 ,57 日本滋贺县 Shiga , Japan 93
中国山东 Shandong , China 4 58 ,59 ,60 ,61 日本佐贺县 Saga , Japan 1 94
中国山西 Shanxi , China 7 62 ,63 ,64 ,65 ,66 ,67 ,68 中国贵州 Guizhou , China 2 95 ,96
中国天津 Tianjin , China 4 69 ,70 ,71 ,72 中国四川 Sichuan , China 1 97
中国云南 Yunnan , China 2 98 ,99
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1. 4 　电泳分析
对扩增产物进行琼脂糖凝胶电泳 ,用 15μL 扩
增产物加 1μL 溴酚蓝点样。扩增产物在 1 %的 TAE
缓冲液中用 2 %琼脂糖凝胶分离 ,溴化乙锭染色 ,紫
外光下照相。分子量标记 (Marker) 为日本 Promega
公司的 100 bp DNA 标准参照物的电泳图谱 ,将电泳
结果照片中每一清晰可辨的 DNA 条带逐一记录。
1. 5 　遗传多样性评价
本试验选用 OPA21～OPA220、OPZ21～OPZ210 等
30 个引物对小豆材料基因组DNA 进行扩增 ,其中有
7 个引物多态性较高 ,扩增效果如图 1、图 2 ,本文对
该 7 个引物的 RAPD 谱带进行统计分析。
图 1 小豆几种引物 RAPD 图谱
Fig. 1 RAPD electrophorgram of several primers in adzuki bean
1 :100 bp ; 2 :Opz21 ; 3 :Opz26 ; 4 :Opz28 ; 5 :Opz210 ; 6 :Opz218 ;
7 :Opa212 ; 8 :Opa215 ; 9 :Opa216 ; 10 :Opa217
图 2 Opa216 在部分小豆材料中扩增效果
Fig. 2 DNA fragments in some adzuki bean amplified by Opa216
每条 RAPD 引物检测 1 个位点 ,视每条多态性
带为 1 个等位基因。将观察到的每条带视为 1 个性
状 ,条带清晰可辨的记为 1 ,缺失的记为 0 ,不具多态
性的条带不予统计。
(1) 多态位点的平均等位基因数 ( Ap) :Ap =
∑Api/ np , 式中 Api 为第 i 个多态位点上的等位基
因数 , np 为所检测的多态位点的总数。
(2) 平均基因多样性指数 ( Hs) : Hs = 1 -
1/ n ∑q2ij ,式中 qij为第 i个位点第 j个等位基因的频
率 , n 为检测的位点数。
1. 6 　聚类分析
用Jaccard 遗传相似系数进行聚类分析 ,其公
式 : GS ij = N ij/ ( N ij + N i + N j) ,其中 N ij为材料 i 和材
料 j 共有谱带数目 , N i 为 i 材料有而 j 材料缺失的谱
带数目 , N j 为 j 材料有而 i 材料缺失的谱带数目。
使用 SPSS 11. 0 软件进行计算分析 , 按照 With2
ingroup法聚类 ,并作出聚类图。
2 　结果与分析
2. 1 　栽培型、半野生型和野生型小豆的遗传多样性
比较
7 个引物标记在 99 个小豆材料中检测到 100 条
多态性带 (表 2) ,其中仅在栽培型中出现的有 17
条 ,占 17 % ,仅在野生型中出现的有 4 条 ,占 4 %。
有 7 条带在材料间出现的频率仅为 1 % ,2 条带出现
频率为 2 % ,且存在于单个材料中。从栽培型中检
出 98 条 ,其多态性带比率最高 (96. 08 %) ;野生型中
检出 83 条带 ,其中共有带 15 条 ,多态性比率为
81193 % ;半野生型中检出 71 条带 ,其中共有带 24
条 ,多态性比率为 66. 20 %。在同类报道[8 ,9 ,11 ]中 ,
本研究的多态性较高。
表 2 检测到的位点及其在栽培型、半野生型
和野生型中的等位基因数
Table 2 Loci investigated and its allele number in cultivated ,
weed and wild adzuki bean
位点
Locus
( np)
等位基因数 Number of alleles
栽培型 Cultivated 半野生型 Weed 野生型 Wild
A pi
共有
Monomorphic
Api
共有
Monomorphic
A pi
共有
Monomorphic
Opz21 13 0 8 1 8 2
Opz28 11 0 9 3 12 2
Opz210 15 1 8 6 14 1
Opa212 20 1 12 5 14 3
Opa215 13 0 12 3 12 0
Opa216 13 0 11 0 13 4
Opa217 13 0 11 6 10 3
合计 Total 98 2 71 24 83 15
平均 14. 00 10. 14 11. 86
　　从表 3 可见 ,栽培型小豆和野生小豆都有其自
身特征带 ,而在半野生小豆中未检测到特征带。栽
培型中的特征带绝大多数来源于中国材料 ;野生型
中的特征带仅出现在我国西南 (云、贵、川) 、不丹、尼
泊尔的材料中。这也从一个侧面反映出我国栽培型
小豆具有丰富的遗传变异 , 亚热带高地的野生小豆
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表 3 部分等位基因出现的频率统计
Table 3 Rate of some allele number in three species of adzuki bean
等位基因
Allele number
等位基因材料数 Acc no of allele number 等位基因出现频率 Rate of allele number
栽培型
Cultivated
野生型
Wild
半野生型
Weed
合计
Total
栽培型
Cultivated
野生型
Wild
半野生型
Weed
合计
Total
Opz21500 7 0 0 7 0. 097 0 0 0. 070
Opz21700 28 0 0 28 0. 388 0 0 0. 283
Opz211500 11 0 0 11 0. 153 0 0 0. 111
Opz211870 14 0 0 14 0. 194 0 0 0. 141
Opz211950 13 0 0 13 0. 181 0 0 0. 131
Opz281400 0 4 (Ch. ) 0 4 0 0. 235 0 0. 040
Opz210830 1 0 0 1 0. 014 0 0 0. 010
Opa212350 0 5 (Ch. ) 0 5 0 0. 294 0 0. 051
Opa212740 1 0 0 1 0. 014 0 0 0. 010
Opa2121000 21 0 0 21 0. 292 0 0 0. 212
Opa2121300 10 0 0 10 0. 138 0 0 0. 101
Opa2121600 8 0 0 8 0. 111 0 0 0. 081
Opa2122000 5 0 0 5 0. 069 0 0 0. 051
Opa215900 1 0 0 1 0. 014 0 0 0. 010
Opa216880 0 1 (Bu. ) 0 1 0 0. 059 0 0. 010
Opa2161250 1 0 0 1 0. 014 0 0 0. 010
Opa2161600 0 1(Np. ) 0 1 0 0. 059 0 0. 010
Opa2161750 1 0 0 1 0. 014 0 0 0. 010
Opa217850 5 0 0 5 0. 069 0 0 0. 051
Opa2171250 30 0 0 30 0. 416 0 0 0. 303
遗传变异也较大 ,而半野生小豆的遗传变异较为
有限。
栽培型、半野生型和野生型小豆的平均基因多
样性指数分别为 0. 737 3、0. 406 8 和 0. 552 4 ;每一位
点在栽培型中的等位基因变幅为 11～20 个 ,平均为
14. 00 个 ;野生型中的等位基因变幅为 8～14 个 ,平
均为 11. 86 个 ;而半野生型中的等位基因变幅为 8～
12 个 ,平均为 10. 14 个 ;栽培型中的等位基因数是野
生型的 118. 04 % ,是半野生型的 130. 07 %。由此可
见 ,无论是多态性比率 ,还是平均基因多样性和单个
位点的等位基因数均为栽培型大于野生型 ,与金文
林等 (2003) [15 ]研究结论一致。
2. 2 　聚类分析
本研究利用 RAPD 谱带数据计算遗传相似系
数 ,并对 99 份小豆材料进行了聚类 ,结果见图 3。
以遗传相似系数 0. 30 为截值 ,可分为 5 大类 (表 4) 。
Ⅰ类群中共 28 份种质 ,主要是野生型 (12 份) 和半
野生型 (10 份) 小豆群 ,其中 80 %来自日本和韩国 ;
Ⅱ类群中共 19 份种质 ,是来源于不丹 (11 份) 、尼泊
尔 (3 份) 、越南 (2 份)等亚热带高地和中国西南地区
(3 份)的小豆群 ,这一类群中包含有野生型及栽培
型小豆 ; Ⅲ类群中共有 15 份种质 ; IV 类群中共有 5
份种质 ,主要是来源于我国华北、华东地区的小豆地
方品种材料群 ; Ⅴ类群中共有 32 份种质 ,主要是我
国华北地区育成品种 (15 份) 及东北地区地方品种
(12 份)小豆群。由此可见 ,小豆种质的归类有一定
的内在规律 :有的是以种质材料的生育类型归类 ,而
有的则以种质的产地归类 ,如产于韩国的栽培型、野
生型和半野生型小豆 90 %以上归在 Ⅰ类 ;不丹、尼
泊尔、越南等亚热带高地的栽培型与野生型、半野生
型小豆的亲缘关系较近 ,而中国、日本的栽培型与野
生型、半野生小豆的亲缘关系较远 ;我国育成品种与
东北地区地方品种的亲缘关系较近。从种质资源的
遗传多样性来看 ,中国的小豆种质资源在 5 个类群
中都能找到 ,而日本的小豆种质资源在 Ⅰ、Ⅳ和 Ⅴ3
个类群中能找到 ,韩国只分布在 Ⅰ、Ⅲ类群中 ,越南、
不丹仅分布在 Ⅰ、Ⅱ中 ,而尼泊尔只归在 Ⅱ中 ;以上
结果与作者利用 SSCP 方法得出的结论相似[15 ] 。
由表 5 ,栽培型、野生型和半野生型之间的平均
遗传相似系数有差异 ,遗传相似系数大小顺序为半
野生型 > 野生型 > 栽培型 ,即遗传变异的大小顺序
为栽培型 > 野生型 > 半野生型 ;从遗传相似系数来
看 ,野生型小豆和半野生型小豆亲缘关系较近 ,而栽
培型与这二者距离都较远。
986　7 期 金文林等 :应用 RAPD 标记检测小豆种质资源的遗传多样性初探 　　　

表 4 5 个类群分析结果统计
Table 4 The results of 5 subgroup cluster combine
类群
Group
栽培型种质代号
Cultivated codes
野生型种质代号
Wild codes
半野生型质代号
Weed codes
总和
Total
Ⅰ 韩国 Korea :31 ,32 ,33 ; 日本 Japan : 83 ,88 ,89 ,90 ,91 ,92 ,93 ,94 ; 日本Japan : 79 ,80 ,81 ,76 , 28
越南 Vietnam :38 ,39 ; 中国西南 Southwest of China : 95 ,96 ; 77 ,78
不丹 Bhutan :29 韩国 Korea :85 ,86
Ⅱ 不丹 Bhutan :19 ,20 ,21 ,22 ,23 ,24 ,25 ,26 ,27 ,28 ; 中国西南 Southwest of China :97 ,98 ,99 ; 19
越南 Vietnam :40 ,41 ; 不丹 Bhutan :84 ;
尼泊尔 Nepal :34 ,35 尼泊尔 Nepal :87
Ⅲ 中国华北 North of China : 59 ,60 ,61 ,64 ,65 ,66 ,67 ,68 ,69 ,70 ,71 ,72 ;
15
　
中国华东 East of China :50 ,51 ;
韩国 Korea :30
Ⅳ 中国华北 North of China : 12 ,62 ,63 ; 5
中国华东 East of China : 52 ;
日本 Japan :14
Ⅴ 中国华北 North of China : 1 ,2 ,3 ,4 ,5 ,6 ,7 ,8 ,9 ,
10 ,11 ,15 ,16 ,17 ,18 ,58 ;
32
　
中国东北 Northeast of China : 42 ,43 ,44 ,45 ,46 ,
47 ,48 ,53 ,54 ,55 ,56 ,57 ;
日本 Japan :13 ,36 ,37 ;
中国华东 East of China :49
表 5 小豆种内、类型间遗传相似系数
Table 5 Genetic similarity in and among three species
of adzuki bean
栽培型
Cultivated
野生型
Wild
半野生型
Weed
栽培型 Cultivated 0. 261
野生型 Wild 0. 207 0. 294
半野生型 Weed 0. 205 0. 411 0. 450
3 　讨论
本研究选用的 7 个引物在小豆品种 (系统) 间都
有较高的多态性 ,在 99 个材料中观察到 102 条扩增
带 ,其中 100 条具有多态性 (占 98. 04 %) 。参试的栽
培品种材料遗传背景丰富、来源广、数目多 ,多态性
较高 (96. 08 %) ;野生型由于其自然异化作用较慢 ,
保持了产地丰富的遗传变异 ,多态性达 81. 93 % ,而
半野生型来源区域窄 ,数目少 ,其遗传多样性相对较
低 (66. 20 %) 。从扩增带出现频率来看 ,有不少谱带
是某一小豆类型特有的谱带 ,可将其进一步转化为
SCAR 标记 ,作为小豆生育类型鉴定的分子标记加以
利用。
中国的栽培小豆散布于所有 5 大类中。Ⅰ和 Ⅱ
两大类中的栽培小豆多是由亚热带高原地区小豆种
质材料构成 ,且与野生型及半野生型亲缘关系相近 ,
这与 Mimura M 等 (2000) [8 ]的研究结果相同。这就
表明 ,我国栽培型小豆具有丰富的遗传变异 ;并与不
丹的栽培小豆存在明显差异。从野生型的聚类结果
看 ,参试的中国西南地区野生型小豆虽仅 5 份 ,但分
布在 2 个不同的类群中。而远东国家 (日本、韩国)
的野生型小豆、半野生型小豆聚在同一类中。根据
Vavilov的理论 ,栽培植物及其近缘野生型的变异中
心是确定栽培植物起源的主要依据[1 ,13 ] 。我国栽培
型小豆及野生型小豆与其他国家相比 ,其变异都相
对较大。本研究也进一步佐证了我国是小豆起源中
心的说法。同时也暗示远东野生型小豆与亚热带南
亚野生型小豆是由中国向两个方向传播以后分别分
化而来的 ,这与小豆种内α2淀粉酶基因第 3 内含子
的变异所提供的信息一致 (金文林 ,2003) [15 ] 。
在包括史前、冰川期的漫长岁月里 ,野生型小豆
在亚洲东部、南部有很广的传播面积 ,由于进化力的
作用致使小豆发生各种遗传变异 ,使之形成如今丰
富的小豆种质资源。亚热带地区小豆自然分化很可
能是由于其生长地大幅抬升 (青藏高原的隆起)和生
境急剧变化而逐渐形成的 ,而热带地区南北方向由
于冰川期影响气候变迁也为小豆遗传变异提供了条
件 (Matsuoka M等 ,1998) [14 ] 。据此可推测 ,在亚热带
南亚的小豆是由平地向高地传播 ,而东亚的小豆是
由南向北传播 ,在野生型小豆向半野生型小豆和农
家地方品种演化过程中这种变异被充分保留下来。
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图 3 基于 RAPD 分析产生的小豆种质聚类
Fig. 3 Dendrogram of cluster analysis based on RAPD data
for adzuki bean germplasm
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