全 文 ：第 27 卷 第 2 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 2
2001 年 3 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ar. , 2001
重穗型杂种稻光合和光合产物运转特性研究Ξ
严进明1, 2　翟虎渠1　张荣铣1　焦德茂2　陈炳松2　张红生1
(1南京农业大学作物遗传与特异种质创新教育部重点实验室, 江苏南京 210095; 2 江苏省农业科学院原子能农业利用研究
所、遗传生理研究所, 江苏南京 210014, Ch ina)
提　要　利用14C- 同位素示踪技术, 研究重穗型杂种稻的光合能力和光合产物运转分配特性。结果表
明, 两优培九、Ê 优 162、特优 124 等新近育成的 3 个重穗型杂种稻品种光合能力强且光合功能的高值
持续期长, 具备有超高产的潜力。同时, 两优培九和Ê 优 162 有较强的耐光抑制能力, 特优 124 有一定
的耐低光强的能力。但与对照品种汕优 63 相比较, 这三个重穗型杂种稻品种光合产物的运转效率差,
光合稳定性不强。本文提出了进一步增强现有重穗型杂种稻同化物的运转效率和对外界变化光强的光
合适应能力是实现水稻超高产育种的可能的生理途径。
关键词　重穗型杂种稻; 光合能力; 光合产物运转; 超高产育种
Stud ies on Character ist ics of Photosyn thes is and A ssim ila te′s
Tran sporta tion in Heavy Ear Hybr id R ice (O ryza sa tiva L. )
YAN J in2M ing1, 2　ZHA I H u2Q u1　ZHAN G Rong2X ian1　J IAO D e2M ao 2
CH EN B ing2Song2　ZHAN G Hong2Sheng1
(1 K ey labora tory f or C rop Genetics & Germp lasm E nhancem en t. M inistry of E d uca tion, Ch ina, N anj ing A g ricu ltu ra l
U niversity. N anj ing 210095; 2 Institu te of A tom ic E nergy and Institu te of A g robiolog ica l Genetics, J iang su A cad emy of
A g ricu ltu ra l S ciences, N anj ing 210014)
Abstract　　T he characterist ics of pho to syn thet ic capacity and assim ila te′s t ran spo rta t ion in
heavy ear hyb rid rice w ere stud ied by u sing　14 C - iso tope tracer techn ique. T he resu lts
show ed tha t the th ree heavy ear hyb rid rices, L iangyoupeiju, E ryou162 and T eyou 124 w ere
w ith h igh level pho to syn thet ic capacity and long period in m ain ta in ing h igh level
pho to syn thesis. O f the th ree variet ies, L iangyoupeiju and E ryou 162 had an ab ility of
keep ing h igh level pho to syn thesis under h igh ligh t in ten sity and the variety of T eyou 124 w as
less change of R ub isco act ivity under low ligh t in ten sity. T ho se th ree variet ies show ed a
to ten t ia l ab ility of super h igh yield. Bu t com pared w ith the variety of shanyou 63, eff iciency
of assim ila te′s t ran spo rta t ion and stab le ab ility of pho to syn thesis in the th ree variet ies w ere
low er than in shanyou 63. It is a po ssib le w ay of physio log ica l b reed ing fo r super h igh yield
to enhance fu rther eff iciency of assim ila te′s t ran spo rta t ion and stab le pho to syn thet ic ab ility
to d ifferen t ligh t in ten sit ies in heavy ear hyb rid rice.
Key words　　H eavy ear hyb rid rice; Pho to syn thet ic capacity; T ran spo rta t ion of assim ila te;
Super h igh yield b reed ingΞ 本文受国家 973 光合项目中“杂种稻高光效生理育种途径”课题资助, 系博士研究生毕业论文部分内容。
收稿日期: 1999207214, 接受日期: 1999212229
Received on: 1999207214, A ccep ted on: 1999212229

水稻超高产育种中的一个重要性状目标是选育重穗型的杂种稻品种[ 1 ] , 围绕这一目标,
国内诸多育种单位已选育出不少重穗型的高产品种, 这些品种在一定面积的示范试验中, 取
得较满意的增产效果[ 2 ]。但重穗型品种易产生结实率低、籽粒不饱满、生理适应性差等问
题[ 2, 3 ], 深入探讨这些重穗型品种存在的有关生理特性和机理, 对于充分发挥重穗型水稻品
种的大穗优势和产量潜力, 达到水稻超高产育种的目的具有十分重要的意义。
水稻籽粒产量取决于光合物质生产能力 (源)、穗部构成状况 (库)、光合同化物的运转和
分配 (流)。重穗型水稻品种在穗形态上已解决了“库”的问题。有关“源”的特性已有大量研
究[ 4～ 6 ], 但“源”和“流”是否合理或如何构建, 尚需进一步深入研究。本试验以国内新近育成
的有推广价值的重穗型杂种稻品种为材料, 用14C- 同位素示踪技术方法, 研究重穗型品种的
光合能力和光合产物运转分配特性, 试图揭示现有重穗型品种“源”和“流”方面的优缺点, 为
水稻超高产育种提供理论基础。
1　材料与方法
1. 1　供试材料　　供试重穗型杂种稻品种有: Ê 优 162 (四川农业大学水稻研究所选育)、特
优 124 (福建省农科院稻麦研究所选育)、两优培九 (江苏省农科院粮作所选育) 和汕优 63 (对
照)。大田和盆钵栽培。大田: 每品种种植 3 m ×6 m , 重复 3 次; 盆栽: 每品种 18 盆, 每盆 3
穴, 常规栽培管理。
1. 2　14C- 同化物的标记和测量　　14CO 2 标记在封闭式光合室 (3 m ×2 m ×2 m )中进行。每
盆每穴选留 3 个主茎, 其余蘖茎从土表处除去。在齐穗期、齐穗后 15 天、齐穗后 30 天分 3 次
进行14CO 2 饲喂, 14CO 2 比活度为 5 ΛC iöL , 饲喂时间为 09: 00～ 11: 00 时, 饲喂后取部分供试
材料作14CO 2 同化能力测定。其余的供试材料分别在饲喂当天、5 天、10 天和成熟时分 4 次取
样, 作14C- 同化物运转分配测定用。每处理 3 个重复, 按穗、茎、叶三部分经烘干、称重、湿
消化后, 用乙醇氨吸收, 加闪烁液在Beckm an L S9800 液闪仪上测定样品的放射性活度, 用
每m g 植株或叶片干重的放射性活度 (cpm öm g 干重)来表示品种的相对光合强度。
1. 3　光合酶活性测定　　在自然光强、高光强 (1050 ΛEM - 2 s- 1, 用镝灯人工控制)、低光强
(120 ΛEm - 2 s- 1, 人工纱布遮光)的条件下, 按 Kung 和作者等[ 7, 5 ]的方法, 测定各品种旗叶的
R ub isco 和 PEPC 活性。酶活性以单位m g 叶绿素同化14CO 2 Λm o l 数表示 (Λm o l CO 2öm g·ch l
·h)。
2　结果与分析
2. 1　重穗型杂种稻品种产量构成因素分析　　水稻籽粒产量由单位面积成穗数、每穗粒数
和单位粒重构成。从大田小区试验的结果 (表 1) 可以看出, 重穗型品种: Ê 优 162、特优 124
和两优培九的单位面积产量分别比汕优 63 增加了 12. 1%、8. 9% 和 17. 2%。增产的主要因素
是增加了穗粒数, 3 个重穗型品种的穗着粒数为汕优 63 的 150% 左右, 穗实粒数为 130% 左
右, 显示出大穗高产的特征。但重穗型杂种稻的结实率却比汕优 63 低, 为 77. 7%～ 82. 9% ,
而后者达到 90. 6%。欲充分发挥重穗型品种的大穗优势, 需要着力提高其结实率。分析结实
率低的光合生理机制, 研究有关光合性能与高产形成的关系, 对充分发挥重穗型品种高产潜
力具有积极意义。
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表 1　　杂种稻品种产量构成因素与产量
Table 1　　Gra in y ield and y ield con stituen ts of var ious var ieties in hybr id r ice
品种
V arieties
有效穗
V alid ears
(万öhm 2) 穗着粒数Kernel num ber·sp ike- 1 穗实粒数V alid kernelnum ber·sp ike- 1 结实率Seed sett ing(% ) 千粒重1000 grainsw eigh t (g) 产量Grain yield( töhm 2)
E ryou 162 214. 3±5. 98 256. 4±8. 64 208. 3±9. 40 81. 2±2. 10 27. 9±0. 30 10. 16±0. 47
T eyou 124 208. 7±12. 01 264. 6±8. 94 205. 7±8. 17 77. 7±1. 61 27. 0±0. 46 9. 87±0. 50
L iangyoupeiju 221. 4±6. 17 255. 2±11. 27 211. 6±9. 36 82. 9±1. 65 27. 0±0. 53 10. 62±0. 91
Shanyou 63 236. 5±3. 75 170. 5±13. 89 154. 4±14. 15 90. 6±1. 37 27. 2±0. 44 9. 06±0. 45
2. 2　重穗型杂种稻品种植株的 CO 2 同化能力　　水稻产量主要来自光合生产, 品种同化
CO 2 的能力是衡量高产形成的一个重要的生理指标[ 4, 6 ]。试验结果 (表 2)显示: 供试品种Ê 优
162、特优 124 和两优培九在盆栽试验水稻齐穗后的三个时期, 其单株同化14CO 2 能力 (放射
性总活度)都高于对照品种汕优 63, 特别是在齐穗后 15 天和 30 天时, 单株同化14CO 2 量显著
高于汕优 63, 且愈到后期表现得愈明显, 其中两优培九在后两期分别为汕优 63 的 1. 31 和
1. 66倍, 特优 124 为 1. 34 和 1. 51 倍, Ê 优 162 则为 1. 03 和 1. 53 倍, 说明两优培九等 3 个供
试品种, 在抽穗至灌浆期能维持较强的光合功能, 显示出光合功能期较长的特性。而对照品
种汕优 63 后期光合能力有明显的早衰迹象, 其植株叶片在齐穗后 30 天时, 同化14CO 2 量只
有齐穗后 15 天的 60% 左右, 显著低于其它 3 个供试品种。
表 2　　不同时期水稻品种单株及其叶片14C- 同化物的放射性活度
Table 2　　Radioactiv ity of　14C- assim ilate in leaf and plan t of var ious var ieties in hybr id r ice
品种
V arieties
样品
Samp le
齐穗期
H eading day
重量
W eigh t
(g)
放射性
比活度
R adioacti2
vity·g- 1
(cpm ×
104ög) 放射性总活度R adioac2t ivity(cpm ×104) 齐穗后 15 天15 days after heading重量W eigh t(g) 放射性比活度R adioacti2vity·g- 1(cpm×104ög) 放射性总活度R adioac2t ivity(cpm×104) 齐穗后 30 天30 days after heading重量W eigh t(g) 放射性比活度R adioacti2vity·g- 1(cpm×104ög) 放射性总活度R adioac2t ivity(cpm ×104)Ê 优 162 L eaf 1. 12±0. 11 17. 68±1. 45 19. 80 0. 96±0. 12 43. 75±3. 99 42. 00 0. 90±0. 11 47. 42±1. 06 42. 68
E ryou 162 P lan t 4. 78±0. 17 6. 60±0. 74 31. 55 5. 10±0. 31 13. 54±1. 63 69. 05 7. 31±0. 21 10. 34±0. 60 75. 59
特优 124 L eaf 1. 20±0. 07 22. 17±2. 17 26. 60 1. 14±0. 17 50. 14±3. 28 57. 16 1. 04±0. 10 48. 12±1. 92 50. 04
Teyou 124 P lan t 5. 54±0. 17 7. 26±1. 19 40. 22 5. 91±0. 49 15. 26±2. 99 90. 19 7. 99±0. 11 9. 33±1. 10 74. 55
两优培九 L eaf 0. 84±0. 07 28. 87±1. 44 24. 25 0. 99±0. 17 70. 20±5. 14 69. 50 1. 12±0. 07 48. 50±2. 29 54. 32
L iangyoupeiju P lan t 4. 63±0. 16 7. 01±0. 70 32. 46 6. 23±0. 28 14. 20±2. 40 88. 47 9. 07±0. 13 9. 03±1. 58 81. 90
汕优 63 L eaf 0. 73±0. 06 26. 56±2. 09 19. 39 0. 92±0. 16 49. 44±5. 38 45. 49 0. 96±0. 12 29. 20±2. 27 28. 03
Shanyou 63 P lan t 4. 24±0. 15 7. 11±0. 39 30. 15 5. 75±0. 44 11. 71±1. 23 67. 33 7. 00±0. 14 7. 05±0. 43 49. 35
　　从单位重量叶片同化14CO 2 量 (放射性比活度) 来看, 后期特别是在齐穗后 30 天时, 重穗
型供试品种叶片的放射性比活度为汕优 63 的 1. 6 倍左右, 单株比活度则分别为汕优 63 的
1. 47 (Ê 优 162)、1. 32 (特优 124)和 1. 28 (两优培九)倍。由此可以看出: 这 3 个重穗型品种单
位植株重量或单位叶片重量的光合能力比汕优 63 高。
2. 3　重穗型杂种稻品种14CO 2 同化物的运转和分配能力
光合能力和光合效率是水稻高产的基础, 光合产物的运转和分配能力也是制约水稻高产
的限制因素[ 3 ]。本试验在盆栽条件下, 于齐穗后 15 天、20 天、25 天和 35 天 4 个时期, 对齐
穗后 15 天标记的14C- 同化物进行动态跟踪观察, 其结果表明, 该产物在单株的茎、穗、叶三
3622 期　　　　　　　　　严进明等: 重穗型杂种稻光合和光合产物运转特性研究　　　　　　　　　　　　

部分的分配在这 4 个时期发生明显的变化, 最终大部分14C- 同化物都转移至穗中, 穗中14C
- 同化物的量约占到整个植株的 85%～ 95% , 茎为 3%～ 10% , 叶片为 2%～ 5%。但 4 个供
试品种的这种动态变化有显著的差异, 3 个重穗型供试品种在灌浆期 (齐穗后 15 天)的同化产
物分配至穗中的绝对量要显著高于汕优 63 (表 3) , 如两优培九在成熟时, 穗中14C- 同化物的
量为 71. 24×104 cpm , 特优 124 为 67. 90×104 cpm , 而汕优 63 只有 56. 68×104 cpm。但同化
物分配到穗的比例则汕优 63 为最高, 达到 95. 18% , 其次分别为Ê 优 162 (91. 07% )、两优培
九 (89. 77% )和特优 124 (85. 08% ) , 汕优 63 在标记后, 第 5 天就有 73% 的同化产物转移至穗
中, 而Ê 优 162 和特优 124 仅有 60% 左右。从表 3 还可以看出: 汕优 63 茎中同化物积累较
少, 而其它品种的同化物在茎中有明显的累积增加的现象, 如特优 124, 标记当天茎中同化
物为 18. 45% , 5 天后增至 27. 96% , 10 天后仍有 21. 50% , 直至成熟时, 仍有 10% 的同化产
物滞留在茎中。这说明在穗成熟的中、后期, 重穗型品种的茎秆有较强的14C- 同化物贮藏和
积累的能力, 但其同化产物运转至穗中的速度不如汕优 63 快, 运转效率也比汕优 63 差。
表 3　　杂种稻品种14C- 同化物在植株各部位的分配
Table 3　　D istr ibution of　14C- assim ilate in var ious organ s of var ieties in hybr id r ice
品种
V arieties
部位
O rgans
齐穗后 15 天
(标记当日)
L abelling
day
同化物总活度
Radioactivity
(cpm×104)
占单株
Rate
(% )
齐穗后 20 天
(标记后 5 天)
5 days after
labelling
同化物总活度
Radioactivity
(cpm×104)
占单株
Rate
(% )
齐穗后 25 天
(标记后 10 天)
10 days after
labelling
同化物总活度
Radioactivity
(cpm×104)
占单株
Rate
(% )
成熟期
(标记后 35 天)
35 days after
labclling
同化物总活度
Radioactivity
(cpm×104)
占单株
Rate
(% )Ê 优 162 穗 Sp ike 10. 15±1. 25 14. 70 40. 45±3. 22 59. 79 49. 41±5. 43 76. 47 56. 42±5. 61 91. 07
E ryou 162 茎 Stem 16. 89±1. 45 24. 46 20. 77±1. 21 30. 70 11. 06±1. 57 17. 12 3. 90±0. 62 6. 30
叶 L eaf 42. 01±3. 18 60. 84 6. 43±0. 54 9. 51 4. 14±0. 64 6. 41 1. 63±0. 16 2. 63
特优 124 穗 Sp ike 16. 40±1. 84 18. 18 54. 71±3. 81 63. 07 61. 20±3. 71 72. 50 67. 90±9. 69 85. 08
T eyou 124 茎 Stem 16. 63±0. 93 18. 45 24. 25±2. 11 27. 96 18. 15±2. 57 21. 50 8. 02±2. 01 10. 05
叶 L eaf 57. 16±2. 78 63. 37 7. 78±0. 33 8. 97 5. 06±0. 45 6. 00 3. 89±0. 74 4. 87
两优培九 穗 Sp ike 8. 82±0. 40 9. 97 58. 69±2. 88 68. 22 63. 67±4. 03 76. 45 71. 24±3. 67 89. 77
L iangyoupeiju 茎 Stem 10. 15±1. 14 11. 47 20. 29±2. 06 23. 58 15. 24±1. 41 18. 30 4. 32±0. 68 5. 44
叶 L eaf 69. 50±3. 49 78. 56 7. 05±0. 95 8. 20 4. 37±1. 09 5. 25 3. 80±0. 29 4. 79
汕优 63 穗 Sp ike 9. 76±1. 05 14. 49 47. 49±2. 80 72. 89 53. 40±5. 54 83. 13 56. 68±9. 50 95. 18
Shanyou 63 茎 Stem 12. 09±1. 99 17. 96 13. 12±2. 10 20. 14 7. 37±0. 57 11. 47 1. 72±0. 06 2. 89
叶 L eaf 45. 48±3. 29 67. 55 4. 54±0. 45 6. 97 3. 47±0. 18 5. 40 1. 15±0. 13 1. 93
2. 4　重穗型杂种稻品种对高、低光强的光合适应能力
水稻品种对高、低光强的适应能力, 我们曾以叶绿素含量、光合能力和干重变化等作指
标进行研究[ 5 ] , 近期的研究[ 4 ]已表明: 适应高光强的品种, 在高光强下, PEPC 活性诱导较
高; 适应低光强的品种, 在低光强下, R ub isco 活性较为稳定。有不少研究[ 8, 9 ]亦表明, 水稻
品种光合酶R ub isco 活性强弱与其光合能力和产量有着较强的相关性。本试验系统地以光合
酶R ub isco 和 PEPC 活性为指标, 研究水稻对高、低光强的光合适应能力。试验的结果表明:
两优培九和Ê 优 162 对高光强有较强的适应能力 (图 1)。随着高光强处理时间的增加, 两优
培九和Ê 优 162 的R ub isco 活性下降的幅度要比汕优 63 和特优 124 小, 经 5 个小时高光强处
理, 特优 124、汕优 63 的R ub isco 活性分别下降约 10 倍和 5 倍, 而两优培九和Ê 优 162 仅下
462　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

降了约 2 倍和 2. 5 倍。同时, 受高光强诱导, 后两个品种的 PEPC 活性有明显增高的现象发
生, PEPC 活性最高达到未处理的 4. 5 倍和 2. 7 倍, 而汕优 63 和特优 124 未见到这种诱导增
加现象。不少研究[ 4, 9 ]已表明, PEPC 活性对CO 2 有较强的亲和力, 在逆境下有补偿R ub isco
活性的功能。从图 1 中R ub isco 和 PEPC 活性变化来看, 两优培九和Ê 优 162 有较强的耐光
抑制能力。
图 1　　高光强条件下杂种稻品种叶片光合酶活性变化
F ig. 1　　Rubisco and PEPC activit ies in leave of various variet ies in hybrid rice under h igh ligh t in tensity
图 2　　低光强条件下杂种稻品种叶片光合酶活性变化
F ig. 2　　Rubisco activity in leave of various variet ies
in hybrid rice under low ligh t in tensity
　　从图 2 R ub isco 活性变化可以看出, 特优
142 和汕优 63 在遮阴条件下, 其 R ub isco 活性
下降的幅度要比两优培九和Ê 优 162 小, 到遮
阴 15 天, 前两个品种的 R ub isco 活性下降了
35%～ 40% , 而后者则下降了 60% 左右。说明
特优 124 和汕优 63 有较强的耐阴性。
3　讨论
杂种稻汕优 63 在我国水稻生产和产量提
高方面取得了举世瞩目的作用, 但由于该品种
在籽粒需要大量光合产物供应时, 植株上部叶
片的光合功能却在迅速衰退[ 10, 11 ] , 这种光合功
能早衰现象的出现, 严重阻碍了水稻产量的进
一步提高。本研究表明: 在产量形成的关键时
期汕优 63 光合能力较低, 且光合功能期较短,
特别是在灌浆后期, 植株的光合能力衰减的幅
度较大。而国内新近育成的重穗型品种两优培
九和Ê 优 162 等不但有较高的光合能力且延长了光合功能的高值持续期, 说明这些品种的光
5622 期　　　　　　　　　严进明等: 重穗型杂种稻光合和光合产物运转特性研究　　　　　　　　　　　　

合生产力高, 在“源”方面已具备了超高产的潜力。但与汕优 63 相比较, 其光合产物的运转效
率 (流)尚低于汕优 63。目前, 已有研究表明, 茎中光合产物的运量及运转率和籽粒增重有着
极显著的正相关[ 2 ] , 且已知决定光合产物运转效率的关键酶蔗糖磷酸合成酶 (SPS) 等起着重
要的作用[ 12 ] , 在上述工作的基础上, 我们拟进一步研究高产品种光合产物运转和关键酶的关
系, 并将编码关键酶的高效基因转移到新近培育的两优培九等杂种中去, 将可能是进一步提
高重穗型杂种稻品种的光合产物运转效率、发挥光合效能、实现水稻超高产的生理育种途径。
杂种稻品种对变化光强的适应能力也是超高产育种需要解决的重要问题。屠曾平等[ 13 ]认
为水稻品种中有适应高、低光强的两种生态型存在。焦德茂等[ 6 ]根据水稻对变化光强的适应
性, 将水稻分为: 耐高、低光强, 耐高光强不耐低光强, 耐低光强不耐高光强, 不耐高、低光
强 4 种类型。本研究也表明供试的 4 个杂种稻品种中有适应高光强和适应低光强之分, 但没
有同时适应高、低光强的品种类型。其中汕优 63 和特优 124 耐高光强能力较差, 在水稻生育
后期常因低温和高光强逆境的胁迫而发生光氧化[ 5, 14 ] , 易产生叶片失绿的早衰现象; 两优培
九和Ê 优 162 耐低光强的能力较差, 在水稻生产后期如遇连续阴雨天则会大大降低光合能
力, 产量潜力得不到充分发挥。因此, 如何将亲本的适应不同光强的能力组合到杂种稻中,
形成同时适应高、低光强的杂种稻品种, 对水稻超高产育种具有十分重要的意义。国内在这
方面已开展了一些工作, 如广东省农科院将适应强光的美国稻L em on t 和适应低光强的中国
稻七桂早组配成适应广幅光强的超高产杂种稻品种L eö七[ 13 ] , 取得了较为满意的结果。由此
看来, 要充分发挥重穗型品种的大穗优势和高产潜力, 除了进一步提高植株光合产物的生产
能力外, 还应减少植株茎中光合产物的积储量, 增强光合产物向穗中运转的效率, 同时还要
提高植株叶片光合对外界变化光强的适应能力, 使其在高、低光强下具有稳定的光合能力,
达到水稻高产、稳产的目的。
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