全 文 ：第26卷 第5期 作　物　学　报 V ol. 26, N o. 5
2000 年9月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA Sep. , 2000
光照和水流阻力对小麦蒸腾波动的影响X
廖建雄　 王根轩XX
(兰州大学干旱农业生态国家重点实验室 甘肃兰州730000)
提　要　生长在步入式植物生长箱中的小麦幼苗, 当光子流密度 (PFD ) 下降时, 蒸腾速率发生了有规
律的波动。波动周期与下降幅度有关, 下降幅度越大, 周期越长。在波动进行期间, 当再次降低 PFD
(100 Lmolm - 2 s- 1到30 Lmolm - 2 s- 1) 后, 波动频率和振幅都有所降低。通过外界压力使叶鞘部木质部
变形, 以导致在变形区的水流阻力增加, 在稳态条件下也能导致蒸腾波动的产生, 而一旦在水中将小
麦幼苗的根系统切除后, 无论是光暗转变还是暗光转变, 蒸腾波动现象都没有出现。这些现象说明,
水流阻力是蒸腾波动产生的重要前提条件, 而蒸腾波动则可能是气孔开合波动的直接结果。
关键词　小麦; 光子流密度; 水流阻力; 蒸腾波动
The Effect of L ight In ten sity and Wa ter Flow Resistance on Tran sp ira-
tion O sc il la tion in Young W hea t L eaves
L IAO J ian2X iong　　WAN G Gen2Xuan3 3
(S tate K ey L aboratory of A rid A g roecology of L anzhou U niversity , L anzhou 730000)
Abstract　T he transp iration oscillation phenom ena of young w heat leaves w ere observed in a
p lan t grow th cham ber. W hen pho ton flux density (PFD ) decreased, transp iration oscillations
occurred and its period w as relative to the moun t of decrease. D uring oscillation under 100 Lmol
m
- 2
s
- 1 illum ination, the frequency and amp litude decreased after PFD w as decreased to 30 Lmol
m
- 2
s
- 1
. W hen an ex ternal p ressure w as app lied to the leaf sheath xylem vessels near the leaf base
of young w heat, a resistance to w ater flow at the defo rm ation site w as ach ieved and transp iration
oscillation w as induced under steady environm en t. A fter the roo t system of young w heat w as cut
below the w ater surface, no oscillation w as observed w hen changed the ligh t in tensity. A ll the
phenom ena show : w ater flow resistance is the importan t p rerequisite to cause transp iration
fluctuation, and the latter can be the result of stom atal o scillation.
Key words　W heat; Pho ton flux density; W ater flow resistance; T ransp iration oscillation
蒸腾波动现象在国外早就有研究, 60年代末, 70年代初, 人们通过测量叶片厚度[ 1 ] , 叶
子含水量[ 2 ] , 叶温与空气温度差[ 3 ] , 蒸腾[ 4, 5 ]等方法都观察到了波动现象, 波动周期15～ 30
m in。由于蒸腾速率与气孔的开度直接相关, 于是人们认为蒸腾波动现象是因为气孔开合振
荡引起的, 并认为凡是能影响气孔开度变化的因子都有可能导致蒸腾波动的产生, 如光子流
密度、大气湿度、CO 2浓度、根环境、温度等[ 5 ]。Eh rler 等 (1965) 就是通过将棉花一段时间的
暗处理后突然照光发现蒸腾波动的, 但是他们发现这种周期性波动仅发生在有光的情况下,
X
XX 通讯联系人: w anggx@ lzu. edu. cn
收稿日期: 1999201228, 接受日期: 1999210219
国家自然科学基金项目 (39770447)和国家重点基础研究专项经费 (G1999011705)资助

一旦恢复黑暗, 这种波动立即消失[ 1 ]。Johnsson (1973) 发现, 当给予燕麦叶片一个光脉冲后,
蒸腾波动现象产生, 并且这种波动受光变化的影响而发生周相和振幅改变[ 5 ]。
蒸腾波动对光合、水分利用效率和作物产量有重要影响[ 6～ 8 ]。Barrs 和 K lepper 根据在水
下切除植物根系后波动消失的结果[ 9 ]推测, 根系阻力可能对蒸腾波动的产生起重要作用[ 10 ]。
但对诱发蒸腾波动的生态因子及其与作物水流阻力的关系尚缺乏系统的研究。本文以小麦幼
苗为材料, 测定了光子流密度 (PFD ) 变化和水流阻力影响蒸腾波动的规律, 并对小麦蒸腾波
动产生的机制进行了探讨。
1　材料与方法
1. 1　材料
以小麦 (T riticum aestivum ) 8139品种为材料, 砂培法 (非通气的) 播种于步入式植物生长
箱中。待出苗后, 加Hoagland 营养液。测量前, 一直保持生长箱温度为26±0. 5℃, 光子流密
度为160 Lmolm - 2 s- 1, 光暗周期为: 12h 光照 ö 12h 黑暗。待幼苗长至二叶期时开始测量。
1. 2　处理
1. 2. 1　光子流密度 (PFD )变化　　可直接通过调控步入式植物生长箱 (125L , Canada)获得。
图1　　PFD 减弱引起蒸腾速率 (E)与气孔阻力 ( r)的波动
“↓”表示 PFD 减弱, PFD 单位为 Lmolm - 2s- 1
F ig. 1　　Decreased PFD causes transp iration rate (E) and
stom atal resistance ( r) oscillation.
“↓”show s PFD decrease, PFD is photon flux density
1. 2. 2　外力压迫木质部　　在靠近测
量叶片基部处, 用回形针将叶鞘部夹
住, 以压迫该处的木质部, 使水流阻力
增大。夹叶片时注意不要损伤叶鞘, 并
且使其在解除压力后能恢复正常状态。
1. 2. 3　水下切除根系统　 在测量过
程中, 将泡在Hoagland 营养液中的根系
快速剪断, 注意不要使气泡进入导管。
1. 3　测量
在步入式植物生长箱中, 使用 C I2
301CO 2气体分析仪, 以开放式气流测量
小麦幼苗叶片的蒸腾速率 (E) 和气孔阻
力 ( r) , 测样率1 m in ö 次, 空气流速为1
L ö m in。其中所用叶室长5. 5 cm , 宽1
cm , CO 2源是用塑料袋配成浓度约350
Lmolmol- 1的标准气体。
2　结果
2. 1　PFD 减小对蒸腾速率和气孔阻力
的影响
从图1可以看出, PFD 下降后都有
蒸腾波动和气孔阻力波动的发生, 而且
波动周期随 PFD 下降幅度的不同而不同。PFD 从160 Lmolm - 2 s- 1下降到100 Lmolm - 2 s- 1的
周期约为 1 2m in , 从 1 6 0 Lmolm - 2 s- 1 下降到 5 0 Lmolm - 2 s- 1 的周期约为 1 7m in , 从
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图2　　PFD 减弱后对蒸腾波动和气孔阻力波动的影响
“↓”表示 PFD 减弱, PFD 单位为 Lmolm - 2s- 1
F ig. 2　　The effects of decreased ligh t intensity on transp iration
(E)oscillation and stom atal resistance ( r) fluctuation.
“↓”show s PFD decrease, PFD is photon flux density.
160 Lmolm - 2 s- 1下降到30 Lmol m - 2 s- 1
的周期约为20 m in。从这三组数据来
看, PFD 下降幅度越大, 叶片蒸腾波动
的周期越长。在波动进行期间, 当突然
降低 PFD 后 (图 2, PFD 从 100 Lmol
m
- 2
s
- 1下调到30 Lmolm - 2 s- 1) , 蒸腾与
气孔阻力波动周期都明显变长, 而振幅
有所降低。
2. 2　外力压迫木质部后对蒸腾速率与
气孔阻力的影响
当一个外部压力施加给叶基部木质
图3　　外力压迫木质部后对蒸腾速率和气孔阻力的影响
t1 表示施加外力, t2表示将外力撤除
F ig. 3　　The effects of external p ressure on the xylem vessels on
transp iration rate (E) and stom atal resistance ( r).
A t t1 an external p ressure is app lied to the stem xylem vessels near
the leaf base, at t2 the external p ressure is w ithdraw n.
部导管后, 蒸腾和气孔阻力都出现了波
动 (见图3)。首先由于通过导管的水流
减少, 导致蒸腾速率一个短暂的、微小
的减小, 随后可能因为水流减少使保卫
细胞受表皮细胞压力减小而引起气孔的
被动开放[ 11 ] , 蒸腾速率上升, 气孔阻力
减小, 然后蒸腾、气孔阻力波动开始。
在 t2处将施加的外力解除后, 蒸腾波动
在完成一个周期后停止, 首先蒸腾速率
可能因为木质部导管的水流阻力减小而
出现一个瞬间的、微小的增加, 随后
由于气孔受表皮压力的影响而被动关
图4　　水下切除根系后小麦幼苗叶片的蒸腾速率与气孔阻力变化
t1表示在水下切断根系统, t2表示 PFD 减小, t3表示 PFD 增加
F ig. 4　　The changes of transp iration rate (E) and stom atal resistance
(r) w hen the stem is cut off below the w ater surface.
A t t1 the stem is cut off below the w ater surface, t2 show s PFD
decrease and t3 show s PFD increase, PFD is photon flux density.
闭, 进而引起气孔阻力上升, 蒸腾下
降。
2. 3　水下切除根系统后对蒸腾速率与
气孔阻力的影响
水流从土壤进入根木质部有相当大
的阻力, 在水下切除根系统后 (注意不
要使气泡进入导管) , 可使水流阻力减
小。这时无论光照如何变化 (由强到弱,
还是由弱到强) , 蒸腾速率和气孔阻力
均未出现有规律的波动现象 (见图4 t2
与 t3处) , 这说明蒸腾波动与水流阻力
有很大关系。当水下切断根系统后, 蒸
腾速率和气孔阻力出现了与图3 t2处相同的变化规律, 只不过变化的幅度较大, 这可能因为
切除根系统后, 水分吸收迅速增加的缘故。从图4中还可以看到, 和 PFD 突然改变时, 其蒸腾
速率和气孔阻力都随之发生了变化, 这可能因为光照影响气孔开度, 进而引起蒸腾的变化。
7065期　　　　　　　　　廖建雄等: 光照和水流阻力对小麦蒸腾波动的影响　　　　　　　　　　　　　

3　讨论
通过降低 PFD , 可导致产生蒸腾和气孔阻力波动。在光照很弱 (如 PFD 为30 Lmol m - 2
s
- 1 ) 时, 植物气孔一般关闭, 但蒸腾和气孔阻力波动仍然出现 (图1和图2) , 这说明这时的蒸
腾波动可能与水流阻力引起气孔被动开合有关。具体过程分析如下: 当光强突然降低后, 气
孔关闭, 气孔阻力增加, 蒸腾速率迅速下降 (见图1与图2) , 一段时间后, 由于根系吸水使叶
片含水量上升, 保卫细胞膨压也随之增加, 导致气孔的被动开放。气孔开放后, 由于叶内叶
外水蒸气饱和差的存在, 蒸腾上升。如果这时存在有较大的水流阻力, 使蒸腾失水大于吸水,
一段时间后, 气孔又会因为叶片含水量的下降而发生关闭。如此反复, 便出现了蒸腾波动现象。
为了证实水流阻力对蒸腾波动的重要作用, 我们用外力使木质部变形, 发现在外界因子
保持稳定的情况下, 蒸腾速率和气孔阻力都出现了波动。因为木质部水流导度 (1 ö Qstem ,
hydraulic conductivity) 与木质部横截面积半径 ( r) 的平方成正比 (1 ö Qstem = r2 ö 8G, G为溶液的粘
性系数) [ 12 ] , 所以压迫木质部后能增加水流阻力, 也由此说明上述蒸腾波动与水流阻力有关。
但是有人认为, 在用外力压迫木质部的同时, 同样会对韧皮部产生压力, 而且韧皮部的弹性
系数较木质部的小[ 13 ] , 因此该实验不能排除因为对韧皮部的压迫而使光合物质累积的影响。
但通过水下切除根系统后波动现象没有出现的实验进一步证明, 蒸腾波动与较大的水流阻力
有关。
如果蒸腾波动确实受水流阻力的影响, 在实验中由于 PFD 不同而使蒸腾波动的周期不
同就可以得到很好的解释。在低光照下叶片蒸腾速率较高光照下小, 因而叶片失水慢, 在有
大的水分输导阻力的条件下, 一旦光照由强到弱, 蒸腾下降, 叶片因为失水较慢而叶片含水
量下降到气孔关闭的时间延长, 蒸腾波动的周期也随之变长。
水流阻力对蒸腾波动的影响很大, 但是究竟当水流阻力达到多大时才能引起波动的产
生, 还需要进一步研究。另外, 由于蒸腾速率是整个叶片群体气孔开合程度的反映, 因此有
人认为, 蒸腾波动是气孔同步波动的结果, 当气孔不发生同步波动时, 蒸腾速率的波动现象
就不能显示出来, 因此导致产生蒸腾波动可能是导致气孔发生同步波动的开始[ 5 ]。然而, 有
关气孔同步波动现象的发生, 人们都是通过推测得出, 有关深入的研究却还未见报道。因此,
有必要在这方面进行观测, 以正确分析蒸腾波动产生的原因。
参　考　文　献
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