全 文 ：　　　　
第 29 卷 第 1 期 作　物　学　报 V o l. 29, N o. 1
2003 年 1 月　 93～ 96 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 93～ 96　 Jan. , 2003
小麦 2+ 12 和 5+ 10 亚基近等基因系间面粉品质差异的研究Ξ
张延滨　辛文利　孙连发　肖志敏　祁适雨
(黑龙江省农业科学院作物育种研究所, 黑龙江 哈尔滨 150086)
摘　要　分析和研究了小麦栽培品种克旱九、垦大四和龙麦 20 的高分子量麦谷蛋白亚基 (HMW 2GS) 近等基因系的面
粉品质。这些近等基因系是通过 5～ 6 次连续的选择性回交获得的。结果表明, 在蛋白质和干面筋含量上, 近等基因系
间的差别不显著。在湿面筋与干面筋的比值 (湿面筋ö干面筋) 上 5+ 10 亚基的近等基因系比带有 2+ 12 亚基的近等基
因系要小 4. 7%～ 5. 9% , 差异达极显著水平 (P < 0. 01) , 在 Zeleny 沉降值与干面筋的比值 (沉降值ö干面筋) 上要高
9. 9%～ 14. 7% , 差异极显著 (P< 0. 01)。
关键词　小麦; 近等基因系; 麦谷蛋白亚基; 品质
中图分类号: S512　　　文献标识码: A
Flour Qua l ity D ifferences between Near- isogen ic L ines w ith HMW Gluten in
Subun its 2+ 12 and 5+ 10 in W hea t
ZHAN G Yan2B in　X IN W en2L i　SUN L ian2Fa　X IAO Zh i2M in　Q I Sh i2Yu
(C rop B reed ing Institu te, H eilongj iang A cad emy of A g ricu ltu ra l S cience, H arbin, 150086, Ch ina)
Abstract　T he flou r qualit ies of near2isogen ic lines (N IL s) of HMW glu ten in subun its 2+ 12 and 5+ 10 of
w heat cu lt ivars Kehan 9, Kenda 4 and L ongm ai 20 w ere ana lysed. T hese N IL s w ere ob ta ined by 526 con2
secu t ive select ive backcro sses. T hese N IL s show ed no sign if ican t d ifferences in p ro tein con ten t and dry
glu ten. O n the o ther hand, ra t io s of w et g lu ten to dry glu ten and Zeleny sed im en ta t ion to dry glu ten in 5
+ 10 N IL s are 4. 7%～ 5. 9% low er and 9. 9%～ 14. 7% h igher than tha t in 2+ 12 N IL s, respect ively; and
the d ifference are sta t ist ica lly sign if ican t (P< 0. 01).
Key words　W heat; N ear2isogen ic lines; Glu ten in subun its; Q uality
　　高分子量麦谷蛋白亚基 (HMW 2GS) 对小麦的
加工品质有重要的影响。Payne 等人[ 1 ]根据单个亚
基或亚基对与 SD S 沉降值的关系提出了HMW 2GS
的品质评分, 称为 Glu21 评分, 可以解释英国小麦
品质变异的 47%～ 60%。其中染色体 1D 上 Glu2D 1
位点编码的 5+ 10 亚基是对烘烤品质贡献最大的亚
基, 与其等位变异 2+ 12 亚基间的品质差异也是最
大的。由于 HMW 2GS 的分析技术简便易行, 分析
时只需半粒种子, 因此在小麦品质育种中被广泛利
用, 成为早期世代品质选择的主要依据。各国的研
究者对各种HMW 2GS 的遗传效应及其与小麦加工 品质各项指标的相关性进行了大量的研究, 所用的分析材料绝大多数是品种、品系及各种分离群体。这类研究结果在很多方面各不同[ 1～ 3 ] , 主要原因是小麦的加工品质受到很多因素影响。不仅受HMW 2GS、低分子量麦谷蛋白亚基 (LMW 2GS)、醇溶蛋白及品种蛋白质含量等因素的影响, 环境条件也有很大影响 (主要影响小麦品种的蛋白质含量等) , 而且对不同小麦品种的影响是不同的。从而导致不同的研究者在利用不同的研究材料时得出的结论往往有差异, 主要是不能消除所研究材料中遗传背景的干扰和分析方法本身的限制。因此在研究Ξ 基金项目: 国家自然科学基金 (39770461)及黑龙江省自然科学基金 (C9605)资助项目。
作者简介: 张延滨, 男, 1957 年生, 植物细胞遗传专业硕士, 副研究员。
Received on (收稿日期) : 2001208208, A ccep ted on (接受日期) : 2002201204

各种HMW 2GS 对小麦各加工品质指标的遗传效应
时, 利用遗传背景相同的HMW 2GS 近等基因系是
非常有利的。
本研究利用含 5+ 10 亚基的品种做供体与受体
品种杂交, F 1 用受体回交, 用十二烷基硫酸钠聚丙
烯酰胺凝胶电泳 (SD S2PA GE)分析BC1 无胚的半粒
种子, 将含目的基因的有胚的半粒种子种下继续回
交, 重复上代做法直至BC 5F 6 或BC 6F 7, 自交后经
SD S2PA GE 和酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳 (A 2
PA GE ) 分析的方法获得了 3 个品种的 5+ 10 亚基
和 2+ 12 亚基的近等基因系 (BC 5F 7 或BC6F 8)。利
用这些近等基因系, 分析了 5+ 10 亚基与 2+ 12 亚
基对面粉品质各项指标的影响。
1　材料和方法
1. 1　供试材料和对照品种
克旱九、垦大四和龙麦 20 三个品种的 5+ 10
亚基和 2+ 12 亚基近等基因系, 每个品种的 2+ 12
亚基类型和 5+ 10 亚基类型均由 2 个种植在不同小
区的株系组成。同一品种的不同亚基类型之间用间
作法种植, 一垄双行, 垄长 3 m , 垄距 0. 7 m , 株距
4 cm。收获后每个株系各取种子 100 g, 分别用德
国B rabender 公司生产的 Jun io r 试验磨粉机磨粉,
磨粉后用 100 目网筛过筛备用。HMW 2GS 编号按
Payne and L aw rence [ 4 ]的命名方法。
1. 2　Zeleny 沉淀值
仪器为德国B rabender 公司制造的摇混器, 按
AA CC 标准 56261A 测定, 单位是mL。
1. 3　湿面筋
仪器为瑞典 Falling N um ber 公司生产的 Glu2
tom at ic System 2200 型 面 筋 分 析 仪, 按
GBL T 14608293 方法进行测定。
1. 4　蛋白质
仪器为德国 BU CH I 321 定氮蒸馏仪, 按
GB 2905282 方法 (半微量凯氏法)进行。
2　结果与分析
2+ 12 亚基类型克旱九由克旱九和一个回交 6
代 (B 6F 8)的 2+ 12 亚基株系组成, 5+ 10 亚基类型
克旱九由 2 个回交 6 代 (B 6F 8) 的 5+ 10 亚基株系组
成; 2+ 12 亚基类型垦大四由一个回交 5 代 (B 5F 7)
和一个回交 6 代 (B 6F 8) 的 2+ 12 亚基株系组成, 5
+ 10 亚基类型垦大四由一个回交 5 代 (B 5F 7) 和一
个回交 6 代 (B 6F 8) 的 5+ 10 亚基株系组成; 2+ 12
亚基类型龙麦 20 由龙麦 20 和一个回交 5 代 (B 5F 7)
的 2+ 12 亚基株系组成, 5+ 10 亚基类型龙麦 20 由
2 个回交 5 代 (B 5F 7) 的 5+ 10 亚基株系组成。表 1
为克旱九、垦大四和龙麦 20 三个品种的 5+ 10 亚
基和 2+ 12 亚基近等基因系间面粉品质数据, 表中
数值为 2 个株系的平均数加标准差。
表 1　　5+ 10 亚基和 2+ 12 亚基的近等基因系间面粉品质数据
Table 1　　Flour Qual ity Data of N IL s of Subun its 5+ 10 and 2+ 12 in wheat
品质性状
Q uality trait
克旱九 Kehan 9
2+ 12 5+ 10
垦大四 Kenda 4
2+ 12 5+ 10
龙麦 20 L ongm ai 20
2+ 12 5+ 10
面粉蛋白 (% )
F lour p ro tein conten t
12. 31±0. 35 13. 10±0. 32 13. 21±0. 33 13. 19±0. 16 12. 39±0. 30 12. 67±0. 58
湿面筋 (% )
W et glu ten conten t
32. 5±0. 6 32. 6±0. 6 32. 6±2. 4 31. 9±0. 6 28. 5±1. 7 27. 4±0. 1
干面筋 (% )
D ry glu ten conten t
10. 2±0. 3 10. 8±0. 1 9. 9±0. 1 10. 3±0. 1 9. 0±0. 6 9. 2±0. 1
湿面筋ö干面筋
W et glu tenöD ry glu ten 3. 19±0. 04 3. 04±0. 04 3. 31±0. 22 3. 12±0. 08 3. 17±0. 01 2. 98±0. 06
Zeleny 沉降值 (mL )
Zeleny sedim entation
33. 3±0. 6 38. 9±0. 2 29. 1±0. 7 34. 8±0. 9 36. 4±1. 3 41. 0±1. 6
沉降值ö干面筋
Sedim entationödry glu ten conten t 3. 27±0. 04 3. 61±0. 04 2. 96±0. 05 3. 39±0. 11 4. 05±0. 11 4. 45±0. 11
2. 1　对蛋白质含量的影响
一些研究表明 2+ 12 与 5+ 10 亚基间蛋白质含
量差异不显著[ 5, 6 ], 作者利用龙麦 15 近等基因系的
分析结果亦显示 2+ 12 和 5+ 10 亚基间在蛋白质含
量上无变化[ 7 ]。本实验蛋白质含量在近等基因系间
的差异是较小的, 其成对数据均数的差异均不显著
49　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　29 卷

(P> 0. 1, N = 6)。
2. 2　对干、湿面筋的影响
作者对龙麦 15 的近等基因系的统计分析表明,
2+ 12 亚基组和 5+ 10 亚基组近等基因系间干面筋
的差异不显著 (P> 0. 1) , 但湿面筋的差异极显著 (P
< 0. 01) , 在干面筋相同的情况下, 含 5+ 10 亚基的
近等基因系湿面筋含量小于 2+ 12 亚基湿面筋含
量, 其原因可能是面筋强的小麦中, 面筋的强力收
缩, 使湿面筋中持水量受到较大程度的限制[ 7 ]。这
一结果揭示出干面筋是反映小麦品种面筋量的一个
品质指标, 但湿面筋含量并不是一个仅仅反映面筋
数量的品质指标, 而是一个能反映出小麦品种面筋
质和量的品质指标。如果各测试样品的干面筋含量
一致, 湿面筋含量越小面筋强度越大。加拿大超强
面筋麦单位面粉蛋白质的湿面筋含量 (即湿面筋含
量除以面粉蛋白质含量) 1994 和 1995 年度平均数
为 2. 69; 加拿大西部硬红春麦 1 号 (优质面包麦)的
平均数 3. 02; 西部软白麦的平均数为 3. 12[ 8 ] , 这一
结果与作者的结论相符。本次实验中各相应近等基
因系间干面筋含量有一些差异, 导致湿面筋含量成
对数据的均数差异不显著 (P> 0. 1, N = 6)。为消除
由环境条件引起的面筋含量差异, 作者使用了湿面
筋ö干面筋的比值 (即单位干面筋所产生的湿面筋
数) 显示 2+ 12 和 5+ 10 亚基对湿面筋的影响。可
以看出 2+ 12 亚基组的单位干面筋所产生的湿面筋
含量分别高出 5+ 10 亚基组 0. 15、0. 19、0. 19, 品
种间变化在 4. 7%～ 5. 9% 之间, 亚基组间成对数据
的均数差异达极显著水平, (P < 0. 01, N = 6) , 与
作者先前得出的结论相同[ 7 ]。
2. 3　对 Zeleny 沉降值的影响
表 1 数据显示 5+ 10 亚基组的 Zeleny 沉降值
均比 2+ 12 亚基组的 Zeleny 沉降值高, 品种间变化
在 4. 6 m l～ 5. 7 m l 之间, 提高幅度在 12. 5%～
19. 4%。由于沉降值不仅与小麦品种面筋的质有
关, 也和面筋的量 (干面筋) 有关[ 9, 10 ] , 因此引入沉
降值ö干面筋的比值 (单位干面筋所产生的沉降值)
能更加准确地显示 2+ 12 亚基和 5+ 10 亚基近等基
因系间在面筋质上的遗传差异。引入这一比值后,
可以看到本实验中 5+ 10 亚基组单位干面筋所产生
的沉降值比 2+ 12 亚基组分别高 0. 35 mL、0. 44
mL、0. 40 mL , 品种间幅度变化为 9. 9%～ 14. 7% ,
亚基组间成对数据的均数差异达极显著水平, (P<
0. 01, N = 6)。
3　讨论
小麦的烘烤品质是由一系列品质分析仪器上的
分析指标来表示的, 各项品质指标间或多或少具有
相对的独立性。从遗传学上讲每一品质指标往往都
是受多个基因控制的, 同时单个基因也可直接或间
接地影响多个性状的表达, 而基因的表达与环境条
件之间又存在复杂的相互关系。因此在小麦加工品
质的遗传分析中, 如果不能消除遗传背景的干扰,
是很难确定某一品质性状的差异是由哪些基因引起
的及单个基因的差异究竟能引起什么样的和多大的
品质差异。
在 2+ 12 亚基和 5+ 10 亚基HMW 2GS 近等基
因系间, 除所研究的 Glu2D 1 位点基因以外, 其遗
传背景是相同的, 在环境相同的条件下, 近等基因
系间性状的差异就是所研究基因在某一特定环境条
件下表现出的遗传学差异。不需要对大量的群体进
行分析就可以使单个基因的主效应和一些在一般情
况下不易被观察到的遗传差异充分表露 (如 2+ 12
亚基和 5+ 10 亚基在湿面筋上的差异) , 具有经济、
准确等优点。
蛋白质含量, 干、湿面筋含量和沉降值是小麦
面粉品质的重要指标, 也是小麦品质育种世代选择
的重要依据。HMW 2GS, 尤其是 5+ 10 亚基对这些
品质指标有什么影响及多大的影响是育种者迫切需
要了解的问题。本研究利用 3 个品种的高分子量麦
谷蛋白 2+ 12 亚基和 5+ 10 亚基近等基因系, 研究
了 2+ 12 亚基和 5+ 10 亚基对面粉品质的影响, 其
结果与作者利用龙麦 15 2+ 12 亚基和 5+ 10 亚基
近等基因系所得的结果相同[ 7 ]。5+ 10 亚基和 2+
12 亚基近等基因系间在蛋白质含量和干面筋含量
上的差异不显著; 5+ 10 亚基近等基因系单位干面
筋所产生的湿面筋比相应的 2+ 12 亚基近等基因系
均小, 表明 5+ 10 亚基可以在一定程度上提高面筋
的强度。5+ 10 亚基近等基因系单位干面筋所产生
的 Zeleny 沉降值均高于其相应的 2+ 12 亚基近等
基因系, 在作者已研究过的 4 对 (龙麦 15、克旱九、
肯大四和龙麦 20) 2+ 12 亚基与 5+ 10 亚基近等基
因系中, 亚基间的差异平均为 5 m l 左右。5+ 10 亚
基对烘烤品质的影响主要还是表现在面团流变学方
面[ 7, 11 ]。考虑到干、湿面筋和蛋白质含量密切相关,
本研究认为: 利用 HMW 2GS、蛋白质含量和沉降
值这三个独立或相对独立的品质指标, 即可较充分
地评价品种或品系的面粉品质。
591 期　　　　　　　　　张延滨等: 小麦 2+ 12 和 5+ 10 亚基近等基因系间面粉品质差异的研究　　　　　　　　　　　　

References
[ 1 ]　Payne P I, N igh tingale M A , Kratt iger A F et a l. T he rela2
t ion2
　　 sh ip betw een HMW gluten in subunit compo sit ion and the
bread2m ak ing quality of B rit ish2grow n w heat variet ies. J S ci
F ood A g ric, 1987, 40: 51～ 65
[ 2 ]　Zhao H (赵和) , L u S2Y (卢少源) , L i Z2Z (李宗智). Studies
on inheritance and variat ion of HMW gluten in subunits and
their co rrelat ion w ith quality and o ther agronom ic characters
in w heat. A cta A g ron S in (作物学报) , 1994, 20 (1) : 67～ 75
[ 3 ]　H an B (韩彬) , Shepherd K W. T he co rrelat ions betw een
LMW gluten in subunits and gliadins and their effects on
bead2m ak ing quality in the p rogeny of two w heats. S ci A g ric
S in (中国农业科学) , 1991, 24 (4) : 19～ 25
[ 4 ]　Payne P I, L aw rence G J. Catalogue of alleles fo r the com 2
p lex gene loci, Glu2A 1, Glu2B1, and Glu2D 1 w h ich code fo r
h igh2mo lecu lar2w eigh t subunits of glu ten in in hexap lo id
w heat. Cerea l R es Com , 1983, 11: 29～ 35
[ 5 ]　L i B2Y (李保云) , W ang Y2G (王岳光) , L iu F2M (刘凤鸣)
et a l. Relationsh ip s betw een h igh mo lecu lar w eigh t Glu ten in
subunits (HMW 2GS) and quality traits in w heat (T riticum
aestivum L. ). A cta A g ron S in (作物学报) , 2000, 26 (3) :
322～ 326
[ 6 ]　Sun H (孙辉) , L i B2Y (李保云) , W ang Y2G (王岳光) et a l.
Co rrelat ion betw een glu ten in subunits and bread2m ak ing
quality characterist ics of common w heat. J ou rna l of Ch ina
A g ricu ltu ra l U niversity (中国农业大学学报) , 2000, 5 (3) :
18～ 24
[ 7 ]　Zhang Y2B (张延滨) , X in W 2L (辛文利) , X iao Z2M (肖志敏)
et a l. F lour rheo logical and bread2m ak ing quality of two
near2isogenic lines w ith differen t HMW gluten in subunits at
gene loci Glu2D 1. J ou rna l of T riticeae C rop s (麦类作物学
报) , 2000, 20 (1) : 24～ 27
[ 8 ]　T ipp les K H. Q uality of W estern Canadian W heat 1995.
C rop B u lletin N o. 219, ISSN 0849～ 3855
[ 9 ]　W ang G2R (王光瑞) , L in X2M (林晓曼) , Zhen X2R (曾淅荣)
et a l. 我国小麦主要优良品种的面包烘烤品质研究, In: Lü
F2J , L u L 2S, W ang L 2Z et a l. eds. Z huang Q 2S P ap ers Col2
lection (庄巧生论文集) , Beijing: Ch ina A gricu ltu ral P ress
(中国农业出版社) , 1999, 433～ 460 ( in Ch inese)
[ 10 ]　W ang J2S (王建设) , L iu G2T (刘广田) , W ang Y2G (王岳
光). Inheritance of grain quality characters in T riticum aes2
tivum L. and effect of early generation selection. É . Co rre2
lat ion among quality characters and the relat ion betw een yield
components in various population. A cta A g ricu ltu rae U niver2
sita tis P ek inensis (北京农业大学学报) , 1994, 20 (3) : 239～
245
[ 11 ]　L aw rence G J , M o ss H J , Shepherd K W et a l. Dough quali2
ty of b io types of eleven A ustrilian w heat cu lt ivars that differ
in h igh2mo lecu lar2w eigh t glu ten in subunits compo sit ion. J
Cerea l S ci, 1987, 6: 99～ 101
69　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　29 卷