全 文 ：Vol. 30 , No. 6
pp. 525～530 　June , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 6 期
2004 年 6 月 　525～530 页
不同小麦品种籽粒淀粉组分及相关酶活性的差异
赵俊晔　于振文 3 　孙慧敏　马兴华　孙　强 Ξ
(山东农业大学农业部小麦栽培生理与遗传改良重点开放实验室 ,山东泰安 271018)
摘 　要 　根据小麦成熟期籽粒淀粉组分的差异 ,用聚类分析的方法 ,将籽粒总淀粉含量相近、直链淀粉和支链淀粉含量
存在差异的 9 个小麦品种分为 3 组 :低直链淀粉组、中直链淀粉组和高直链淀粉组。研究籽粒灌浆过程中 ,直链淀粉与
支链淀粉比值 (直/ 支比值)的变化动态、淀粉合成相关酶活性的变化动态及其与淀粉组分积累的关系。结果表明 :高直
链淀粉组的直/ 支比值在花后 28 d 和 35 d 显著高于低直链淀粉组和中直链淀粉组 ,说明不同小麦品种直/ 支比值的差异
是灌浆中后期直链淀粉与支链淀粉积累速率的不同所致。在灌浆期 ,籽粒中淀粉粒结合淀粉合成酶 ( GBSS)活性较低 ,同
时灌浆中后期 ,腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶 (ADPGPPase) 、尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶 (UDPGPPase) 活性较低的品种
(低直链淀粉组) ,籽粒直链淀粉含量较低。籽粒中较高的可溶性淀粉合成酶 (SSS) 活性 ,在灌浆前期有利于直链淀粉和
支链淀粉的积累 ,而在灌浆后期 ,则有利于支链淀粉的积累 ,不利于直链淀粉的积累。
关键词 　小麦 ;品种 ;直链淀粉 ;支链淀粉 ;淀粉合成相关酶
中图分类号 :S512
Differences in Starch Components and Related Enzymes Activity in the Grains of
Different Wheat Cultivars
ZHAO Jun2Ye , YU Zhen2Wen 3 , SUN Hui2Min , MA Xing2Hua , SUN Qiang
( Key Laboratory of Wheat Cultivation Physiology & Genetic Improvement , Ministry of Agriculture , Shandong Agricultural University , Tai’an 271018 , Shandong ,
China)
Abstract 　Nine wheat cultivars with similar total starch content and different amylose and amylopectin content in mature
stage were classified into three groups : low amylose , medium amylose and high amylose. The dynamic changes in ratio of
amylose to amylopectin , and the activity changes of four enzymes in relation to starch biosynthesis and their relationships to
the amylose and amylopectin accumulated during grain filling period were examined. The results showed that the ratio of
amylose and amylopectin of wheat cultivars from group of high amylose was significantly higher than those of the other groups
in the 28 d and 35 d after anthesis , and that the different ratio of amylose to amylopectin of variant wheat cultivars was
caused by different amylose and amylopectin accumulation rate during middle and late stages of grain filling. Wheat culti2
vars , from group of low amylose , also with low granule bounded starch synthetase ( GBSS) activity during filling stage and
with low adenosine diphosphate glucose pyrophosphorylase (ADPGPPase) and uridinediphosphate glucose pyrophosphorylase
(UDPGPPase) activity during middle stage and late stage of filling , produced less amylose in grains. High soluble starch
synthetase (SSS) activity enhanced accumulation of amylose and amylopectin in the early stage of filling , but it would ac2
celerate amylopectin accumulation and decelerate amylose accumulation in the late stage of filling.
Key words 　Wheat ; Cultivar ; Amylose ; Amylopectin ; Enzymes in relation to starch biosyntheses
　　淀粉不仅是小麦产量的主要成分 ,还对小麦的
加工品质有重要影响。小麦籽粒淀粉由直链淀粉和
支链淀粉两种类型葡萄糖多聚体组成。研究表明 ,
直链淀粉含量与面条品质呈极显著负相关[1 ,2 ] ,直
链淀粉含量中等或偏低的小麦制成的馒头有较好的
食用品质[3 ] 。在小麦品种中 ,籽粒淀粉性状存在很
大差异[2 ] ,而差异形成的规律及生理基础尚少报道。
一般认为[4～6 ] ,小麦籽粒中催化淀粉合成的酶主要Ξ基金项目 :国家自然科学基金项目 (39970425)和科技部生态农业技术体系研究与示范项目 (2002BA516A12) 。
作者简介 :赵俊晔 (1978 - ) ,女 ,山东齐河人 ,博士研究生 ,研究方向 :作物生理生态。3通讯作者 :于振文。
Received(收稿日期) :2003201228 ,Accepted(接受日期) :2003206230.

有 :尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶 (UDPGPPase) ,腺
苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶 (ADPGPPase) ,可溶性
淀粉合成酶 (SSS) ,淀粉粒结合淀粉合成酶 ( GBSS) 。
其中 UDPGPPase 催化籽粒中蔗糖分解产生的 UDPG
(尿苷二磷酸葡萄糖)与 PPi (焦磷酸)反应生成 G212P
和 UTP(尿苷三磷酸) ,ADPGPPase 催化 G212P 与 ATP
反应生成淀粉生物合成的直接前体物质 ADPG[4 ,5 ] 。
SSS 以游离态存在于小麦籽粒的淀粉粒中 ,催化
ADPG与淀粉引物反应 ,将葡萄糖分子转移到淀粉
引物上 ,是支链淀粉合成的一个关键酶[5 ,8 ] 。GBSS
以束缚态存在于淀粉粒内部 ,催化 ADPG上的葡萄
糖转移到淀粉引物上 , 主要参与直链淀粉的合
成[5 ,7 ,8 ] 。GBSS中分子量为 60 kD 左右的 GBSS Ⅰ又
称为糯性蛋白 (Waxy2protein) 。对 GBSS 的研究多从
遗传育种角度出发 ,筛选或创造糯性蛋白缺失型的
品种[9 ,10 ] ,以获得糯小麦或低直链淀粉小麦 ;对另外
3 种酶的研究多从粒重出发探讨产量的形成[11 ,12 ] 。
而对小麦籽粒中直链淀粉、支链淀粉积累与这 4 种
酶活性变化的关系则少有研究。
本试验以总淀粉含量相近而籽粒淀粉组分存在
差异的 9 个小麦品种为试材 ,研究不同直链淀粉含
量的小麦品种的淀粉组分积累规律 ,籽粒灌浆过程
中淀粉合成相关酶的活性变化及两者之间的关系 ,
以期为改善小麦淀粉品质提供理论依据。
1 　材料与方法
1. 1 　供试材料
试验于 2000 —2001 年在山东农业大学进行。
采用关东 107、安农 2 号、宁麦 9 号、烟优 361、淄麦
12、PH85216、鲁麦 1 号、936098、济南 16 共 9 个小麦
品种 ,于 2000 年 10 月播种于在山东农业大学实验
农场。试验田 0～20 cm 土层的土壤养分含量为 :有
机质 1. 339 %、全氮 0. 092 %、水解氮 91. 93 mg/ kg、速
效磷 21. 74 mg/ kg、速效钾 89. 56 mg/ kg。设 3 次重
复 ,随机区组排列 ,小区面积 3 m ×2 m = 6 m2 ,基本
苗 120 株/ m2 ,管理措施同一般高产田。
1. 2 　取样方法
开花期选择同日开花、长相一致的穗子进行标
记。于花后 7、14、21、28、35 d 上午 09 :00～11 :00 取
标记穗的中部小穗 1、2 位籽粒 ,部分保存于 - 50 ℃
冰箱以进行酶活性分析 ,部分置 70 ℃烘箱烘至恒重
以作淀粉积累分析。用蜡熟末期收获标记穗的的中
部小穗 1 ,2 位籽粒 ,测定小麦品种籽粒淀粉组分。
1. 3 　测定方法
1. 3. 1 　粗酶液的提取 　　取 10～20 个小麦籽粒 ,
记数称重后加 8 mL pH 7. 5 的 Hepes2NaOH 缓冲液 ,
冰浴研磨。取 30 μL 匀浆液 ,加 1. 8 mL 缓冲液
1 000 ×g 4 ℃离心 3 min ,沉淀物经 Hepes2NaOH缓冲
液悬浮后用于 GBSS 活性的测定。其余匀浆液
20 000 ×g 4 ℃离心 10 min ,上清液用于测定 UDPGP2
Pase、ADPGPPase 和 SSS的活性。
1. 3. 2 　UDPGPPase、ADPGPPase 活性测定[13 ,14 ] 　　
10μL 5 mmol/ L UDPG(或 ADPG)加 50μL 50 mmol/ L
MgCl2 ,100μL 缓冲液 ,20μL 酶提取液 (ADPGPPase
活性测定用 50μL) ,加 100μL 20 mmol/ L PPi 起始反
应 ,15 min 后 ,沸水浴 1 min 终止反应 ,冷却 ,加 100
μL 6 mmol/ L NADP , 1. 5 IU P2gucomutase , 0. 25 IU
G6P2dehydrogenase ,0. 3 mL 缓冲液 ,30 ℃反应 10 min
后 ,340 nm波长比色 ,用 G212P 做标准曲线。
1. 3. 3 　SSS、GBSS活性测定[14 ,15 ] 　　0. 35 mL 反应
介质 (最终浓度为 50 mmol/ L Hepes2NaOH ,16 mmol/ L
ADPG,15 mmol/ L DTT ,0. 7 mg Amylopectin , pH 7. 5)
30 ℃保温 5 min ,加入 50μL 酶提取液 ,反应 20 min
后 ,沸水浴 1 min 终止反应 ,冷却后加入 0. 35 mL
ADP →ATP 反应介质 (含 50 mmol/ L Hepes2NaOH ,4
mmol/ L PEP ,200 mmol/ L KCl ,10 mmol/ L MgCl2 ,1. 2
units Pyruvate Kinase , pH 7. 5) ,30 ℃反应 30 min ,用
FG2300 型发光光度计测定 ATP 生成量。发光光度
计及荧光素2荧光素酶试剂均购自中国科学院上海
植物生理研究所。
1. 3. 4 　直链淀粉、支链淀粉含量的测定 　　参照何
照范的双波长法[16 ] 。其中直链淀粉含量测定的主
波长为 598 nm ,参比波长为 502. 5 nm ;支链淀粉含量
测定的主波长为 549 nm ,参比波长为 668 nm。以全
麦粉为样品 ,用 UV2640 核酸蛋白酶动力学分析仪测
得吸光值。
1. 4 　数据处理
以成熟期小麦籽粒中直链淀粉与支链淀粉的比
值和直链淀粉含量为指标 ,用 DPS 8. 0 数据分析软
件进行标准化转化 ,根据欧氏距离的大小 ,采用最大
距离法 ,对供试品种作聚类分析。
直链淀粉、支链淀粉及总淀粉积累速率根据其
积累量与开花后天数的关系由 Logistic 曲线拟合求
得 ,单位为 mg·d - 1·grain - 1 ,直链淀粉与支链淀粉的
相对积累速率为直链淀粉与支链淀粉积累速率的
比值。
2 　结果与分析
2. 1 　不同小麦品种籽粒淀粉组分的差异
由表 1 可知 ,成熟期供试 9 个小麦品种籽粒中 ,
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表 1 成熟期供试小麦品种籽粒的淀粉含量及直/ 支比值
Table 1 Starch content and ratio of amylose and amylopectin in grains of test wheat cultivars in mature stage
组别
Group
品种
Cultivar
直链淀粉含量
Amylose
content ( %)
支链淀粉含量
Amylopectin
content ( %)
总淀粉含量
Total starch
content ( %)
直链淀粉、支链淀粉比值
Ratio of amylose
and amylopectin
低直链淀粉组 ( Ⅰ组)
Group of low amylose
( Group Ⅰ)
关东 107 Kanto 107 7. 95 51. 02 58. 97 0. 156
安农 2 号 Annong 2 9. 73 56. 92 66. 65 0. 171
宁麦 9 号 Ningmai 9 10. 46 58. 14 68. 6 0. 180
中直链淀粉组 ( Ⅱ组)
Group of medium amylose
( Group Ⅱ)
烟优 361 Yanyou 361 12. 03 56. 83 68. 86 0. 212
淄麦 12 Zimai 12 11. 31 52. 13 63. 44 0. 217
PH85216 PH85216 13. 09 56. 35 69. 44 0. 232
高直链淀粉组 ( Ⅲ组)
Group of high amylose
( Group Ⅲ)
鲁麦 1 号 Lumai 1 14. 11 51. 43 65. 54 0. 274
936098 936098 14. 11 52. 50 66. 61 0. 269
济南 16 Jinan 16 15. 43 49. 09 64. 52 0. 314
平均 Average 12. 02 53. 82 　　　65. 848 0. 225
变异系数 CV % 19. 997 6. 030 4. 972 23. 499
总淀粉含量相近 ,而淀粉组成却存在显著差异 ,表现
为 :不同品种的直链淀粉与支链淀粉的比值 (直/ 支
图 2 不同小麦品种籽粒灌浆过程中直/ 支比值的变化
Fig. 2 Changes in ratios of amylose and amylopectin in the grains of wheat cultivars during grain filling period
不同的大、小写字母表示同一时期不同组小麦品种的差异显著性检验达 0. 01、0. 05 水平。
Different capital or small letters mean significance of cultivars from different groups at the same stage at 0. 01 or 0. 05 level , respectively.
比值)差异大 (0. 156～0. 314) ,且其差异主要来自于
直链淀粉含量的变化 ,直链淀粉含量的变异系数为
19. 997 % ,而支链淀粉为 6. 030 %。根据聚类分析的
结果 (图 1) ,将 9 个小麦品种分为 3 组 :低直链淀粉
组 (第 Ⅰ组) 、中直链淀粉组 (第 Ⅱ组) 、高直链淀粉组
(第 Ⅲ组) ,各组直/ 支比值平均分别为 01169、01220
和 01286。
2. 2 　不同小麦品种籽粒直链淀粉与支链淀粉比值
的动态变化
图 2 表明 ,各组品种直/ 支比值变化趋势相同 ,
在小麦籽粒灌浆过程中 ,直/ 支比值不断增大 ,在花
后 21 d 或 28 d 前后达到峰值 ,其后略有下降。组间
比较 ,从 Ⅰ组到 Ⅲ组 ,直/ 支比值峰值的出现趋于延
后 ,峰值变高。花后 7 d , Ⅲ组品种的直/ 支比值显著
大于 Ⅱ组和 Ⅰ组 ,因为 Ⅲ组品种淀粉合成启动较早 ,
图 1 供试小麦品种籽粒淀粉组成聚类图
Fig. 1 Dendrogram of test wheat cultivars for starch
components in grains
在花后 7 d 都已检测到直链淀粉。花后 14 d 和 21
d ,组间差异不显著。花后 28 d 后 ,呈 Ⅲ组大于 Ⅱ组
725　6 期 赵俊晔等 :不同小麦品种籽粒淀粉组分及相关酶活性的差异 　　　

图 3 不同小麦品种籽粒灌浆过程中淀粉合成相关酶活性的变化
Fig. 3 Changes in activity of enzymes in relation to starch synthesis in the grains of wheat cultivars tested during grain filling period
不同的大、小写字母表示同一时期不同组小麦品种的差异显著性检验达 0. 01、0. 05 水平。
Different capital or small letters mean significance of cultivars from different groups at the same stage at 0. 01 or 0. 05 level , respectively.
大于 Ⅰ组的趋势 ,差异达显著或极显著水平。说明
灌浆中后期组间直链淀粉与支链淀粉积累速率的差
异 ,造成直链淀粉与支链淀粉比值的不同。
2. 3 　不同小麦品种籽粒淀粉合成相关酶活性的变
化动态
2. 3. 1 　UDPGPPase 与 ADPGPPase 　　由图 3 可见 ,
小麦籽粒灌浆过程中UDPGPPase 与ADPGPPase 活性
变化趋于一致。开花后 ,酶活性快速上升 ,在花后
21 d 前后达到峰值 ,而后略有下降 ,个别品种在花后
28 d 活性还在上升。组间比较 ,在花后 14 d 前酶活
性无显著差异 ;花后 21 d , Ⅱ组、Ⅲ组的酶活性显著
大于 Ⅰ组 ;花后 28 d , Ⅲ组的 UDPGPPase 活性显著大
825 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

于 Ⅰ组 ,ADPGPPase 活性则显著大于 Ⅱ组 ,极显著大
于 Ⅰ组。说明灌浆中后期不同小麦品种 ADPG供应
能力存在差异 ,从而影响淀粉的合成。
2. 3. 2 　SSS活性 　　由图 3 可见 ,随灌浆进程该酶
活性变化呈单峰曲线 ,其峰值出现在花后 14 d 左
右 ,早于 UDPGPPase 与 ADPGPPase 活性高峰出现时
间 ,说明该酶在灌浆前期对淀粉合成起重要作用。
组间比较 ,花后 7 d , Ⅲ组品种的酶活性极显著大于
Ⅰ组和 Ⅱ组 ,因此 Ⅲ组品种支链淀粉、直链淀粉积累
早于 Ⅰ组和 Ⅱ组。
2. 3. 3 　GBSS 活性 　　图 3 表明 ,在籽粒灌浆过程
中 ,不同组间小麦品种 GBSS 的活性变化存在差异 ,
开花后 14 d , Ⅲ组品种的 GBSS 活性显著大于 Ⅱ组 ,
极显著大于 Ⅰ组 ;花后 21 d、28 d , Ⅱ组、Ⅲ组品种的
GBSS活性显著大于 Ⅰ组 ,这种差异与不同组间小
麦品种直/ 支比值的差异相吻合。图 2 还表明 , Ⅰ组
中关东 107 和安农 2 号的 GBSS 活性显著低于本组
的宁麦 9 号 ,这是因为关东 107 和安农 2 号籽粒中
缺失部分糯性蛋白的缘故[17 ,18 ]。
2. 4 　淀粉合成相关酶活性与不同组分淀粉积累之
间的关系
从表 2 可以看出 ,UDPGPPase 活性在灌浆后期
与籽粒直链淀粉和总淀粉积累速率呈显著正相关 ;
ADPGPPase 在灌浆期内 ,与籽粒直链淀粉积累速率
呈极显著或显著正相关 ,与籽粒总淀粉积累速率呈
正相关 ,在灌浆初期和后期酶活性与直链淀粉、支链
淀粉相对积累速率呈极显著正相关 ; SSS 活性在灌
浆期内与支链淀粉积累速率和总淀粉积累速率呈极
显著或显著正相关 ,在灌浆前期与籽粒直链淀粉积
累速率呈显著正相关 ,在灌浆后期呈负相关 ; GBSS
活性在灌浆期内与直链淀粉积累速率呈显著正相
关 ,在灌浆前期与直链淀粉、支链淀粉相对积累速率
呈显著正相关。
将上述结果与低、中、高直链淀粉 3 组小麦品种
的直/ 支比值变化动态相结合进行分析 ,可以看出 ,
在灌浆期 ,籽粒中 GBSS 活性较低 ,同时灌浆中后期
ADPGPPase 活性和 UDPGPPase 活性较低的品种 (低
直链淀粉组)籽粒直链淀粉含量较低。在灌浆前期 ,
籽粒中较高的 SSS活性有利于直链淀粉和支链淀粉
的积累 ;在灌浆后期 ,SSS 活性较高有利于支链淀粉
的积累 ,而不利于直链淀粉的积累。
3 　讨论
ADPGPPase 催化淀粉粒中淀粉合成的第一步反
应 ,被认为是淀粉生物合成的限速酶[5 ] 。李永庚等
(2001)的研究认为[11 ] ,ADPGPPase 与籽粒淀粉积累
速率、籽粒灌浆速率呈显著正相关 ,其活性高低与粒
重呈显著正相关。Hardy(2002)的研究指出 [20 ] ,蚕豆
中控制 ADPGPPase 的 AGP 基因被反义表达后 ,其籽
粒中的 ADPGPPase 活性及 ADPG水平显著降低 ,导
表 2 籽粒淀粉合成相关酶活性与直链淀粉、支链淀粉、总淀粉积累速率
及直链淀粉、支链淀粉相对积累速率的相关分析(分别表示为 r1、r2、r3、r4)
Table 2 Correlation analyses of the activities of the enzymes involved in starch biosynthesis with amylose accumulating rate ( r1) ,
amylopectin accumulating rate ( r2) , starch accumulating rate ( r3) and ratio of amylose and amylopectin accumulating rate ( r4)
酶活性
Enzyme activity
开花后天数
Days after anthesis(d) r1 r2 r3 r4
UDPGPPase 活性
UDPGPPase activity
(μmol G212P·min - 1·grain - 1) 7 　0. 3591 　0. 1055 　0. 1527 　0. 577914 　0. 0208 - 0. 3619 - 0. 3147 　0. 328721 　0. 6275 　0. 6273 　0. 6354 3 　0. 1238
28 　0. 7317 3 - 0. 0509 　0. 2103 　0. 3543
ADPGPPase 活性
ADPGPPase activity
(μmol G212P·min - 1·grain - 1) 7 　0. 7146 3 　0. 3445 　0. 4194 　0. 8628 3 314 　0. 5856 　0. 4744 　0. 5875 　0. 593021 　0. 8411 3 3 　0. 7642 3 　0. 7900 3 3 　0. 3556
28 　0. 8474 3 3 　0. 1090 　0. 4227 　0. 6556 3
SSS 活性
SSS activity
(10 - 9mol ATP·min - 1·grain - 1)
7 　0. 9052 3 3 　0. 7900 3 3 　0. 8348 3 3 　0. 8814 3 3
14 　0. 7271 3 　0. 4477 　0. 5461 　0. 4387
21 　0. 3043 　0. 7289 3 　0. 7248 3 　0. 0954
28 - 0. 4949 　0. 6671 3 　0. 6758 3 - 0. 4482
GBSS 活性
GBSS activity
(10 - 7 mol ATP·min - 1·grain - 1)
7 　0. 8433 3 3 　0. 4439 　0. 5270 　0. 9263 3 3
14 　0. 5099 　0. 3228 　0. 4054 　0. 6761 3
21 　0. 6913 3 　0. 5311 　0. 5712 　0. 5693
28 　0. 6583 3 　0. 1573 　0. 2704 　0. 4688
　　注 : 3 3 , 3显著水平分别为 0. 01、0. 05。Note : 3 3 , 3 Significant at 0. 05 and 0. 01 level ,respectively.
925　6 期 赵俊晔等 :不同小麦品种籽粒淀粉组分及相关酶活性的差异 　　　

致直链淀粉含量显著降低 ,但对总淀粉含量无显著
影响。本研究表明 ,ADPGPPase 不仅与小麦籽粒总
淀粉积累密切相关 ,其活性大小还影响直链淀粉和
支链淀粉在总淀粉中所占比例。ADPGPPase 活性
高 ,尤其是灌浆中后期酶活性高的小麦品种具有较
高的直链淀粉含量。
关于 UDPGPPase 与淀粉积累的关系 ,潘晓华
(1999)研究认为[21 ] ,该酶活性与淀粉积累速率无显
著相关。而本研究结果表明 ,UDPGPPase 在灌浆中
后期与籽粒总淀粉积累速率呈显著正相关 ,并且灌
浆后期酶活性的提高有利于直链淀粉的合成。
GBSS与直链淀粉合成之间的关系已有较多研
究。Yamamori (1992) 的研究认为[22 ] ,低糯性蛋白含
量的小麦品种具有低的直链淀粉含量。糯性蛋白由
Wx2A1、Wx2B1、Wx2D1 三个亚基组成[23 ] ,部分小麦
品种存在亚基的部分缺失[15 ,16 ,19 ] 。但对不同小麦
品种籽粒中 GBSS活性的差异及其对淀粉合成的影
响则少有研究。本研究中 ,GBSS活性与直链淀粉积
累显著正相关 ,GBSS活性低的品种直链淀粉含量较
低 ,糯性蛋白缺失型的关东 107 和安农 2 号两个品
种表现更为显著。
本试验中 ,SSS 与支链淀粉积累速率呈显著正
相关 ,并与总淀粉积累速率呈显著正相关 ,这与前人
研究一致[11 ,12 ,18 ] 。本研究结果还表明 ,在籽粒灌浆
初期 ,SSS活性与直链淀粉的积累呈显著正相关 ,在
灌浆后期呈负相关。因此 ,在灌浆过程中 ,SSS 对籽
粒淀粉组分的调节效应还有待进一步研究。在初步
明确 ADPGPPase、UDPGPPase、GBSS 和 SSS 对小麦籽
粒直链淀粉和支链淀粉含量、直/ 支比值及积累速率
的影响的基础上 ,进一步验证上述结果 ,并探讨通过
调节有关酶活性以改善小麦淀粉品质的栽培措施 ,
对指导优质栽培有重要意义。
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