全 文 ：第28卷 第2期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 2
2002 年3月　 260～ 264页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 260～ 264　M ar. , 2002
水稻耐低磷机理的初步研究Ξ
曹黎明1, 2　潘晓华1
(1江西农业大学农学院, 江西南昌330045; 2 上海市农业科学院作物育种栽培研究所, 上海 201106)
摘　要　以耐低磷品种大粒稻和汕优63、低磷敏感品种新三百粒和沪占七为材料。测定0. 5 m göL (P) 和10 m göL (P) 两
种磷水平下水稻根系形态、氧化力、呼吸速率、动力学参数、丙二醛含量、酸性磷酸酶活性 (A PA )的品种间差异。实验
表明, 0. 5 m göL (P) 时, 大粒稻和汕优63根长分别比CK (10 m göL ) 下降了15. 2% 和22. 0% , 根体积分别下降了25. 2%
和22. 2% , 而沪占七和新三百粒根长分别下降了73. 9% 和40. 1% , 根体积下降77. 8% 和49. 5% ; 大粒稻和汕优63呼吸
速率和氧化力都维持在对照的80% 以上, 丙二醛含量仅上升了10% 左右, 而新三百粒和沪占七呼吸速率和氧化力不及
对照的65% , 丙二醛含量上升了30% 以上; 缺磷还诱导根系酸性磷酸酶活性显著增强, 大粒稻的增幅明显高于新三百
粒和沪占七; 缺磷时大粒稻和汕优63的磷素最低吸收浓度 (Cm in)也较新三百粒和沪占七小。
关键词　水稻 (O ry za sativa L. ) ; 耐低磷; 形态特征; 生理生化特性
中图分类号: S511. 034　　　文献标识码: A
A Prel im inary Study on the Toleran t M echan ism of R ice (O ryza sa t iva L. )
Cultivars to L ow Phosphorus
CAO L i2M ing1, 2　PAN X iao2H ua1
(1 College of A g ronom y , J iangx i A g ricultural U niversity , J iangx i N anchang 330045; 2 C rop B reed ing and Cultivation R esearch Institu te, S hanghai
A cad em y of A g ricultural S ciences, S hanghai 201106 China)
Abstract　T he differences of the roo t morpho logy and physio logy w ere investigated among the to leran t rice
cultivars (D alidao and Shanyou 63) and the sensitive cultivars (X insanbaili and H uzhanqi) at 10 m göL and 0. 5
m göL phosphorus (P) level. T he results w ere as fo llow s:
U nder low P (0. 5 m göL ) condition, ( i). the roo t length decreased by 15. 2% and 22. 0% and the roo t
vo lum es decreased by 25. 2% and 22. 2% respectively, as compared w ith the con tro l 10 m göL P treatm en t in
to leran t varieties; but decreased by 73. 9% and 40. 1% in roo t length , 77. 8% and 49. 5% in roo t vo lum es,
respectively in sensitive varieties; ( ii). the rate of resp iration and ox idation activity reached at above 80% of
con tro l p lan ts in D alidao and Shanyou 63, w h ile less than 65% in X insanbaili and H uzhanqi; ( iii). the relative
con ten t of m ethylene deioxamphetam ine increased about 10% in D alidao and Shanyou 63, w h ile increased above
30% in X insanbaili and H uzhanqi; ( iv). low P to D alidao induced h igher acid phosphatase activity and h igher
excreted phosphatase activity than X insanbaili and H uzhanqi, and D alidao and Shanyou 63 had low er m in im um
concen tration of P up take (Cm in) than X insanbaili and H uzhanqi.
Key words　R ice (O ry za sativa L. ) ; To leran t to low P; M orpho logical characteristics; Physio logical and
biochem ical characteristics
　　在低磷胁迫条件下, 根系首先感受并传导胁迫
信号, 植物通过改变对养分的需求维持自身代谢和
改变根系形态、生理机制来增强自身活化和吸收养
分的强度[ 1 ] , 如减小地上部生长, 增加光合产物向
根系的分配, 增加根毛长度和密度, 根际分泌有机
酸、酸性磷酸酶等方式增加植物根系对介质中磷的
吸收。然而, 不同植物甚至同一植物的不同品种又
存在广泛的基因型差异, 白羽扇豆 (L up inus albusΞ 基金项目: 江西省自然科学基金和江西省跨世纪人才基金项目。
第一作者简介: 曹黎明 (19742) , 男, 硕士, 现在上海农科院工作; 潘晓华 (19632) , 男, 教授, 博士, 研究方向作物生理。
Received on (收稿日期) : 2000208204, A ccep ted on (接受日期) : 2001203206

L. ) 被认为是耐低磷的典型植物, 在缺磷环境中通
过形成一种特殊的簇状根系 (P ro teo id roo ts) [ 2 ] , 增
大吸收磷的表面积; 耐低磷菜豆品种在缺磷时根系
鲜重和长度是敏感型的两倍, 地上部却小于敏感
型[ 1 ]。水稻耐低磷根系生理还较少研究, 本研究以
两种典型的水稻品种为材料[ 3 ] , 研究低磷对根系的
生理和形态变化。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
供试水稻材料为耐低磷品种大粒稻、汕优63和
对低磷敏感品种新三百粒、沪占七[ 3 ]。1998年在江
西农业大学玻璃温室进行, 砂培培养液为 Yosh ida
配方[ 4 ]。设磷 (P) 10 m göL (正常供磷) 和0. 5 m göL
(缺磷胁迫) 两种磷水平, 每4天换一次营养液, 每
天用稀H 2SO 4调节营养液的 pH 为5. 5左右。五叶期
开始测定根系 Α2萘胺氧化力、呼吸速率、磷吸收动
力学参数、丙二醛含量、酸性磷酸酶活性 (A PA )
等, 测定重复3次。
1. 2　测定项目
1. 2. 1　根系氧化力, 用 Α2萘胺氧化法[ 5 ]
1. 2. 2　根系呼吸速率　　用 YS I M odel 5300
B io logicalO xygen M onito r 测定。取3. 000±0. 100 g
新鲜根系, 放入有300 mL 水的容器中, 根据测定
15 m in 内水中O 2相对含量下降与时间的关系曲线
计算根系呼吸速率 (ΛLO 2 g- 1FWõh - 1)。
1. 2. 3　根系丙二醛 (M DA ) 含量　　取鲜根2. 0 g,
加2. 5 mL 10% 的 TCA 溶液, 冰浴研磨, 用双层纱
布过滤, 在4000 röm in 离心20 m in, 吸取上清液
1. 5 mL , 加入2. 5 mL 0. 5% 硫代巴比妥酸的10%
TCA 溶液, 沸水浴30 m in, 迅速冷却, 于1800 rö
m in 离心10 m in, 上清液在532 nm 和600 nm 下比
色。M DA 含量以△Emol(532 nm - 600 nm ) = 1. 55×105换
算, 以相对含量表示。
1. 2. 4 根系酸性磷酸酶活性和分泌酸性磷酸酶活性
1. 2. 4. 1　根系酸性磷酸酶活性　　称取1. 2±
0. 01 g鲜根, 加入8 mL 醋酸钠缓冲液 (pH 为5. 8) ,
冰浴研磨, 用双层纱布过滤, 12000×g 离心15
m in, 取上清液 1 mL , 加底物 (p2N itrophenyh2
phosphate) 2 mL , 37℃水浴30 m in, 加2 mol N aOH
2 mL 终止反应, 于3000×g 离心2 m in, 于405 nm
比色, 以单位时间生成的对硝基酚 (PN P)表示[ 6, 7 ]。
1. 2. 4. 2　根系分泌酸性磷酸酶活性　　在由
CaSO 4 和 N aH 2PO 4 配制的缺磷营养液中, 加入1
mmolöL 底物 (p2N itrophenyh2phosphate) , 调节溶
液的 pH 至5. 5, 正常光温条件下培养2 h, 吸取1
mL 反应液于含2 mL 2 mol N aOH 的试管中, 3000
×g 离心2 m in, 其余步骤同上。
1. 2. 5　根系磷吸收动力学参数　　采用离子耗竭
法[ 8 ]。在测定前一天, 将两种培养条件下的各基因
型水稻植株转移到无磷 (其它营养元素均为原营养
液的1ö4浓度) 的培养液中, 24小时后转入7、5、3、
2、1. 5、1、0. 5 m göL 系列磷浓度 (其它营养元素均
为原营养液浓度的1ö4) 的溶液中, 吸收3小时后,
摇匀, 取出植株, 分别取样1 mL。磷浓度测定用钼
兰法比色, 磷吸收动力学参数用最小二乘方法[ 8 ]求
得, 测定重复2次。测定后植株分根系和地上部, 测
根长[ 9 ]、根体积[ 9 ]、根鲜重、干重。
2　结果与分析
2. 1　根系形态的品种间差异
养分必须先到达根系表面, 才能被植物吸收,
所以, 根系形态特征对磷素吸收至关重要。缺磷
时, 根系生长受到影响, 但耐低磷品种仍能保持强
大的根系, 维持较强养分吸收强度 (表1)。大粒稻、
汕优63根长分别为对照的84. 8% 和78. 0% , 根系体
积分别为对照的74. 8% 和77. 8% , 而新三百粒和沪
占七根长仅为对照的26. 1% 和59. 9% , 根体积分别
为对照的22. 2% 和50. 5%。说明耐低磷品种在缺磷
时仍有较强的生长能力。
2. 2　根系磷最低吸收浓度的品种间差异
表2表明, 缺磷培养的植株Cm in较正常供磷小,
这是植物对缺磷胁迫的主动适应。在正常供磷和缺
磷时, 大粒稻和汕优63的Cm in都小于新三百粒和沪
占七, 在0. 5 m göL (P) 水平下, 大粒稻和汕优63的
Cm in分别为0. 029 m göL 和0. 038 m göL , 而新三百粒
和沪占七的Cm in分别为0. 111 m göL 和0. 081 m göL ,
大粒稻和汕优63都表现出较强的耐低磷能力。
2. 3　根系氧化力的品种间差异
观察发现, 低磷培养的敏感品种植株根系明显
变得暗淡, 呈浅黄或黄色, 而大粒稻和汕优63根系
不同处理间无明显不同 (照片略)。图1结果表明,
各品种根系缺磷培养时氧化力明显不同, 耐低磷品
种大粒稻和汕优63分别下降了2. 77% 和19. 70% ,
敏感品种新三百粒和沪占七则分别下降了29. 91%
1622期　　　　　　　　　　　　　　　　曹黎明等: 水稻耐低磷机理的初步研究　　　　　　　　　　　　　　　　　　

表1　磷营养对水稻不同品种根系生长的影响
Table 1　Effects of low phosphorus on the root morphology of different r ice cultivars
品种
V arieties
根长 (m ö苗)
Root length (m öseedling)
10 m göL (P) 0. 5 m göL (P) 根鲜重 (gö苗)Root fresh w eigh t (göseedling)10 m göL (P) 0. 5 m göL (P) 根体积 (cm 3ö苗)Root vo lum e (cm 3öseedling)10 m göL (P) 0. 5 m göL (P)
Dalidao 2. 70 (100a) 2. 29 (84. 8a) 0. 266 (100a) 0. 192 (72. 2a) 0. 401 (100a) 0. 300 (74. 8a)
Shanyou63 4. 36 (100a) 3. 40 (78. 0a) 0. 300 (100a) 0. 210 (70. 0b) 0. 388 (100a) 0. 302 (77. 8a)
Xinsanbaili 6. 28 (100a) 1. 64 (26. 1b) 0. 542 (100a) 0. 114 (21. 0b) 0. 712 (100a) 0. 158 (22. 2b)
Huzhanqi 2. 82 (100a) 1. 69 (59. 9b) 0. 151 (100a) 0. 083 (55. 0b) 0. 206 (100a) 0. 104 (50. 5b)
　　3 字母相同, 表示在5% 水平上差异不显著 ( t 测验)
　　3 F igures fo llow ed by the sam e letter are not significantly different at 5% level by t2test.
表2　不同品种根系磷素吸收的最低浓度 (Cm in)
Table 2　D ifference of the lowest absorption P
concentration among cultivars Un it: mgöL
品种 V arieties 10 m göL (P) 0. 5 m göL (P)
大粒稻 Dalidao 0. 070 c3 0. 029 b
汕优63 Shanyou63 0. 052 c 0. 038 b
新三百粒 Xinsanbaili 0. 121 b 0. 111 a
沪占七 Huzhanqi 0. 199 a 0. 081 a
　　3 字母相同, 表示在5% 水平上差异不显著 (Ducan′s 新复极差
测验) , 下同。
　 3 F igures fo llow ed by the sam e letter are not significantly
different at 5% level by Ducan′s m ultip le range test, the sam e
as below.
图1　根系氧化力的品种间差异
F ig. 1　D ifferences of roo t oxidation among cultivars
和38. 27%。耐低磷品种明显小于低磷敏感品种的
下降幅度。
2. 4　根系呼吸速率的品种间差异
研究表明 (图2) , 正常供磷情况下, 各品种根
系呼吸速率相近, 0. 5 m göL (P) 培养的植株根系呼
吸速率显著下降, 大粒稻和汕优63的呼吸速率分别
为正常供磷的83. 35% 和82. 22% , 而新三百粒和沪
占七根系呼吸速率仅为正常供磷的59. 53% 和64.
15%。
2. 5　根系丙二醛相对含量的品种间差异
丙二醛 (M DA ) 是膜脂过氧化的最终产物之一。
研究表明, 受低磷胁迫后, 根系中M DA 含量升高
(图3) , 大粒稻和汕优63升高了8. 24% 和11. 76% ,
而新三百粒和沪占七则分别升高了33. 33和32.
86%。
图3　根系MDA 相对含量的品种间差异
F ig. 3　D ifferences of relative MDA content
in roo t among cultivars
2. 6　根系忍耐低磷胁迫与缓解低磷胁迫的能力差
异
将10 m göL 培养的各品种幼苗转移到无磷培养
液中和将0. 5 m göL 培养的幼苗转移到10 m göL 的
营养液中, 8天后测定其根系呼吸速率变化 (图4,
5)。从10 m göL 转到0 m göL 的植株, 根系呼吸速率
显著下降, 大粒稻降为对照的71. 22% , 而新三百
粒和沪占七则分别降为对照的62. 74% 和54. 07%。
从0. 5 m göL 转移到10 m göL 的植株根系呼吸速率
都有所恢复, 大粒稻恢复为对照的94. 96% , 新三
百 粒 和 沪 占 七 分 别 恢 复 为 对 照 的
67. 72 % 和48. 88%。说明不同品种忍耐低磷胁迫和
262　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28卷

表3　缺磷诱导根系酸性磷酸酶活性的品种间差异
Table 3　D ifferences of root ac id phosphotase activ ity (mmol PNPõplant1õh- 1) induced by low phosphorus among cultivars
品种
V arieties
单株根系组织内
Root A PA p lant- 1
10 m göL 0. 5m göL induced 单株根系分泌Root excreted A PA p lant- 110 m göL 0. 5m göL induced 单位重量根系内Root A PA g- 1õFW10 m göL 0. 5m göL induced 单位重量根系分泌Root excreted A PA g- 1õFW10 m göL 0. 5m göL induced
Dalidao 1. 20 6. 59 5. 39 a3 0. 21 0. 40 0. 19 a 4. 36 29. 95 25. 59 c 0. 77 1. 82 1. 05 b
Xinsanbaili 1. 52 5. 93 4. 39 b 0. 22 0. 35 0. 13 a 4. 99 42. 36 37. 37 b 0. 72 2. 46 1. 74 a
Huzhanqi 0. 35 4. 72 4. 37 b 0. 08 0. 19 0. 11 a 3. 49 67. 36 63. 87 a 0. 79 2. 71 1. 92 a
缓解恢复胁迫伤害的能力都明显不同, 大粒稻较新
三百粒和沪占七强。另外, 两类品种8天后呼吸速
率下降幅度也呈相同的差异趋势, 大粒稻下降较沪
占七、新三百粒小。
2. 7　缺磷诱导根系酸性磷酸酶和分泌的酸性磷酸
酶的活性的品种间差异
根系酸性磷酸酶是植物水解有机态磷的一种适
应性酶。缺磷诱导水稻根系组织内酸性磷酸酶的活
性和诱导根系分泌到生长介质中的酸性磷酸酶的活
性增强 (表3) , 缺磷诱导大粒稻根系组织内酸性磷
酸酶的活性为25. 95 mmol PN Põg- 1FWõh - 1, 比敏
感品种新三百粒和沪占七都低, 但以单株衡量的根
系组织内酸性磷酸酶的活性为5. 39 mmol PN Põ
株- 1õh - 1, 显著高于敏感品种。这是由于大粒稻较
新三百粒和沪占七具有更优良的根系。因此, 根系
酸性磷酸酶和分泌的磷酸酶的活性优势主要体现在
单株总量上。
3　讨论
3. 1　衡量水稻耐低磷能力的生理生化指标
缺磷时, 耐低磷品种大粒稻和汕优63与低磷敏
感品种新三百粒和沪占七的根系氧化力差异与根系
呼吸速率、根系丙二醛含量、根系最低吸收浓度
Cm in等指标的差异都是一致的, 特别是根系呼吸速
率能很好地反映根系活力及耐低磷胁迫能力, 其测
定简单、快速、可靠。但这些现象在其它的养分或
水分胁迫时都可能发生[ 10 ] , 不是低磷胁迫的特异性
指标, 在植物单一养分胁迫的研究中有一定的意
义。酸性磷酸酶能较好地反映植物体内磷代谢和吸
磷能力的大小[ 1, 11 ] , 缺磷诱导根系组织内酸性磷酸
酶活性和根系分泌到根际的磷酸酶的活性都增强,
但耐低磷品种大粒稻等根系系统发育很好, 具有较
大的根量, 虽然单位鲜重酶活性较低, 总诱导酶活
性仍然较高。因此衡量时以单株酶活性为宜。
3. 2　水稻耐低磷基因型的耐性机理
缺磷时, 植物根系变长、变细, 以加强与磷素
的接触表面积[ 12 ]。根毛密度决定了根系表面积的大
小[ 13 ] , 耐低磷品种大粒稻和汕优63比敏感型新三百
粒和沪占七在根长、根毛密度和根系体积等形态上
具有明显的优势, 为其扩大与磷素的接触表面积和
增强对磷素的吸收奠定了基础。这是植物根系形态
学上适应低磷营养胁迫的机理之一。
砂培中, 耐低磷水稻在低磷时根系活力强, 受
胁迫伤害的程度小, 且易从胁迫的伤害中恢复。植
物向根际分泌的 H + 与根系对离子吸收速率呈极显
著正相关[ 14 ] , 根系呼吸速率强, 能向根际分泌更多
的CO 2, 形成 H 2CO 3, 通过酸化根际来提高介质中
磷素的有效性, 0. 5 m göL 时, 大粒稻和汕优63的
3622期　　　　　　　　　　　　　　　　曹黎明等: 水稻耐低磷机理的初步研究　　　　　　　　　　　　　　　　　　

根系呼吸速率和氧化力明显高于新三百粒和沪占
七, 且根系分泌到根际的酸性磷酸酶的活性增强,
增强了水解介质中有机磷的能力[ 15 ] , 二者共同促进
介质中磷的有效性。而根系组织内酸性磷酸酶活性
高是植物体内磷素再利用能力强的表现。至于向根
际分泌酸性磷酸酶的数量和类型有待进一步研究。
耐低磷水稻品种根系氧化力强与其对磷素的富
集和吸收有关, 根系氧化力越强, 由于根系释放的
氧气大大超过了根系呼吸所需要量, 过剩的氧气在
介质中氧化铁离子, 在根表面形成铁氧化膜, 氧化
膜越厚, 富集磷的能力就越强[ 10 ] , 从而更好地促进
植株对磷素的吸收, 也是植株体内磷营养的基因型
差异的原因之一。这与耐低磷水稻品种具有更高的
吸磷量和磷含量是相一致的[ 16 ] , 是其吸收效率高的
体现。
水稻耐低磷基因型耐性机理主要体现在较高的
磷素活化、磷素吸收等方面。同样也体现在地上部
形态和生理的差异上。缺磷时, 耐低磷菜豆品种具
有较大的叶面积[ 17 ] , 不同甘蔗品种叶片净光合速率
未见显著下降, 耐低磷品种因具有较大的叶面积,
在光合产物的合成上有较大的优势[ 18 ]。水稻耐低磷
品种较之敏感品种也具有更多的绿叶数[ 16 ] , 这是具
有较大叶面积、能够合成更多的光合产物的基础,
但耐性机理在光合作用上的生理生化特性仍在探索
之中。
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