全 文 ：　
第27卷 第3期 作　物　学　报 V ol. 27, N o. 3
2001 年5月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ay, 2001
小麦茎顶端原基发育模拟模型的研究Ξ
严美春1　曹卫星1　罗卫红1　李存东2
(1南京农业大学农业部作物生长调控重点开放实验室, 江苏南京 210095; 2河北农业大学农学系, 河北保定 071001)
提　要　本文系统地模拟了小麦植株茎顶端不同类型原基的发育过程, 建立了叶原基分化、小穗原基
分化和小花原基分化、退化、败育、受精结实及籽粒生长的子模型。模型引入每小穗分化的最大小花
原基数、退化的最大小花原基数和籽粒潜在重量3个遗传参数, 分别反映了不同小麦品种小花分化、退
化和籽粒生长等方面的遗传差异。利用南京地区两组田间试验资料对所建模型进行了检验, 表明模型
对小麦叶原基分化、小穗原基分化和小花原基的分化、退化、败育、受精结实以及籽粒重等均有较好
的预测性和适用性, 其平均差平方和的根值均小于2。
关键词　小麦; 顶端发育; 叶原基; 小穗原基; 小花原基; 模拟模型
A Simula tion M odel of Shoot Apex Pr imordium D evelopmen t in W hea t
YAN M ei2Chun1　CAO W ei2X ing1　LUO W ei2Hong1　L I Cun2Dong2
(1 M OA K ey L aboratory of C rop G row th R egulation, N anj ing A g ricultural U niversity , J iangsu, N anj ing 210095, China;
2A g ronom y D epartm ent, H ebei A g ricultural U niversity , B aod ing , H ebei 071001, China)
Abstract　　T he developm en t p rocesses of differen t shoo t apex p rimordia in w heat p lan t w ere
sim ulated system atically and comp rehensively, including leaf p rimordium in itiation, sp ikelet p ri2
mordium in itiation, and flo ret p rimordium in itiation, degeneration, infertility, fertilization and
kernel grow th. T h ree genetic coefficien ts, including in itiated m ax im um flo ret p rimordium num 2
ber per sp ikelet, degenerated m ax im um flo ret p rimordium num ber per sp ikelet and po ten tial ker2
nal w eigh t, w ere used to quan tify the genetic differences in flo ret in itiation, degeneration and
kernel grow th fo r differen t w heat varieties. T esting the model w ith the two sets of field experi2
m ent data in N an jing gave good perfo rm ance in p redicting num bers of leaf p rimordium and
sp ikelet p rimordium , and flo ret p rimordium in itiation, degeneration, infertility and fertilization
and kernel w eigh t, w ith the RM SE less than two in all p reditions. T he results indicate that the
model is of good p rediction as w ell as exp lanation fo r developm en t of differen t types of p rimordia
on shoo t apex of w heat p lan t.
Key words　　W heat; Shoo t apex developm en t; L eaf p rimordium ; Sp ikelet p rimordium ; F lo ret
p rimordium ; Sim ulation model
定量分析和模拟小麦茎顶端原基的形成与发育有助于理解和预测叶片和花粒器官的发生Ξ 本文为国家杰出青年科学基金 (39725021)和国家自然科学基金 (30030090)资助。
收稿日期: 1999207230, 接受日期: 2000207208
Received on: 1999207230, A ccep ted on: 2000207208

与生长过程及不同过程间的动态关系, 对于建立小麦生长系统的模拟模型以及确定栽培管理
的调控技术等具有重要意义。国际上现有的小麦生长模型一般都缺少对茎顶端发育和生殖生
长的动态模拟[ 1 ] , 特别是系统全面的小麦茎顶端原基分化和发育的量化模型至今尚未建立,
影响了小麦生长模拟模型的完整性和应用性。
本文基于国内外小麦发育生理生态研究的最新成果, 通过试验研究与模拟研究相结合,
建立了定量描述小麦茎顶端原基发育与器官形成过程的模拟模型, 从而为深化和拓展小麦发
育动力学及生长模拟研究奠定了基础。
1　材料与方法
1. 1　资料来源
所用资料主要来源于本研究中所进行的田间试验及收集的历史试验资料。这些资料主要
用于确定小麦茎顶端原基形成模拟模型的品种遗传参数, 并对模型进行测试和验证。每日气
象资料由邻近的江苏省农科院气象站及南京农业大学气象站提供。
1. 1. 1　田间试验　　试验于1997～ 1998年度在南京农业大学校内农场进行。供试品种为扬
麦158, 试验地为粘土, 耕作层0～ 20 cm 的养分状况为: 有机质含量2. 233% , 全氮0. 146% ,
速效氮120. 8 m gökg, 速效磷81. 8 m gökg, 速效钾135. 7 m gökg。试验共设4个处理, 分别在护
颖原基分化期、雌雄蕊原基分化期、药隔期追施N 肥和对照不追施N 肥, 追肥用量为90 kgö
hm 2。试验采用随机区组设计, 重复3次, 小区面积5×3= 15 m 2。10月30日播种, 田间管理同
一般大田高产管理水平。定期取样观察记载茎顶端叶原基、小穗原基和小花原基的数目以及
籽粒干重。该试验资料主要用于确定扬麦158小麦品种的初始遗传参数值。
1. 1. 2　历史资料　　模型的检验主要采用二组不同年份、不同播期、不同品种的历史资料。
第一组为南京农业大学1996～ 1998两年的田间试验数据, 该试验包括春性和冬性两个品种各
三个播期 (从9月到翌年3月) , 连续取样对各处理的叶原基数、小穗原基数、小花原基数和籽
粒干重进行了比较系统全面的观察记载。第二组为南京农业大学1983～ 1984年度的田间试验
资料[ 2 ]。该试验观测有代表性的4个播期 (从10月到翌年2月) 各5个不同类型小麦品种的每穗
小穗原基数和每穗结实粒数。
1. 2　遗传参数的确定与模型的检验
模型中的遗传参数包括特定小麦品种的每小穗分化的最大小花原基数、退化的最大小花
原基数和籽粒潜在重量。在具体量化这些参数时, 首先根据它们各自的生物学特性及其在不
同类型品种间的变化规律赋初值, 然后用试错法加以调整, 以模拟值与观测值吻合最好时的
值作为参数的终值。
采用国际上检验模型时常用的统计方法 RM S E ( roo t m ean square erro r, 简称 RM S E ) 对
模拟值与观测值之间的符合度进行统计分析[ 1, 3～ 5 ]。RM S E 很好地反映模型模拟值的预测性,
RM S E 的值越小, 表明模拟值与实际观测值的一致性越好, 模拟值与观测值间的偏差越小,
即模型的模拟结果越准确、可靠。RM S E 可用以下的方程求算, 方程中OB S i 为观测值, S IM i
为模拟值, n 为样本容量。
RM S E =
∑
n
i= 1
(OB S i - S IM i) 2
n
7533期　　　　　　　　　　严美春等: 小麦茎顶端原基发育模拟模型的研究　　　　　　　　　　　　　

2　结果与分析
2. 1　模型的描述
2. 1. 1　叶原基分化　　小麦叶原基在种子形成时就开始了分化, 一直延续到幼穗发育的单
棱期结束。叶原基分化速率通常采用叶原基间距 (P lastoch ron, 简称 PL CH ) 来表示, 即连续
两个叶原基出现之间的热时间间隔, 它有别于叶热间距, 后者是衡量叶片出现速率快慢的尺
度。现有的研究结果表明, 叶原基分化速率比叶片出现速率快2～ 3倍 (方程1) , 在种子萌发以
前, 已分化了3个叶原基, 且几乎一半的叶原基在出苗前已分化[ 1, 6 ]。本模型中, 每天分化的
叶原基数 (DL PN )也沿用叶原基间距方法来模拟 (方程2)。
PL CH = PH YL I2. 5 (1)
D L PN = 1PL CH ×D T T ×RA I × 2 + 3 (2)
　　方程1中, PH YL L 是叶热间距, 其算法在小麦地上部器官建成的模拟模型中已确定, 以
下同。
方程2中, D T T 为每天热时间, 其值在小麦生育期模拟模型中已计算[ 7 ] , 以下同; RA I
为资源有效指数, 反映了土壤水分和氮素的综合效应[ 1 ]。
2. 1. 2　小穗原基分化　　小麦小穗原基分化始于二棱期, 结束于顶小穗形成期。现有的研
究报道表明, 小穗原基的分化速率是叶原基分化速率的3～ 4倍[ 1, 6 ]。本模型中假定同一品种
所有茎秆的小穗原基分化速率相同, 且分化速率恒定。此外, 每天每穗分化的小穗原基数
(D S PN )受到土壤氮素和水分的调节 (方程3)。
D S PN = 1PL CH × 3. 5 ×D T T ×RA I (3)
上式中 PL CH 为叶原基间距, 其值由方程 (1)求算。
2. 1. 3　小花原基分化、退化、败育及受精结实　　麦穗上分化的小穗数能否受精结实主要
取决于小花发育的健康程度。顶小穗形成标志着小穗原基分化的结束, 小花原基分化的增
强, 直至幼穗分化接近四分体期, 小花原基分化数达到最大值。之后小花原基开始退化, 可
孕小花数趋于稳定。开花以后, 由于土壤、气候等条件的不适常常导致部分可孕小花的败育。
除了养分和水分条件的影响外, 分化的小花原基数主要受到阶段发育进程的调控, 退化的小
花原基数及败育数则主要受控于热效应。本模型中, 每天每穗分化的小花原基数 (D FL N )、
每天每穗退化的小花原基数 (DD FL N )以及每天每穗败育的小花原基数 (D IFLN ) 分别用方程
(4)、方程 (5)和方程 (6)来表示。
D FL N = M A XFLNUMPT
_
TETRAD - PT
_
FLOR ET ×D P E ×RA I ×D S PN (4)
　　上式中M A XFLNUM 为每个小穗分化的最大小花原基数, 其值随品种而异。D S PN 为
每穗分化的小穗原基数, 在小穗原基分化子模型中已计算, 以下同。PT _ T ETRAD 为到达四
分体期的生理发育时间, PT _ FLOR ET 为到达小花原基分化期的生理发育时间, D P E 为每
天生理效应, 它们的值均在小麦发育期模型中已确定[ 7 ]。
DD FL N = M A XD FLNUM2 × PH YL L ×D T T ×RA I ×D S PN (5)
853　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27卷

　　方程 (5) 中, M A XD FLNUM 为每个小穗退化的最大小花原基数, 不同品种M A XD 2
FLNUM 取值不同。
D IFL N = 23. 5 × PH YL L ×D T T ×RA I ×D S PN (6)
　　没有败育的小花原基将继续发育和受精结实, 其发育的强度受到受精时间迟早的影响。
受精时间的早晚可用受精因子 FT 值的大小来表示, 其值在0- 10之间。FT 为0时, 表示最早
受精, 籽粒发育得最早; 当 FT 为10时, 表示受精最迟, 籽粒发育得最晚。FT 值的大小根据
分化小花和小穗位置不同而定。
根据小穗分化的时空序列性, 可将单茎小穗数分为 (总小穗数ö5) 组: 第一组由总小穗数
×0. 3处的小穗至总小穗数×0. 3+ 4处的小穗组成; 第二组由总小穗数×0. 3处下面紧接的两
个小穗和总小穗数×0. 3+ 4处上面紧接的三个小穗组成; 以下各组以此类推。进一步根据小
穗的空间位置和小花分化的先后顺序来确定小花的受精时间。第一组小穗分化的第一朵小花
的受精时间均为0, 第一组小穗分化的第二朵小花和第二组小穗分化的第一朵小花的受精时
间均为2, 第一组小穗分化的第三朵小花、第二组小穗分化的第二朵小花和第三组小穗分化
的第一朵小花的受精时间均为4, 第一组小穗分化的第四朵小花、第二组小穗分化的第三朵
小花, 第三组小穗分化的第二朵小花和第四组小穗分化的第一朵小花的受精时间均为6, 第
一组小穗分化的第五朵小花、第二组小穗分化的第四朵小花、第三组小穗分化的第三朵小
花、第四组小穗分化的第二朵小花、第五组小穗和顶小穗分化的第一朵小花的受精时间均为
8, 其余的小花受精时间均为10。因此, 受精时间 (FT ) 与小穗和小花位之间的关系可用如下
方程来量化描述。
F T = 2N - 2 (1 Φ N Φ 6, 且N 为整数) (7)
N = S + F - 1 (1 Φ S Φ n5 , 1 Φ F Φ n5 + 1 - S , 且 S、F 和 n 均为整数) (8)
　　方程 (7)中, N 为受精的顺序数, 其值越小, 表明受精时间越早。方程 (8)中, S 为小穗的
位置, F 为小穗上小花的位置。n 为单茎总小穗数, 其值可由方程 (3)求算。
2. 1. 4　籽粒生长　　小麦同一麦穗的不同小穗, 或同一小穗的不同小花, 由于其着生的位
置、开花期的不同, 其灌浆先后、籽粒体积和重量都不相同, 表现出明显的籽粒发育的不均
衡性。此外, 土壤水分和氮素水平也影响籽粒重的大小。本模型提出以下方法来预测每天籽
粒干重 (D KDW ) (方程9)。
D KDW = P KW TFD × 0. 3 ×D T T × S IN K S F ×RA I (9)
　　上式中, P KW T 为籽粒潜在重量, 它的含义是籽粒在最适的环境条件下生长所能达到的
干重, 单位是m g, 其值随品种而定, 大穗型品种比多穗型品种大; FD 是品种参数, 表示灌
浆期所需要的生长度日, 在小麦生育期模型中已确定[ 7 ]; 系数0. 3则是调节籽粒达到潜在重量
时所需的生长度日。S IN K S F 为库强因子, 该因子反映了籽粒生长因开花受精时间的不同而
导致的不均衡性。其值在0～ 1之间, 值的大小由受精时间决定, 受精时间越早, 库强因子越
大 (方程10) [ 1 ]。
S IN K S F = 1. 0 - F T × 0. 1 (10)
　　方程 (10) 中, FT 为受精时间, 其大小反映受精时间的早晚。当 FT 为0时, 表示最早受
精, 籽粒发育得最早; 当 FT 为10时, 表示受精最迟, 籽粒发育得最晚。FT 的值根据分化小
9533期　　　　　　　　　　严美春等: 小麦茎顶端原基发育模拟模型的研究　　　　　　　　　　　　　

表1　　不同类型小麦品种的遗传参数: 每小穗分化的最大小花原
基数、退化的最大小花原基数和籽粒潜在重量
Table 1　　Genetic coeffec ients for different wheat var ieties: D ifferentiated
max imum f loret number per spikelet, degenerated max imum f loret
number per spikelet and potentia l gra in weight
品种
Cultivar
分化最大小花原基数
D ifferentiated
m axim um
floret num ber
退化最大小花原基数
Degenerated
m axim um
floret num ber
籽粒潜在重量
Potential
grain
w eigh t (m g)
辽春6号 L iaochun6 10 4 53
绵阳11 M ianyang11 10 4 52
扬麦158 Yangm ai158 10 5 50
丰产3号 Fengchan3 10 5 48
泰山1号 Taishan1 9 5 45
新冬2号 Xindong2 9 5 42
京411 J ing411 9 5 44
花和小穗位置不同而定,
其算法如方程 (7)所示。
2. 2　模型的检验
不同类型小麦品种的
分化最大小花原基数和退
化最大小花原基数的遗传
参数值见表1。可以看出,
每小穗分化的最大小花原
基数和退化的最大小花原
基数在不同类型品种间的
差异较小, 变化幅度不大,
相差1左右。
　　利用南京地区1983～
1984年的田间试验观察值
表2　　南京地区1983～ 1984年不同播期不同品种的主茎总叶原
基数、每穗总小穗原基数、每穗分化小花数和结实小花数的预测误差
Table 2　Prediction errors for numbers of leaf pr imordium on ma in
stem , spikelet pr imordium per spike, differentiated f loret per
spike and gra in- set f loret per spike with var ious sowing
dates and cultivars of 1983～ 1984 season in Nanjing, China
品种
Cultivar
播期
Sow ing date
每穗总小穗数
Total sp ikelet
per sp ike
每穗结实小花数
Grain2set flo ret
per sp ike
10～ 09 - 0. 4 0. 9
辽春6号 11～ 08 1. 7 1. 0
L iaochun6 11～ 19 0. 7 - 2. 1
02～ 09 0. 1 - 0. 2
10～ 09 0. 1 - 2. 3
绵阳11 11～ 08 - 2. 2 2. 1
M ianyang11 11～ 19 - 0. 3 - 4. 4
02～ 09 - 1. 2 0. 2
10～ 09 0. 0 0. 53
丰产3号 11～ 08 - 1. 7 - 0. 61
Fengchan3 11～ 19 - 1. 7 1. 06
02～ 09 - 0. 2 0. 58
10～ 09 - 0. 05 0. 2
泰山1号 11～ 08 0. 52 - 1. 2
Taishan1 11～ 19 0. 29 - 1. 1
02～ 09 0. 63 0. 2
10～ 09 - 1. 8 1. 6
新冬2号 11～ 08 - 2. 2 - 1. 7
Xindong2 11～ 19 1. 0 - 0. 4
02～ 09 - 5. 1 - 1. 0
RM SE 1. 61 1. 53
对模型的模拟值进行检验, 结果表明
模型对小穗原基数和结实小花数都具
有较好的预测性, 其 RM S E 值分别为
1. 61和1. 53 (表2)。以结实小花数的模
拟值和观测值作1÷1的关系图, 结果显
示了模拟值和观测值之间较好的一致
性和符合度 (图1)。
　　比较南京地区1996～ 1998年田间
试验观测结果与模拟结果, 可以看出
模型对叶原基数、小穗原基数、分化
小花原基数和结实小花数均具有较好
的预测性, 其 RM S E 的值分别为
0. 71、2. 06、1. 01、0. 84 (表3)。以雌
雄蕊原基分化期、药隔期和四分体期
分化小花数的模拟值和观测值作图,
均显示了较为平行的1÷ 1变化趋势 (图
2)。
3　小结与讨论
本文在国内外现有研究的基础上,
系统全面地模拟了小麦植株茎顶端不
同类型原基的发育过程, 建立了叶原
基分化、小穗原基分化和小花原基分
化、退化、败育、受精结实及籽粒生长
子模型。利用不同年份、不同品种、不
063　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27卷

表3　　南京地区1996～ 1998年不同播期不同品种的主茎总叶原基数、每穗总小穗原基数、每穗
分化小花数和结实小花数的预测误差
Table 3　　Prediction errors for numbers of leaf pr imordium on ma in stem , spikelet pr imordium per spike,
differentiated f loret per spike and gra in- set f loret per spike with var ious sowing
dates and cultivars of 1996～ 1998 seasons in Nanjing, China
品种
Cultivar
年份
Year
播期
Sow ing
date
主茎总叶原基数
Total leaf p rimordium
num ber of m ain stem
每穗总小穗数
Total sp ikelet
num ber per sp ike
每穗分化小花数
D ifferentiated flo ret
num ber per sp ike
每穗结实小花数
Grain flo ret num ber
per sp ike
扬麦158 1996至1997 09～ 30 - 0. 22 0. 5 0. 9 - 0. 3
Yangm ai158 10～ 30 0. 70 - 0. 3 0. 3 0. 6
03～ 02 1. 63 - 1. 1 0. 7 - 0. 4
1997至1998 09～ 30 0. 21 - 0. 27 1. 00 - 0. 09
10～ 30 - 0. 78 - 2. 4 2. 27 1. 38
03～ 02 - 0. 68 1. 56 1. 15 1. 00
京411 1996至1997 09～ 30 0. 3 0. 16 - 0. 03 - 0. 3
J ing411 10～ 30 0. 88 0. 08 0. 6 - 0. 4
03～ 02 0. 59 - 0. 05 0. 76 0. 6
1997至1998 09～ 30 0. 12 1. 16 - 1. 11 0. 87
10～ 30 0. 56 6. 30 1. 00 - 0. 88
03～ 02 0. 38 0. 08 - 0. 43 - 1. 66
RM SE 0. 71 2. 06 1. 01 0. 84
图1　　南京地区1983～ 1984年田间试验结实
小花数的观察值与模拟值的比较
F ig. 1　　Comparison of sim ulated w ith observed
grain2set flo ret num ber w ith different
genotypes and sow ing dates of 1983～
1984 season in N anjing, China
　
　
　
　
　
　
图2　　南京地区1996～ 1998年田间试验雌
雄蕊分化期、药隔期和四分体期每穗分化
小花数的观测值与模拟值的比较
F ig. 2　　Comparison of sim ulated w ith observed
differentiated flo ret num ber at stam en & p istil
stage, anther separation stage and tetrad stage
w ith different genotypes and sow ing dates of
1996～ 1998 seasons in N anjing, China
注: ○ 代表雌雄蕊分化期每穗分化小花数,
□ 代表药隔期每穗分化小花数, 　
△ 代表四分体期每穗分化小花数　
Note: ○ rep resent differentiated flo ret num ber at
stam en & p istil stage, □ rep resent differentiated
flo ret num ber at anther separation stage, △ rep resent
differentiated flo ret num ber at tetrad stage
1633期　　　　　　　　　　严美春等: 小麦茎顶端原基发育模拟模型的研究　　　　　　　　　　　　　

同播期的试验资料对所建模型进行了检验, 结果表明, 模型对小麦叶原基数、小穗原基数和
小花原基数均有较好的预测性。
与国内外已有的小麦模拟研究相比, 本模型首次提出了每穗分化小花数与阶段发育进程
的量化关系, 将每穗分化小花数与发育每日生理效应的关系线性化; 而现有预测小花发育的
模拟模型假设分化小花原基数与生长度日之间呈线性关系。相比之下, 本模型不仅包含了热
效应对分化小花数的影响, 而且还考虑了阶段发育速率对分化小花数的影响, 体现了较好的
解释性和机理性。对模型检验的结果反映了这种模拟方法的准确性和可靠性, 有力地支持了
李存东等新近提出的小麦小花分化速率受到阶段发育进程调控的新观点。
此外, 本模型还首次建立了小麦小花受精时间与小穗和小花时空位置之间的量化关系,
从而有助于预测不同位置小穗上不同小花位的发育差异性, 使现有研究中对小穗小花发育差
异性的定性描述上升到定量表示。
参　考　文　献
1　M cM aster G S, J A M organ. A g ricultural and Forest M eteorology. 1992, 60: 193～ 220
2　路季梅, 张国泰. 南京农业大学学报, 1992, 15 (2) : 19～ 25
3　W eir A H , P L B ragg. J ournal of A g ricultural S cience, Cam brid ge. 1984, 102: 371～ 382
4　冯利平, 高亮之. 作物学报, 1997, 23 (4) : 418～ 424
5　Cao W , D N M oss. J ournal of A g ricultural S cience, Cam brid ge. 1997, 129: 163～ 172
6　M cM aster G S. A d vances in A g ronom y. 1997, 59: 63～ 118
7　严美春, 曹卫星, 罗卫红等. 应用生态学报, 2000, 11 (3) : 355～ 359
263　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27卷