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Inheritance of Resistance to Head Scab in Wheat Cultivars

小麦品种赤霉病抗性的遗传研究



全 文 :Vol. 30 , No. 6
pp. 577~581  June , 2004
作  物  学  报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 6 期
2004 年 6 月  577~581 页
小麦品种赤霉病抗性的遗传研究
姚金保 王书文 姚国才 杨学明 钱存鸣 Ξ
(江苏省农业科学院粮食作物研究所 , 江苏南京 210014)
摘 要  利用 8 个不同抗性小麦品种双列杂交的 F1 及其亲本 ,以赤霉病病粒率为抗性指标 ,研究了小麦赤霉病抗性的
遗传。结果表明 ,参试品种间存在 3~4 对赤霉病抗性基因的差异 ,苏麦 3 号、宁麦 9 号和扬麦 158 具有较多控制赤霉病
抗性遗传的显性基因 ,对于减少它们杂交后代的病粒率有较高的一般配合力。小麦赤霉病抗性符合加性2显性模型。赤
霉病抗性同时受加性和显性效应的作用 ,但以加性效应为主 ,抗病对感病为部分显性。赤霉病抗性的狭义遗传力较高 ,
早代选择有效。
关键词  小麦 ;赤霉病 ;遗传
中图分类号 :S512
Inheritance of Resistance to Head Scab in Wheat Cultivars
YAO Jin2Bao , WANG Shu2Wen , YAO Guo2Cai , YANG Xue2Ming , QIAN Cun2Ming
( Institute of Food Crops , Jiangsu Academy of Agricultural Sciences , Nanjing 210014 , Jinagsu , China)
Abstract  The eight wheat cultivars with diverse resistance to Fusarium head blight ( FHB) and their F1 diallel crosses
were used for the inheritance of resistance to FHB. The FHB resistance was measured by disease severity based on the per2
centage of scabbed kernels per plant . The results showed that there were differences for 3 - 4 pairs of genes between the re2
sistant and susceptible parents. Sumai 3 , Ningmai 9 and Yangmai 158 had more dominant genes controlling resistance to
scab , and performed a high general combining ability in reducing the rates of infected kernels. And the inheritance of FHB
resistance fit in with the additive dominance model . The scab resistance was controlled by the additive and dominant genetic
effects , but the additive effect was predominant . Resistance to scab was partial dominance , with higher narrow sense heri2
tability , which indicated that it was feasible on selection of the resistance to FHB in the earlier generations.
Key words  Wheat ; Fusarium head blight ;Heritability
  小麦赤霉病[ Gibberrella zeae (Schw. ) Petch ]是我
国麦类作物上的主要病害之一 ,在长江中下游麦区
流行尤其频繁 ,严重影响小麦的产量和品质。因此
迫切需要选育和推广抗病品种 ,而深入研究抗性遗
传规律是抗病育种工作的基础。许多研究表明 ,抗
感亲本杂交 F1 的抗性处于双亲的中间类型 ,少数出
现超亲现象 ,F2 的抗性呈连续分布的数量性状的遗
传特征 ,遗传力偏低[1~4 ] 。也有研究指出 ,赤霉病抗
性的遗传主要受加性基因效应控制 ,非加性的基因
效应也有显著作用 ,符合加性2显性模型[5~11 ] ,也有
上位性效应的报道[12 ] 。因此 ,对于赤霉病抗性的遗
传规律及基因性质 ,还需进一步研究讨论。本研究
利用抗病品种苏麦 3 号及 7 个地理来源和抗性不同
的小麦品种进行双列杂交 ,采用土表接种 ,以单株病
粒率为评价指标 ,研究了小麦品种赤霉病抗性的遗
传规律 ,旨在为我国的小麦抗赤霉病育种提供一些
理论依据。
1  材料与方法
2001 年选取苏麦 3 号、扬麦 158、宁麦 9 号、郑
9023、扬麦 9 号、济南 17、高优 503 和徐州 26 八个抗
赤性不同的品种 ,按 Griffing 双列杂交方法 Ⅱ,配制
成 28 个杂交组合 ,同年秋种植 F1 及亲本 ,共 36 个
遗传型。田间按随机区组排列 ,重复 3 次 ,2 行区 ,
行长 1. 0 m ,行距 25 cm ,株距 4 cm。在小麦孕穗期 ,
将人工培养的带菌麦粒按 60 kg/ hm2 均匀地撒在土Ξ基金项目 :江苏省“十五”农业科技重大攻关项目 (BE2001308)和国家 863 项目 (2001AA211021) 。
作者简介 :姚金保 (1962 - ) ,男 ,江苏常熟人 ,副研究员 ,主要从事小麦遗传育种研究。
Received(收稿日期) :2003201215 ,Accepted(接受日期) :2003208219.

表。由于 2002 年小麦抽穗扬花期雨水偏多 ,田间湿
度大 ,因此感病材料发病比较充分。成熟时每小区
随机取 15 株 ,单株脱粒后 ,用肉眼区分病粒 ,根据病
粒占总粒数的百分率 ,计算单株的发病率 ,以单株平
均病粒率经反正弦转换后进行统计分析。按 Griff2
ing 方法 2 模型 Ⅰ分析 F1 病粒率的一般配合力效应
和特殊配合力效应 ,按 Hayman 的方法计算 F1 各个
阵列的方差 ( V r) ,各阵列与其共同亲本的协方差
( Wr) ,并作图表示病粒率的阵列协方差 ( W r) 依阵列
方差 ( V r)的回归关系 ,同时估算了遗传参数[13 ] 。
2  结果与分析
将 28 个杂交 F1 及 8 个亲本单株病粒率在 3 个
重复中的调查数据的平均值列于表 1。在供试的抗
感品种中 ,赤霉病病粒率有显著差异 ,以苏麦 3 号最
低 ,为 16. 34 (经反正弦转换的值 ,下同) ,徐州 26 最
高 ,为 59. 13 ,其余亲本和杂种后代介于之间。在所
有 28 个杂种后代中 ,没有出现比抗病品种苏麦 3 号
病粒率更低和比高感品种徐州 26 病粒率更高的组合。
2. 1  配合力效应分析
2. 1. 1  一般配合力效应   8 个亲本一般配合力
效应值的估算结果及其差异显著性列于表 2。从表
2 可以看出 ,苏麦 3 号、扬麦 158、宁麦 9 号、郑 9023
和济南 17 的一般配合力均为负向效应 ,它们分别与
表现为正向效应的 3 个亲本间差异达极显著 ,尤其
是苏麦 3 号的负向效应值最大 ,它与其他 4 个表现
为负向效应的亲本相比差异均达极显著水平 ,表明
苏麦 3 号赤霉病抗性的一般配合力是最好的 ,能极
显著地降低杂种后代的赤霉病病粒率。扬麦 158 和
宁麦 9 号赤霉病抗性的一般配合力虽然不及抗病品
种苏麦 3 号 ,但除了与郑 9023 不显著以外 ,与其他 4
个亲本相比差异达显著或极显著 ,表明这两个亲本
赤霉病抗性的一般配合力也较好。郑 9023 和济南
17 与感病品种相比 ,差异均极显著 ,但赤霉病抗性
的一般配合力不及中抗品种扬麦 158 和宁麦 9 号。
徐州 26、扬麦 9 号和高优 503 的一般配合力均表现
为正向效应 ,表明由其参与组配的杂种后代赤霉病
发病也较重。
表 1 8 个亲本和 28 个杂交 F1 的平均病粒率
Table 1 Percentage of kernels infected with scab in 8 wheat cultivars and 28 F1 crosses
亲本
Parent
苏麦 3 号
Sumai 3
扬麦 158
Yangmai 158
宁麦 9 号
Ningmai 9
郑 9023
Zheng 9023
扬麦 9 号
Yangmai 9
济南 17
Jinan 17
高优 503
Gaoyou 503
徐州 26
Xuzhou 26
苏麦 3 号 Sumai 3 16. 34 17. 18 18. 37 18. 64 23. 03 19. 01 20. 06 18. 99
扬麦 158 Yangmai 158 23. 94 23. 26 23. 39 32. 72 21. 46 28. 96 32. 36
宁麦 9 号 Ningmai 9 28. 75 21. 73 31. 60 18. 74 29. 26 29. 63
郑 9023 Zheng 9023 32. 07 39. 14 25. 59 32. 77 30. 99
扬麦 9 号 Yangmai 9 38. 13 28. 21 32. 59 49. 91
济南 17 Jinan 17 40. 12 33. 58 33. 89
高优 503 Gaoyou 503 46. 36 42. 04
徐州 26 Xuzhou 26 59. 13
表 2 8 个亲本赤霉病病粒率的一般配合力效应
Table 2 The relative effects of general combining ability of percentage of kernels infected with scab in 8 parents
亲本
Parent
效应值
Effect value
差异显著性
Significant difference test
徐州 26 Xuzhou 26 9. 0593
扬麦 9 号 Yangmai 9 4. 7987 4. 2606 3 3
高优 503 Gaoyou 503 4. 6503 4. 4090 3 3 0. 1484
济南 17 Jinan 17 - 0. 4763 9. 5356 3 3 5. 2750 3 3 5. 1266 3 3
郑 9023 Zheng 9023 - 0. 9100 9. 9693 3 3 5. 7087 3 3 5. 5603 3 3 0. 4337
宁麦 9 号 Ningmai 9 - 3. 5413 12. 6006 3 3 8. 3400 3 3 8. 1916 3 3 3. 0650 3 2. 6313
扬麦 158 Yangmai 158 - 3. 8263 12. 8856 3 3 8. 6250 3 3 8. 4766 3 3 3. 3500 3 2. 9163 0. 2850
苏麦 3 号 Sumai 3 - 9. 7543 18. 8136 3 3 14. 5530 3 3 14. 4046 3 3 9. 2780 3 3 8. 8443 3 3 6. 2130 3 3 5. 9280 3 3
  Notes : S . E. ( g^ i - g^ j) = 1. 4756 , LSD0. 05 = 2. 9217 , LSD0. 01 = 3. 8617. 3 5 % significant level ; 3 3 1 % significant level .
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表 3 28 个杂交组合赤霉病病粒率的特殊配合力效应
Table 3 Effects of special combining ability of percentage of kernels infected with scab in 28 crosses
亲本
Parents
扬麦 158
Yangmai 158
宁麦 9 号
Ningmai 9
郑 9023
Zheng 9023
扬麦 9 号
Yangmai 9
济南 17
Jinan 17
高优 503
Gaoyou 503
徐州 26
Xuzhou 26
苏麦 3 号  Sumai 3 1. 2629 2. 1646 - 0. 1968 - 1. 5121 - 0. 2604 - 4. 3371 - 9. 8169
扬麦 158 Yangmai 158 1. 1299 - 1. 3714  2. 2499 - 3. 7318 - 1. 3618 - 2. 3674
宁麦 9 号 Ningmai 9 - 3. 3164  0. 8416 - 6. 7434 - 1. 3501 - 5. 3891
郑 9023 Zheng 9023  5. 7502 - 2. 5181 - 0. 4648 - 6. 6604
扬麦 9 号 Yangmai 9 - 5. 6068 - 6. 3568  6. 5576
济南 17 Jinan 17 - 0. 0951 - 4. 1941
高优 503 Gaoyou 503 - 1. 1641
  Notes : S . E. ( S^ ij - S^ ik) = 4. 4267 , LSD0. 05 = 8. 7649 , LSD0. 01 = 11. 5847 ; S . E. ( S^ ij - S^ kl) = 4. 1735 , LSD0. 05 = 8. 2635 , LSD0. 01 = 10. 9221.
2. 1. 2  特殊配合力效应   各组合赤霉病病粒率
的特殊配合力效应值列于表 3。在 28 个组合的后
代中 ,表现正向效应的组合为 7 个 ,负向效应的组合
为 21 个 ,其中正值较大的组合有扬麦 9 号 ×徐州
26、郑 9023 ×扬麦 9 号 ;负值较大的组合有苏麦 3 号
×徐州 26、宁麦 9 号 ×济南 17、郑 9023 ×徐州 26、扬
麦 9 号 ×高优 503、扬麦 9 号 ×济南 17、宁麦 9 号 ×
徐州 26 ,负值较大的 6 个组合之间差异不显著 ,但
与正值较大的 2 个组合相比较 ,差异均达极显著水
平。在正向效应和负向效应较明显的 8 个组合中 ,
扬麦 9 号参与的组合有 4 个 ,其中 2 个是负值较大
的 ,2 个是正值最大的。虽然扬麦 9 号一般配合力
较差 ,但在某些组合中特殊配合力效应又很明显 ,表
明它在某些组合中非加性效应起了主导作用。
2. 2  Wr - Vr 和 Wr + Vr 方差分析
一般认为 , Wr - V r 的异质性是由非等位基因的
相互作用即基因的上位性效应引起的 ; Wr + V r 的多
样性是由显性效应引起的[13 ,14 ] 。因此 ,可以分别通
过对 W r - V r 和 Wr + V r 的同质性测验来判断上位
性与显性效应是否存在。赤霉病病粒率的 Wr + V r、
W r - V r 值的方差分析结果表明 (表 4) ,赤霉病病粒
率的 W r + V r 值在公共亲本间差异显著 ,而 W r - V r
值在公共亲本间差异不显著。这一结果说明小麦赤
霉病抗性遗传主要以加性和显性效应为主 ,没有非
表 4 Wr + Vr 和 Wr - Vr 的方差分析
Table 4 Variance analysis of Wr + Vr and Wr - Vr
项目
Item
变异来源
Source of variation
自由度
df
均方
MS
F
Wr + V r
公共亲本间 Among mutual parents
公共亲本内 Within mutual parents
7
16
25490. 48
5905. 11
4. 32 3
 
Wr - V r
公共亲本间 Among mutual parents
公共亲本内 Within mutual parents
7
16
1525. 90
2415. 45
0. 63
 
  Notes : 3 5 % significant level .
等位基因间的互作 ,小麦赤霉病抗性符合加性2显性
模型。
2. 3  亲本显隐性基因的分布
依据各亲本在 W r/ V r 回归图形上的位置 ,可以
推断亲本中显隐性基因的分布[13 ,14 ]。有较多显性
基因的亲本具有较低的 W r、V r 值 ,位于回归线的左
下方 ,而有较少显性基因的亲本具有较大的 Wr、V r
值 ,位于回归线的右上方。从图 1 可以看出 ,苏麦 3
号 (1)的阵列点离原点最近 ,说明苏麦 3 号具有最多
控制赤霉病抗性遗传的显性基因 ,宁麦 9 号 (3) 、扬
麦 158 (2) 和郑 9023 (4) 也具有较多的显性基因 ,而
徐州 26 (8) 的阵列点位于回归线的上端 ,离原点最
远 ,表明它具有最多控制赤霉病抗性的隐性基因。
图 1 赤霉病病粒率 Wr 依 Vr 的回归直线
Fig. 1 Line regression of Wr on Vr for
percentage of kernels infected with scab
2. 4  显性方向的确定
根据 Wr + V r 和 Yr (亲本值) 间的相关系数的正
负 ,可以判断显性的方向。当 r 为正值时 ,高值为隐
性 ,低值为显性 ;当 r 为负值时 ,高值为显性 ,低值为
隐性。赤霉病病粒率的 Wr + V r 与 Yr 间的相关系数
r = 0. 9612 3 3 ,呈极显著正相关 ,说明赤霉病病粒率
的遗传表现为高值受隐性基因控制 ,低值受显性基
975 6 期 姚金保等 :小麦品种赤霉病抗性的遗传研究    

因控制 ,即抗病为显性 ,感病为隐性。
2. 5  遗传参数的估算
按Mather 和 Jinks 的遗传参数估算公式求出的
遗传参数列于表 5 ,可以看出 : (1) 赤霉病病粒率的
加性效应方差 D 达极显著水平 ,且 D 值远大于 H1
值 ,说明赤霉病抗性的遗传以加性效应为主。(2) 赤
霉病病粒率的平均显性度 ( H1/ D) 1/ 2 < 1 ,说明赤霉
病抗性为部分显性。(3) 赤霉病病粒率的 H2/ 4 H1
值为 0. 196 ,接近 0. 25 ,且 F 值不显著 ,表明亲本中
赤霉病抗性的增减效等位基因分布大致相等。(4)
赤霉病病粒率的 K值为 3. 55 ,表明亲本间存在 3~4
对抗赤基因的差异。(5) 根据遗传方差分量估计出
的抗赤霉病狭义遗传力为 67. 10 ,遗传力较高。
表 5 赤霉病病粒率的遗传参数和狭义遗传力
Table 5 Genetic parameters and narrow sense heritability
for percentage of kernels infected with scab
参数 Parameter 值 Value
D ±S . E. ( D) 160. 18 3 3 ±9. 37  
F ±S . E. ( F) 39. 80 ±22. 13
H1 ±S . E. ( H1) 64. 48 3 3 ±21. 53
H2 ±S . E. ( H2) 50. 75 3 3 ±18. 73
K 3. 55
H2/ 4 H1 0. 196
( H1/ D) 1/ 2 0. 6355
H2n ( %) 67. 10
  Note : 3 3 1 % significant level .
3  讨论
3. 1  关于赤霉病抗性的遗传力
本研究结果表明 ,小麦赤霉病抗性的遗传力较
高 ,这与许多学者采用世代平均数研究的结果相
悖[1~4 ] ,但同其他学者利用双列杂交研究的结果基
本一致[5~11 ] 。由于赤霉病受环境条件的影响很大 ,
即使同样的遗传型在不同环境条件下表现的遗传力
也不同 ,此外 ,在试验过程中所采用的接种方法、菌
量多少、保湿条件、评价标准等的不统一 ,也对遗传
力的估算产生一定的偏差。因此在小麦抗赤霉病育
种中 ,必须采用确定的菌量、有效的接种方法以及田
间保湿设备、以减少误差保证选择的可靠性。
3. 2  关于苏麦 3 号抗赤霉病基因的数目
迄今为止 ,有关小麦品种苏麦 3 号究竟有多少
对抗性基因的研究结果不完全一致。陈建莉[15 ]认
为苏麦 3 号的赤霉病抗扩展性主要受 1 对主效基因
控制 ,并受感病亲本所含微效基因的影响。柏贵
华[16 ]研究表明 ,苏麦 3 号具有两对抗病基因 ,并且
它们的抗性表达能力不同 , 其中有一对较强。
Ban[17 ]利用两个 F1 杂交组合 (苏麦 3 号/ Gameya、苏
麦 3 号/ Emblem)双单倍体研究认为 ,苏麦 3 号赤霉
病抗性是由 2 对主基因控制的 ,并伴有微效修饰基
因作用。林一波[10 ] 、王雅平[11 ]研究表明 ,苏麦 3 号
的抗性至少由 2~4 对基因控制。余毓君[18 ] 、姚金
保[19 ]分别利用单体分析法和单个染色体代换系法
研究表明 ,苏麦 3 号的抗性基因至少涉及 4~5 条染
色体。本试验结果表明 ,苏麦 3 号的抗性基因是由
3~4 对主效基因控制的 ,与上述多数研究结果一
致。由此可见 ,苏麦 3 号赤霉病抗性是由多基因控
制的结论是肯定的 ,当然也不排除受微效修饰基因
的作用。
3. 3  关于亲本利用价值的评价
本试验以苏麦 3 号以及过去在抗赤霉病遗传研
究中未曾利用的 7 个地理来源和抗性不同的大面积
推广品种为试材 ,以赤霉病病粒率为抗性指标 ,研究
了各个亲本杂交 F1 的抗性表现 ,结果表明 ,苏麦 3
号在新的遗传背景下 ,表现赤霉病抗性的一般配合
力最好 ,且带有控制赤霉病抗性遗传最多的显性基
因 ,这与其他研究者采用不同试验材料、不同试验方
法所得的结果相一致[5 ,7 ,9~11 ,16 ] 。试验还发现 ,目前
淮南地区大面积推广的扬麦 158 和宁麦 9 号赤霉病
抗性的一般配合力也较好 ,并具有较多控制赤霉病
抗性的显性基因 ,而且根据作者在另文的研究中表
明 ,这两个品种产量性状的配合力也很突出 ,因此在
小麦抗赤霉病、高产育种中应对这两个品种加以重
点利用。而对于来自黄淮麦区的徐州 26、高优 503
和济南 17 ,由于其赤霉病抗性较差 ,参与组配后易
使杂种后代发病加重 ,利用价值不大。
3. 4  关于抗赤霉病育种
本研究结果表明 ,赤霉病抗性遗传适合加性2显
性模型 ,抗性以加性基因效应为主 ,显性程度表现为
部分显性。抗性以加性效应为主的遗传方式说明 ,
杂种后代的抗性表达受亲本性状数值的影响很大。
因此 ,在抗赤霉病杂交育种中 ,应同时注意双亲的抗
性 ,尽量避免使用高感类品种作亲本。根据赤霉病
抗性受多对显性基因控制的特点 ,采用多个不同抗
源的抗性品种与农艺性状优良的亲本进行复合杂交
或以抗病品种为中心的“滚动式”回交 ,在改良后代
农艺性状的同时保持较好的赤霉病抗性 ,这可能是
抗赤霉病育种中行之有效的途径。
085    作   物   学   报 30 卷  

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