全 文 ：第 28 卷 第 6 期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 6
2002 年 11 月　 816～ 820 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 816～ 820　N ov. , 2002
小麦品质性状的遗传及选择方法研究Ξ
李硕碧　裴阿卫　李必运
(西北农林科技大学农学院, 陕西杨凌 712100)
摘　要　研究了 6 个小麦亲本材料和它们的 15 个杂交组合 F 2 代籽粒品质性状的遗传特点, 探讨了育种早代品质选择
方法。结果表明, 籽粒硬度、蛋白质含量、湿面筋含量、沉淀值的遗传均符合加性—显性模型; 沉淀值增效基因为显
性, 硬度增效基因为隐性, 蛋白质含量、湿面筋含量可能具有双向显性。利用硬度、蛋白质含量和沉淀值共同构造选择
指数进行综合选择, 选择结果的预期遗传进度较大。
关键词　小麦; 品质; 遗传; 选择指数
中图分类号: S512　　　文献标识码: A
Study on Inher itance and Selection M ethod of W hea t Qua l ities
L I Shuo2B i　PE IA 2W ei　L IB i2Yun
(T he College of A g riculture, N orthw est S cience and T echnology U niversity of A g riculture and Forestry , Y ang ling , S haanx i 712100, China)
Abstract　Genetic characteristics of grain qualities of six w heat paren ts and fifteen F 2 generations of their com 2
binations w ere studied. A lso quality selection m ethods of early generations in w heat breeding had been dis2
cussed. T he results indicated that the heredity of kernel hardness, p ro tein con ten t, w et gluten con ten t and sed2
im en tation value acco rded w ith additive2dom inan t model. T he genes of sedim en tation value increased w ere dom 2
inan t w h ile the genes of hardness increased w ere being recessive, but the genes of p ro tein con ten t and gluten
con ten t could be dom inan t in two directions. Selection index m ade up of hardness, p ro tein con ten t and sedim en2
tation value had bigger gain of selection, so that th ism ethod could have good selection result in w heat breeding.
Key words　W heat; Q uality; Inheritance; Selection index
　　小麦品质性状是很重要的育种目标之一。小麦
的许多品质性状都存在或主要存在于 3N 的胚乳之
中, 第 n 代植株上产生的种子已是第 n+ 1 世代, 在
遗传上可能同时受少数主效基因和大量微效修饰基
因的控制[ 1, 2, 10 ] , 加之环境对它们的表现有极大影
响, 因此, 品质遗传研究比较困难。国内外有关的
研究报道较多[ 2～ 3, 6～ 12 ], 由于受试验材料、统计方
法的影响, 结果不尽相同, 难于指导育种实践。小
麦籽粒硬度, 蛋白质含量, 面筋含量和沉淀值是最
常用的育种早期品质选择指标。本文研究了这些品
质性状的遗传特点, 探讨了早期品质选择的方法,
旨在为今后开展有效的小麦品质育种提供理论依
据。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
以 6 个小麦品种 (系) , 绵阳 26、温麦 6 号、内
乡 184、小偃 6 号、鲁麦 14 和安农 9267 为亲本材
料, 以双列杂交配制正交组合 15 个。参试材料见
表 1。
1. 2　研究方法
1. 2. 1　田间试验　　1998 年田间配制杂交组合,
当年秋播种植 F 1 代及其亲本材料, 重复 3 次, 行长
2m , 2 行区。收获的亲本及 F 1 代植株籽粒 (F 2 籽Ξ 基金项目: 国家“九五”科技攻关项目 (9600220220321) ; 陕西省自然科学计划项目 (95SW 04)。
作者简介: 李硕碧, 1957 出生, 男, 陕西户县人, 副研究员, 主要从事小麦品质育种工作。
Received on (收稿日期) : 2001205222, A ccep ted on (接受日期) : 2002202222

粒)作为品质分析样品。
表 1　　参试亲本材料及其杂交组合
Table 1　　Parents and the ir crosses used in the exper iment
亲本　Parents
代号 Code 名称 N am e
组合 Crosses
P1 绵阳 26 M ianyang 26 C12 C13 C14 C15 C16
P2 温麦 6 号W enm ai 6# C23 C24 C25 C26
P3 内乡 184 N eixiang 184 C34 C35 C36
P4 小偃 6 号 Xiaoyan 6# C45 C46
P5 　安农 9267 A nnong 9267 C56
P6 鲁麦 14 L um ai 14 -
　　C ij= P i×P j
1. 2. 2　品质分析　　籽粒硬度、蛋白质含量 (粗蛋
白) 以近红外谷物品质分析仪测定, 硬度测定值越
大, 胚乳越致密; 蛋白质含量以 14% 的湿基表示。
湿面筋用机械洗面筋法, AA CC 方法 38- 12。沉淀
值以 SD S 法测定, 结果表示为 1 克全麦粉湿基 (含
水量为 14% ) 的测定值。所有分析项目取 3 次平行
测定的平均值。
1. 2. 3　统计分析　　采用莫惠栋方法[ 1, 5 ]分析基
因作用模型及方向, 并利用选择指数法[ 4 ]构造多个
性状的综合选择指数。所有数学运算均采用有关农
业统计软件包完成。
2　结果与分析
2. 1　品质分析结果
参试材料群体品质分析结果见表 2 和表 3。
2. 1. 1　品质性状的变异　　表 2 表明, 6 个亲本材
料与它们的 15 个组合群体之间, 各品质性状平均
值的差异均很小; 而变异系数和变幅则以亲本较
大。亲本及其组合的沉淀值变异系数明显大于其他
性状, 湿面筋次之, 硬度和蛋白质含量的变异系数
均较小。所以, 沉淀值的选择效果相对较好, 这和
马致良、陈绍军 (1988)的结果相一致[ 2 ]。
表 2　　品质分析结果的变异数
Table 2　　Var iation of qual ity characters in wheat gra ins
项目　 Item 平均值
A verage
变幅
Range
标准差
Standard
deviation
变异系数
(% )C. V
亲本 硬度 Hardness 47. 6 39. 0～ 55. 7 2. 66 5. 58
(n= 6) 蛋白质含量 (% ) P ro tein 13. 6 12. 5～ 14. 7 0. 84 5. 15
Paren t 湿面筋 (% ) Gluten 30. 0 27. 1～ 35. 1 1. 91 6. 34
沉淀值 (mL ) S. V. 14. 0 10. 4～ 16. 0 1. 44 10. 29
组合 硬度 Hardness 47. 9 41. 7～ 56. 3 2. 07 4. 33
(n= 15) 蛋白质含量 (% ) P ro tein 13. 2 12. 5～ 14. 0 0. 61 4. 62
C ro ss 湿面筋 (% ) Gluten 30. 3 26. 1～ 33. 7 1. 61 5. 32
沉淀值 (mL ) S. V. 14. 0 11. 2～ 15. 9 1. 16 8. 31
2. 1. 2　亲子相关分析　　由表 3 知, 组合品质性
状有趋中的趋势。组合各品质性状的平均值均与其
双亲平均值密切相关 (P < 0. 01) , 而且比较接近。
因此, 要在 F 2 群体中选择籽粒硬度、蛋白质含量、
面筋含量和沉淀值等测定结果较高的个体, 首先必
须选择测定结果较高的亲本。这几个品质性状在 F 2
表 3　　参试材料品质分析结果的平均值和选择指数
Table 3　　Averages of qual ity characters of hybr ids and parents and the ir selection index
编号
Code
硬度
Hardness
蛋白质 (% )
P ro tein content
湿面筋 (% )
W et gluten content
沉淀值 (mL )
Sedim entation value
选择指数
Selection index
C12 44. 3 (43. 5) 13. 2 (13. 7) 32. 4 (34. 2) 14. 7 (15. 3) 18. 19
C13 41. 7 (40. 2) 13. 1 (13. 1) 30. 9 (30. 2) 14. 6 (14. 4) 17. 66
C14 48. 0 (48. 5) 13. 5 (13. 7) 33. 6 (31. 1) 13. 8 (12. 7) 18. 57
C15 48. 7 (48. 5) 13. 2 (14. 2) 27. 0 (29. 5) 15. 3 (15. 5) 19. 22
C16 46. 7 (44. 7) 13. 3 (13. 6) 33. 0 (31. 8) 12. 3 (14. 0) 17. 64
C23 43. 3 (42. 4) 12. 6 (13. 1) 29. 9 (31. 1) 13. 8 (14. 8) 17. 47
C24 48. 7 (50. 7) 13. 3 (13. 7) 30. 4 (32. 0) 14. 3 (13. 0) 18. 84
C25 45. 7 (50. 7) 13. 5 (14. 2) 30. 3 (30. 4) 15. 9 (15. 8) 19. 06
C26 49. 0 (46. 9) 13. 2 (13. 6) 33. 3 (32. 7) 13. 5 (14. 3) 18. 53
C34 46. 7 (47. 4) 12. 9 (13. 1) 30. 7 (28. 0) 12. 9 (12. 2) 17. 74
C35 44. 7 (47. 4) 13. 2 (13. 6) 28. 1 (26. 4) 15. 2 (15. 0) 18. 47
C36 45. 7 (43. 5) 12. 5 (13. 0) 27. 9 (28. 7) 11. 2 (13. 5) 16. 76
C45 56. 3 (55. 7) 14. 0 (14. 2) 26. 1 (27. 3) 15. 0 (13. 2) 20. 64
C46 56. 3 (51. 9) 13. 6 (13. 6) 33. 7 (29. 6) 12. 1 (11. 7) 19. 30
C56 52. 3 (51. 9) 13. 3 (14. 1) 26. 9 (27. 9) 14. 9 (14. 5) 19. 71
P1 41. 3 13. 6 33. 3 14. 9
P2 45. 7 13. 7 35. 1 15. 6
P3 39. 0 12. 5 27. 1 13. 9
P4 55. 7 13. 7 28. 9 10. 4
P5 55. 7 14. 7 25. 6 16. 0
P6 48. 0 13. 5 30. 2 13. 0
rc. m 0. 8563 3 0. 7583 3 0. 6903 3 0. 6343 3
　　圆括号中数字为中亲值　　F igure in parentheses indicates m id2parent value.
7186 期　　　　　　　　　　　　李硕碧等: 小麦品质性状的遗传及选择方法研究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

代籽粒基本都表现出中间遗传。但不同组合表现出
差异, 超高亲、倾高亲、近中亲、倾低亲、甚至低于
低亲的遗传现象都存在。硬度有超高亲组合, 沉淀
值倾高亲遗传现象明显, 两者都存在双亲高后代也
高的趋势。这些研究结论同前人的有关报道基本一
致[ 2, 3, 6～ 9, 11, 12 ]。也有研究者认为, 沉淀值在杂种中
有正向超亲现象[ 2 ] , 这还有待于进一步研究。
　　亲子之间的关系还可用线性回归分析来说明。
以中亲值为自变量, 后代平均值为应变量, 回归结
果和散点分布见图 1。各性状的线性回归均极显著
(P < 0. 01) , 回归决定系数为 40. 1% (0. 63362)～
73. 6% (0. 85652) , 因此, 在一定程度上可用双亲均
值估计 F 2 群体籽粒性状值, 提高亲本选配目的性
和成功率。
图 1　　中亲值 (X )与组合平均值 (Y )回归曲线
F ig. 1　　L inear regression of com bination m ean (Y ) on m id2parent value (X )
2. 2　遗传模型及其基因作用方向分析
根据莫惠栋 (1988) 的胚乳性状双列模型分析
法[ 1, 10 ] , 若系列协方差W r ( i) 和系列方差V r ( i) 线性
回归分析接受H 0∶Β= 1, 则基因作用方式符合加性
—显性模型。在符合加性—显性模型时, W r ( i) 和
V r ( i) 的值随第 i 亲本所携带的显性等位基因的增多
而减少, 因此, 由第 i 亲本的W r ( i) + V r ( i) 和亲本平
均数 P i 的相关系数可以推断显隐性等位基因作用
方向: 显著正相关表示隐性基因为增效, 显著负相
关表示显性基因为增效, 无显著相关则表示双向显
性, 即不同位点可能有不同的显性方向。
亲本及杂种 F 2 籽粒各性状方差分析表明, 四
性状基因型间、区组间均存在极显著差异。进一步
对各性状进行W r ( i) 2V r ( i) 回归分析, 计算W r ( i) +
V r ( i) 和亲本平均值 P i 相关系数 R , 其结果列于表
4。从表 4 知, 四个品质性状的回归测验均接受
H 0∶Β= 1, 即 F 2 代籽粒的硬度、蛋白质含量、湿面
筋含量、沉淀值的遗传均符合加性—显性模型。又
818　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷

据相关系数R 知, 控制沉淀值遗传的增效基因为显
性, 而控制硬度的增效基因为隐性, 控制蛋白质含
量、湿面筋含量的基因可能存在双向显性。这和董
进英等 (1995) [ 3 ]对 F 2 籽粒蛋白质含量和沉淀值的
研究结果既有相同点又存在差异, 可能和试验材料
不同有关。这个结果也解释了本文前面沉淀值变异
大, 较易进行遗传改良的结论。
表 4　　W r ( i) -Vr ( i)线性回归系数及相关系数 R[W r ( i) + Vr ( i) , Pi]
Table 4　　Coeff ic ients of regression and correlation
性　状
Character
回归系
数 b
显著性测验 Test
H 0∶Β= 0 H 0∶Β= 1 相关系数R [W r (i) + V r (i) , P i ]
硬度 Hardness 0. 9660 t= 7. 173 3 t= 0. 25 0. 81453
蛋白质 P ro tein 0. 8770 t= 4. 193 t= 0. 59 0. 6806
湿面筋 Gluten 0. 5310 t= 2. 933 t= 2. 58 0. 4001
沉淀值 S. V. 0. 9410 t= 4. 883 3 t= 0. 31 - 0. 94603 3
2. 3　综合品质性状的选择指数
小麦加工品质是复杂的综合性状。单性状选择
往往会顾此失彼, 多个性状直接选择却难以面面俱
到。然而, 小麦育种早期品质选择通常希望在沉淀
值得到改良的前提下, 籽粒硬度、蛋白质和面筋含
量三个性状也得到同步改良。利用 F 2 代籽粒这些
品质性状构造选择指数 (见表 5) 进行间接的综合选
择[ 4 ] , 可以克服直接选择的困难。从表 5 可以看出:
以蛋白质含量 (X 2)、硬度 (X 3) 和面筋含量 (X 4) 三
者为选择性状分别或同时对沉淀值 (X 1, 目标性状)
构造选择指数 (指数 1～ 3) , 其选择的预期遗传进度
(0. 98～ 1. 72) 较小, 这可能由于蛋白质含量和面筋
含量遗传力较低[ 2, 3, 7 ] , 硬度与沉淀值相关性较小
的缘故。三个性状同时构造选择指数 (指数 3)相对
表 5　　小麦 F2 籽粒品质性状选择指数及其有关遗传参数
Table 5　　The selection index and its genetic parameters
of wheat F2 kernel qual ities
指数
编号
Code
选择指数
Selection
index
遗传进度
Gain of
selection
相关
系数
r IY
遗传力
(% )
h2I
1 I= 1. 12X 2 0. 98 0. 3719 -
2 I= 1. 98X 2- 0. 13X 3 1. 37 0. 5220 -
3 I= 2. 16X 2- 0. 15X 3- 0. 17X 4 1. 72 0. 6522 -
4 I= 0. 55X 1+ 0. 37X 2 1. 76 0. 9008 81. 35
5 I= 0. 53X 1+ 0. 35X 3 3. 44 0. 9307 86. 64
6 I= 0. 49X 1+ 0. 16X 4 1. 46 0. 8103 67. 82
7 I= 0. 42X 1+ 0. 34X 2+ 0. 25X 3 2. 76 0. 9334 87. 17
8 I= 0. 29X 1+ 0. 71X 2+ 0. 21X 3- 0. 02X 4 2. 55 0. 9292 87. 28
　　X 1 沉淀值 Sedim entation value　X 2 蛋白质含量　P ro tein con2
ten t　X 3 硬度 Hardness　X 4 面筋含量 Gluten conten t
较好。而利用沉淀值和这些品质性状中某一个或某
几个同时作为选择性状, 共同构造选择指数 (指数
4～ 8) , 其选择的预期遗传进度 (1. 46～ 3. 44) 较大。
其中沉淀值与硬度共同构造选择指数 (指数 5) 的预
期遗传进度最大, 与蛋白质和硬度共同构造选择指
数 (指数 7) 的预期遗传进度次之, 与面筋含量构成
的选择指数 (指数 6) 的遗传进度最小。指数 8 的预
期遗传进度并没有因为面筋含量 (X 4) 的加入而增
大, 反而降低。考虑到蛋白质是小麦加工品质的物
质基础及其在提供人类营养方面的重要作用, 我们
仍以构造指数 7, 即沉淀值、蛋白质含量、硬度三
者共同构造选择指数, 同步改良为最佳方案。面筋
是蛋白质存在的特殊形式, 可以不被作为重点。根
据指数 7 计算出参试组合的选择指数见表 1。组合
C45 (小偃 6 号×安农 9267) 选择指数较大, 适宜作
为硬质面包小麦组合, 而组合 C36 (内乡 184×鲁麦
14)选择指数较小, 适宜为软质小麦。
3　讨论
3. 1　小麦育种早期品质选择指标, 包括籽粒硬度、
蛋白质含量、面筋含量和沉淀值, 在 F 2 代籽粒中以
中间遗传为主, 因此, 只有选择这些性状测定结果
较高的亲本, 才有望筛选出优质后代。
3. 2　籽粒硬度因遗传力较大[ 2 ]和对品质的影响显
著而常受到育种者的重视。值得强调的是, 在育种
实践中以角质率作为反映小麦籽粒胚乳质地的指标
是可行的, 但若用角质率完全取代硬度是不可靠
的。角质率受种子含水量和成熟程度的影响很大,
而硬度主要受遗传因素影响。
3. 3　利用沉淀值、籽粒硬度、蛋白质含量共同构
造选择指数, 进行综合选择, F 2 代籽粒的预期选择
效果较好, 不失为一种有效的早代品质选择途径。
3. 4　关于小麦品质性状的遗传研究已有较多报
道[ 2, 3, 6～ 12 ] , 但结果多有不相同。如认为: 蛋白质含
量遗传符合加性—显性模型, 或以加性为主, 甚至
有上位性效应; 沉淀值遗传或以加性效应为主, 或
为加性—显性, 或为超显性; 面筋含量主要受显性
基因控制等。这些研究忽视了胚乳性状受 3n 遗传
控制, 皆采用了二倍体遗传模型, 且往往错把 n+ 1
代种子当成 n 代种子分析, 因此, 研究结果产生较
大偏差, 可能对后代选择产生误导。
9186 期　　　　　　　　　　　　李硕碧等: 小麦品质性状的遗传及选择方法研究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　

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