全 文 ：　
第26卷 第2期 作　物　学　报 V o l. 26, N o. 2
2000 年3月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ar. , 2000
多小穗小麦品系88F 2185抽穗期的染色体效应X ,XX
彭正松1, 2　王祖秀1　颜　济2　杨俊良2　
(1四川师范学院生物系, 四川南充, 637002; 2 四川农业大学小麦研究所, 四川都江堰, 611830)
提　要　采用中国春单体系列对多小穗小麦品系“88F 2185”的抽穗期进行了遗传分析。“88F 2185”的早
抽穗性状是其3B、5B 和7D 染色体的效应。其中, 7D 染色体的效应最强, 5B 染色体具早抽穗的新基
因。3B、5B 和7D F 2群体中单体株与二体株比较的结果表明, 早抽穗基因是半合、有效的。
关键词　小麦; 抽穗期; 多小穗; 单体分析; 染色体效应
Chrom osoma l Effect on Head ing Da te of M ultisp ikeletW hea t L ine
“88F2185”
PEN G Zheng2Song1, 2　W AN G Zu2X iu2　YEN Ch i2　YAN G Jun2L iang2
(1D ep artm en t of B iology , S ichuan T eachers’Colleg e, N anchong , 637002; 2 T ritica le R esearch Institu te, S ichuan A g ricu ltu r2
a l U niversity , D uj iangy an, 611830)
Abstract　Genet ic ana lysis of head ing date w as carried ou t in the comm on w heat m u lt i2
sp ikelet line“88F 2185”, by u sing the m ono som ic series of Ch inese Sp ring. T he early head ing
date w as found to be effect of ch rom o som es 3B , 5B and 7D. Am ong them , ch rom o som e 7D
has the strongest effect. N ew gene ( s) fo r early head ing date ex ists on ch rom o som e 5B. In
addit ion, com parison of d isom ic and m ono som ic p lan ts in 3B , 5B and 7D F 2 popu la t ion s re2
vea led tha t the genes fo r early head ing date are hem izygou s2effect ive.
Key words　W heat; H eading date; M u lt isp ikelet; M ono som ic ana lysis; Ch rom o som al effect
多小穗具显著增加单穗小穗数, 并进而增加穗粒数的特性, 因而被小麦育种家认为是高
产小麦的理想穗形[ 1, 2 ]。可是, 前人[ 3～ 6 ]研究结果表明, 形成较多的小穗与延迟抽穗有关, 已
被研究过的多小穗小麦品系均有晚抽穗的缺点[ 4, 7, 8 ]。抽穗期与成熟期直接相关, 晚抽穗的多
小穗品系势必晚熟, 这极大地限制了多小穗小麦在生产上的应用。
与前人研究过的多小穗材料不同, 普通小麦品系“88F 2185”是一个早抽穗的多小穗品系,
其抽穗期比当地推广品种早约一周。“88F 2185”的培育成功, 表明克服多小穗品系的晚抽穗不
良性状是可行的。由于“88F 2185”已被许多育种单位作为多小穗小麦品种培育的种质资源, 研
究结果对育种实践有十分重要的意义。
1　材料与方法
1. 1　材料
被测系“88F 2185”是抽穗早的普通小麦 (T riticum aestivum L. ) 多小穗品系。测验系为中
X
XX 对任正隆教授在本试验过程中给予的指导和支持表示感谢。何秀芬女士与樊世勇先生曾协助田间工作, 一并致谢。
收稿日期: 1998207219, 接收日期: 1999202224
四川省教委和科委资助项目

国春单体系列材料 (由 Sears 博士提供)。根据第七届国际小麦遗传学会议关于重新命名第四
部分同源群染色体的约定, 已将4A 和4B 染色体名称互换。实验之前, 采用 Giem sa2C 带技术
鉴定各单体系, 用没发生过单价体漂移的单体株与“88F 2185”杂交。
1. 2　单体植株的鉴别
为了从群体中鉴别出单体株, 种子先于室内发芽, 剪取根尖在冰水混存液中进行预处
理, 经卡诺氏固定液固定后, 转入70% 酒精中保存备用。然后, 将剪去根尖的幼苗编号并定
位移栽于大田。采用 Feu lgen 法观察并计数根尖细胞染色体数目。具41条染色体的是单体,
具42条染色体的是二体, 只具40条染色体的是缺体。
1. 3　杂交试验设计
1994年春, 以中国春各单体系中的2～ 3株单体为母本, “88F 2185”为父本杂交, 得21个组
合 F 1单体系。同时, 将中国春二体株与“88F 2185”杂交, 得 F 1二体系。次季播种时, 将 F 1种子
室内发芽并剪取根尖用于细胞学检查, 幼苗定位移栽于大田, 株距10 cm , 1995年收种时, 从
各组合 F 1单体系中的单体植株上收取对应的 F 2单体群体种子, 从 F 1二体系植株上收取对应
的 F 2二体群体种子。
1995年秋, (1) 同时播种各个 F 2单体群体 (2A、2B、4B 及6B F 2单体群体种子同期于室内
发芽, 以剪取根尖作细胞学观察, 然后再移栽于大田)、F 2二体群体种子; 田间按随机区组排
列, 4次重复, 2行区, 区距60 cm , 行距30 cm , 行长150 cm , 每行定位播种16粒, 粒距10 cm ;
缺苗处补栽同期播种的同系幼苗; (2) 定位移栽 F 1单体系、F 1二体系及2个亲本幼苗于大田。
全试验栽培管理一致。
1996年, 以单株为单位考察抽穗期, 抽穗期指从幼苗出土到主穗穗尖露出叶鞘时的天
数。
1. 4　统计分析
F 1资料以系内株间差异作为误差进行方差分析, 检测各单体系与二体系间的差异显著
性。F 2资料则首先计算出各群体平均值和方差, 然后分别采用L. S. D. 法和 F 检验检测 F 2单
体群体与 F 2二体系 (对照)间平均值和方差的显著性。
2　结果及分析
2. 1　F1单体分析
“88F 2185”抽穗期比中国春早, 差异极显著 (P< 0. 001)。“88F 2185”与中国春杂种 F 1二体
株的抽穗期间于双亲之间, 偏向早抽穗亲本。统计分析表明, F 1二体株的抽穗期与“88F 2185”
之间的差异极显著 (P< 0. 001)。从表1可见, 除2A、2B、4B 和6B F 1单体系外, 其余 F 1单体系
的抽穗期平均值与 F 1二体系之间的差异均不显著。因此, 可以认为“88F 2185”的这些染色体
上不存在隐性的早抽穗基因。2A、2B、4B 和6B F 1单体植株的抽穗期极显著迟于 F 1二体株,
其中2B 单体株的抽穗期迟于中国春。F 1单体系与 F 1二体系之间的差异, 可能是由于单体对
应染色体上的隐性基因表达的结果, 也可能是由于单体效应引起的。此外, F 1单体分析不能
确定显性基因所在的染色体。为此, 有必要作 F 2单体分析, 以进一步检测和验证控制被测性
状的基因及其所在的染色体。
2. 2　F2单体分析
F 检验结果表明, 2A、2B、4B 和6B F 2单体群体的抽穗期方差显著大于 F 2二体群体, 这
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表1　中国春, “88F2185”及 F1代植株的抽穗期 (平均数±标准误)
Table 1　M ean s±SE of heading date of Chinese Spr ing, 88F2185 and the ir F1 progen ies
系
L ine
抽穗期
H eading date
植株数
N o. of p lan ts
系
L ine
抽穗期
H eading date
植株数
N o. of p lan ts
系
L ine
抽穗期
H eading date
植株数
N o. of p lan ts
“88F2185” 157. 22±0. 393 32
中国春 (Ch inese Sp ring) 175. 44±0. 546 32
F1二体株 (F1 disom ic p lan ts) 160. 69±0. 405 32
F1单体株 (F1 p lan ts mono som ic fo r)
1A 160. 22±0. 547 9 1B 160. 70±0. 496 10 1D 159. 91±0. 436 11
2A 165. 22±0. 5963 3 9 2B 182. 13±0. 9153 3 8 2D 161. 38±1. 101 9
3A 161. 13±0. 915 8 3B 161. 08±0. 570 12 3D 161. 13±0. 350 8
4A 159. 57±0. 297 7 4B 178. 00±0. 8883 3 12 4D 161. 33±1. 054 9
5A 159. 80±0. 827 10 5B 160. 00±0. 713 11 5D 161. 43±0. 202 7
6A 159. 25±0. 675 8 6B 175. 11±0. 6553 3 9 6D 161. 55±1. 021 11
7A 160. 50±0. 485 12 7B 159. 86±0. 261 7 7D 161. 20±0. 611 10
　3 3 : 表示与 F1二体株之间的差异达0. 01的显著性平准　3 3 : Rep resen t the difference from F1 disom ic p lan ts reached
0. 01 level
意味着上述4个 F 2单体群体中有更多的遗传变异来源。进一步分析表明, 在这4个 F 2单体群体
中, 二体植株与单体植株之间在抽穗期方面存在显著差异 (P< 0. 05) , 这说明2A、2B、4B 和
6B 染色体处于半合状态时, 使植株抽穗期延迟。这一结论也得到 F 1单体分析结果的支持。为
此, 在表2中, 上述4个 F 2单体群体的抽穗期仅列出其二体株的数据。除2A、2B、4B 和6B F 2
单体群体外, 其它 F 2单体群体的方差与 F 2二体群体之间差异不显著, 或低于 F 2二体群体的方
差。表明其对应染色体处于半合状态时对抽穗期无影响; 因而可将对应群体中的二体株与单
体株合为一个群体, 进行统计分析。
从表2可见, 3B、5B 和7D 3个 F 2单体群体的抽穗期均值极显著小于对照, 3B 和5B F 2单
体群体的方差显著低于对照, 这表明“88F 2185”的3B、5B 和7D 染色体具有控制早抽穗的效
应。其中7D 染色体的效应最强, 由于 F 1单体分析中未检出这3对染色体的效应, 因而这些染
色体上控制抽穗期的基因不是隐性的。此外, 从表2还可以看出, 3B、5B 和7D F 2单体群体的
抽穗期均迟于早抽穗亲本, 因而这3对染色体对抽穗期的效应应该是累加的。采用花
表2　中国春单体系列×88F2185 F2代群体的抽穗期均值及方差★
Table 2　M eam s and var iances of heading date of F2 population s that der ived
from crosses of 88F2185 with the monosom ic ser ies of Chinese Spr ing
群　体
Population
平均值
M ean
方　差
V ariance
群　体
Population
平均值
M ean
方　差
V ariance
群　体
Population
平均值
M ean
方　差
V ariance
对照 (CK) 159. 82 19. 98
1A 160. 18 22. 12 1B 160. 10 23. 77 1D 159. 60 18. 46
☆2A 159. 35 20. 61 ☆2B 159. 54 16. 71 2D 159. 22 23. 15
3A 160. 03 20. 43 3B 155. 133 3 12. 493 3D 159. 78 15. 00
4A 160. 01 17. 06 ☆4B 159. 64 21. 58 4D 160. 46 23. 93
5A 160. 38 19. 79 5B 156. 133 3 11. 633 5D 159. 61 18. 98
6A 159. 94 17. 79 ☆6B 159. 14 21. 30 6D 159. 36 19. 89
7A 159. 95 16. 84 7B 159. 18 18. 04 7D 154. 113 3 19. 00
　★均不包括群体中缺体株的数据　★ T he data of nu llisom ic p lan ts w as no t invo lved
☆仅为二体株的数据　☆O nly the data of disom ic p lan ts
3 与3 3 分别表示与对照之间的差异达0. 05和0. 01的显著性平准
3 and 3 3 rep resen t the difference from the check population reached 0. 05 and 0. 01 level, respectively
3322期　　　　　　　　　　彭正松等: 多小穗小麦品系88F 2185抽穗期的染色体效应　　　　　　　　　　　

粉母细胞观察法将3B、5B 和7D F 2单体群体单体株与二体株区分开。分别统计抽穗期, 结果
表明二体株与单体株之间抽穗期差异不显著 (P> 0. 40) , 表明这3对染色体呈半合状态时的效
应与呈纯合状态时是一致的, 即是半合有效的。
与其它系不同, 2A、2B、4B 及6B F 2种子需于室内发芽, 由于室内发芽条件更合适, 2A、
2B、4B 及6B F 2种子总是稍先于田间直接播种的种子发芽, 早发芽种子的抽穗期不会迟于晚
发芽的种子。因此, 如果这些染色体上有早抽穗基因, 则其对应 F 2二体株的抽穗期仍应当早
于对照群体。实验结果表明, 虽然2A、2B、4B 及6B F 2单体群体中, 二体株的抽穗期均值略小
于对照, 然而, 统计分析表明, 它们与对照之间的差异均未达到显著水平。因此, “88F 2185”
的2A、2B、4B 及6B 染色体上不具控制早抽穗的基因。
3　讨论
本实验结果表明, “88F 2185”早抽穗性状是其3B、5B 和7D 染色体的效应。前人[ 9 ]所报道
的3B 和7D 染色体对抽穗期的效应在本试验中得到了证实, 而本试验中检出的5B 染色体对抽
穗期的效应尚未见报道。因此, “88F 2185”5B 染色体上有控制早抽穗的新基因。至于前人所
报道的1A [ 9～ 11 ]、1B 和2B [ 7, 12 ]、2D [ 8, 9, 13 ]、4B [ 9 ]、5A [ 14 ]、6A [ 9 ]6B [ 13 ]和7B [ 15 ]染色体对抽穗期的
效应在本试验中没检测出来, 这表明“88F 2185”与中国春的这些染色体在控制抽穗期方面的
效应是一致的。F 1单体分析中, 没有检测出3B、5B 和7D F 1单体植株与 F 1二体植株之间的差
异, 表明这3对染色体处于半合状态与杂合状态时, 对抽穗期的效应是相同的。因此 F 1二体植
株的抽穗期略迟于“88F 2185”的试验结果, 不能用3B、5B 和7D 染色体上基因显性不完全来解
释; 它可能是因为在其它染色体上尚有单体分析法不易检出的微效基因的作用。
多小穗与抽穗期都是具有重要育种价值的性状。前文[ 16 ]已经报道, “88F 2185”的多小穗
性状是其1B、3D 和5A 染色体的效应; 本试验结果表明, 这3对染色体对抽穗期无影响。同
样, “88F 2185”具早抽穗效应的3B、5B 和7D 染色体也无降低小穗数的负效应[ 16 ]。由此可见,
多小穗的发育并不一定伴随晚抽穗性状, 两种性状的遗传基础是不同的。
参　考　文　献
1　M illet E. In: P roc 6th In tern W hea t Genet S ymp. Kyo to, 1983. 623～ 628
2　Yen C, Y L Zheng, J L Yang. In: P roc 8th In tern W hea t Genet S ymp. Beijing, 1993. 1113～ 1117
3　H alse N J , R N W ier. A ust J A g ric R es, 1970, 21: 383～ 393
4　M illet E. T heor A pp l Genet, 1986, 72: 105～ 107
5　Rahm an M S, J H W ilson. A ust J A g ric R es, 1977, 28: 565～ 574
6　Raw son H M. A ust J A g ric R es, 1971, 22: 537～ 546
7　郑有良, 颜济, 杨俊良. 遗传学报, 1993, 20 (5) : 468～ 472
8　M illet E. T heor A pp l Genet, 1987, 74: 489～ 492
9　Goud J V , O Sridevi. In: P roc 7th In tern W hea t Genet S ymp , Cam bridge, 1988. 521～ 525
10　Bozzin i A , B Gio rgi. T heor A pp l Genet, 1971, 41: 57～ 74
11　Gio rgi B. Genetica A g earia, 1971, 25: 112～ 117
12　Scarth R , C N L aw. H ered ity , 1983, 51 (3) : 607～ 619
13　Sadanada A R. M yso re. J A g ric S ci, 1977, 11: 257
14　L aw C N , A D W o rdland, B Gio rgi. H ered ity , 1976, 36 (1) : 49～ 58
15　L aw C N. Genetics, 1966, 53: 487～ 498
16　彭正松, 颜济, 杨俊良. 种子, 1997, 5: 5～ 8
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