全 文 ：　　　　
第26卷 第2期 作　物　学　报 V o l. 26, N o. 2
2000 年3月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA M ar. , 2000
小麦开花后光合物质在不同穗位间的分配及其与穗粒重的
关系X
贺明荣1　王振林1　张杰昌2
(1山东农业大学, 山东泰安, 271018; 2山东聊城农业学校, 山东聊城, 252000)
提　要　选用4个小麦品种 (系) 分别代表大、小粒品种, 研究了去除顶端两个小穗对植株光合速率、
14C同化物分配和穗部性状的影响。去除顶端两个小穗后, 小粒品种 (鲁麦14、山农48—2)于灌浆中、后
期的光合速率提高, 大粒品种 (鲁215953、核生2号) 则表现为降低; 灌浆初期14CO 2的标记测定结果显
示, 分配到穗部的14C 同化物因去除顶端两小穗而有所增加, 但从占整个麦穗14C 同化物总量的比例来
看, 分配到中、下部特别是下部小穗的比例显著增加。结果表现为成熟期不孕小穗减少, 整穗结实率
和千粒重同步提高, 穗粒重补偿性增长。这表明, 在同化物供应充足的前提下, 运用栽培技术措施或
生长调节物质增加籽粒形成和灌浆初期同化物向下部小穗的分配, 可有效地提高穗粒重。
关键词　小麦; 光合物质; 分配; 穗粒重
D istr ibution of Photoa ss im ila te to D ifferen t Parts of W hea t Ear af ter
An thes is and Its Rela tion to Kernel W e ight Per Ear
H E M ing2Rong　W AN G Zhen2L in　ZHAN G J ie2Chang
(1S hand ong A g ric U niv , T aian S hand ong , 271018; 2S hand ong L iaocheng A g ric S chool, L iaocheng S hand ong , 252000)
Abstract　Fou r cu lt ivars rep resen t ing large and sm all kernel size cu lt ivars w ere u sed in th is
study. T he effects of rem oval of the top tw o sp ikelets on pho to syn thet ic ra te, d ist ribu t ion of
14C assim ila te and ear t ra its w ere invest iga ted. W hen the top tw o sp ikelets w ere rem oved,
the pho to syn thet ic ra te of the sm all kernel cu lt ivars (L um ai 14 and Shannong 48—2) a t the
m iddle and la te phase of gra in filling increased, w h ile tha t of the la rge kernel cu lt ivars (L u
215953 and H esheng 2) decreased. T est of the 14C assim ila te labelled a t the beginn ing of the
gra in filling stage revea led tha t rem oval of the top tw o sp ikelets cou ld cau se a sligh t increase
over the con tro l, bu t the pa t tern of d ist ribu t ion of the assim ila te to d ifferen t parts of the ear
a ltered sign if ican t ly. T hu s, T he m iddle, especia lly the basa l sp ikelets received m uch m o re
assim ila te than the con tro l. A ll these lead to a reduct ion of the num ber of sterile sp ikelets,
and increase of seed set t ing, 10002kernel w eigh t and kernel w eigh t per ear. It w as suggested
therefo re tha t by m ean s of enchancing tran sloca t ion of pho toassim ila te in to the m iddle, espe2
cia lly the basa l sp ikelets du ring the early period of kernel developm en t, kernelw eigh t per ear
cou ld be increased efficien t ly.
Key words　W heat; Pho toassim ila te; D ist ribu t ion; Kernel w eigh t per ear
小麦籽粒产量的绝大部分来源于开花后的光合产物, 它是光合物质生产、同化物运输和
籽粒发育对同化物的利用等的综合结果[ 1～ 4 ]。前人观察结果证明, 麦穗不同部位存在着养料
X 山东省自然科学基金资助项目。
收稿日期: 1998203210, 接收日期: 1998212210

分配的不均衡性。在籽粒形成和灌浆过程的初期, 转运到中部小穗的养料最多, 其次是上部
小穗, 下部小穗较小; 在灌浆过程的中、后期, 除供应中部小穗较多的养料外, 供应下部小穗
较上部小穗为多。因此通常上部小穗粒数较多, 粒重较低, 而下部小穗粒数较少, 粒重较
高[ 1, 5 ]。可以设想, 在光合产物供应充足的前提下, 若能在籽粒形成和灌浆初期促使较多的光
合产物分配到下部小穗, 那么从整个麦穗来说, 结实率和千粒重有可能同步提高。我们以前
的试验表明, 在一系列去除小穗处理中 (去除1～ 10个小穗) , 去除顶端1～ 3小穗后, 小麦的结
实率和千粒重都得以提高, 结果表现为穗粒重的补偿性增长, 而进一步增加去除小穗数穗粒
重皆表现为降低[ 6 ]。那么这种穗粒重的补偿性增长是否与光合产物在不同穗位间分配的变化
有关呢? 为验证这一推测, 我们选择去除顶端两小穗进行了试验, 旨在为生产上采取调控措
施提高穗粒重提供理论依据。
1　材料与方法
本试验于1995～ 1996和1996～ 1997年度在山东农业大学泰安实习农场进行。两个年度均
选用鲁麦14、山农48—2 (代表小粒品种) 和鲁215953、核生2号 (代表大粒品种) 作为试验材
料, 按精播高产栽培技术管理, 生长发育正常。
1995～ 1996年度的试验为预备试验。于开花期选择生长一致的120个单茎进行去除顶端
两个小穗的处理 (记作 S. R ) , 以不做处理的单茎为对照 (CK) , 观察测定总小穗数、不孕小
穗、穗粒数、千粒重、穗粒重和不同小穗位的粒重分布。
1996～ 1997年度的试验为正式试验。除继续观察测定穗部性状的变化外, 还进行了植株
光合速率和14C 同化物运转分配的测定。
光合速率的测定采用红外线CO 2分析仪测定。首先测定一定面积 (0. 86 m ×0. 86 m )的群
体光合速率, 然后换算成单茎光合速率。测定分别于开花后15天 (灌浆初期)、20天 (灌浆中
期)和25天 (灌浆后期)进行。
于开花后15天 (灌浆初期)进行14CO 2整株标记。每个处理30个单茎。标记操作和测定同文
献[ 7 ]。按各品种总小穗数, 将整个麦穗平均划分为上、中、下三部分, 并计算它们各自占整个
麦穗14C 同化物的比例。
所有处理均为: 3次重复, 小区面积2 m ×5 m , 随机排列。
2　结果与分析
2. 1　去除顶端两个小穗对植株光合速率的影响
如表1所示, 籽粒灌浆初期 (花后15天) 的植株光合速率高于灌浆中期 (花后20天) , 更高
于灌浆后期 (花后25天) , 这是植株正常衰老的结果。从不同品种的比较看, 大粒品种 (鲁
215953、核生2号)在各个测定时期都高于小粒品种 (鲁麦14、山农48—2) , 且随着灌浆进程有
相差越来越大的趋势。各测定时期平均, 大粒品种比小粒品种高35. 8%。从对照和部分去小
穗处理的比较看, 在灌浆初期, 所有品种的光合速率均因去除顶端两个小穗而有不同程度的
降低, 但大粒品种的降低幅度大于小粒品种。
到了花后20天和25天, 上述情况发生了变化。两个小粒品种 (鲁麦14、山农48—2)的光合
速率因去顶端两小穗而显著提高。若以灌浆初期的光合速率为100, 两品种到灌浆后期 (花后
25天 ) 的光合衰减率分别为5 8. 5 % 和2 0. 8 % , 而相应对照的光合衰减率分别为7 0 % 和
1912期　　　　　　贺明荣等: 小麦开花后光合物质在不同穗位间的分配及其与穗粒重的关系　　　　　　

　表1　去除顶端两小穗对植株光合速率的影响
Table 1　Effects of removal of the top two sp ikelets on photosyn thetic rate (Lmol CO2ı stem - 1ı s. - 1)
品种
Cultivars
处理
T reatm ents
测定时期　T esting date
花后15天
15 d after an thesis
花后20天
20 d after an thesis
花后25天
25 d after an thesis
鲁麦14 CK 3. 27 2. 56 　　　0. 98
L um ai 14 Sı R 2. 993 2. 763 1. 243 3
山农48—2 CK 3. 15 2. 03 1. 67
Shannong 48—2 Sı R 2. 843 3 2. 293 3 2. 253 3
鲁215953 CK 4. 05 3. 34 2. 04
L u 215953 Sı R 3. 343 3 2. 833 3 1. 783 3
核生2号 CK 2. 90 3. 14 2. 08
H esheng 2 Sı R 3. 243 3 2. 743 1. 873 3
　　　3 , 3 3 分别表示5% 或1% 水平差异显著, Sign ifican t at 5% o r 1% level respectively
47%。与此形
成对照, 两个
大粒品种 (鲁
215953、核生
2号)光合作用
未能因去除顶
小穗而提高,
反而有所降
低, 光合衰减
率无显著变
化。
2. 2　去除顶端两小穗后光合同化产物运转分配的变化
灌浆初期 (花后15天)的标记测定结果显示 (表2) , 去除顶端两个小穗后, 分配到穗部的14
C 同化物比例有所增加。更为明显的是, 在麦穗上、中、下各部位的分配比例发生了变化。其
中分配到中、下部 (特别是下部) 小穗的比例显著增加, 分配到上部小穗的比例减少。两类品
种比较在这方面无明显差异 (表3)。
表2　去除顶端两小穗对灌浆初期14C 同化物运转分配的影响
Table 2　Effects of removal of the top two sp ikelets on the distr ibution
of 14C assim ilate produced at the beg inn ing of gra in f ill ing
部位　Parts
品种　Cultivars
鲁麦14
L um ai 14
CK Sı R
山农48—2
Shannong 48—2
CK Sı R
鲁215953
L u 215953
CK Sı R
核生2号
H esheng 2
CK Sı R
穗 Ear 41. 5±2. 5 42. 0±1. 7 40. 8±2. 5 42. 6±1. 8 42. 1±2. 3 43. 7±1. 9 43. 7±2. 0 45. 2±1. 5
节间 In ternode 27. 1±1. 8 27. 8±2. 6 27. 6±1. 1 27. 7±1. 5 30. 7±1. 4 29. 5±1. 6 29. 5±1. 3 29. 0±1. 7
叶片 L eaf 9. 0±0. 6 8. 9±1. 3 8. 3±0. 7 7. 9±1. 0 11. 5±2. 7 10. 8±0. 3 8. 0±0. 1 7. 7±0. 3
鞘 Sheath 9. 8±0. 3 10. 6±0. 8 8. 5±1. 5 8. 4±0. 3 9. 7±0. 5 9. 6±0. 2 9. 4±0. 5 8. 7±0. 1
根 Roo t 12. 6±1. 5 10. 7±1. 3 14. 8±0. 9 13. 4±0. 4 6. 0±0. 3 6. 4±0. 2 9. 4±0. 3 9. 4±0. 7
表3　去除顶端两小穗对灌浆初期14C 同化物在不同小穗位间的分配
Table 3　D istr ibution of 14C assim ilate in to differen t position of ear produced at the beg inn ing
of gra in f ill ing as affected by the removal of top two sp ikelets
穗位　Po sit ion
品种　Cultivars
鲁麦14
L um ai 14
CK Sı R
山农48—2
Shannong 48—2
CK Sı R
鲁215953
L u 215953
CK Sı R
核生2号
H esheng 2
CK Sı R
上部 Top 33. 2±1. 3 24. 3±1. 0 34. 5±1. 8 23. 2±0. 9 31. 7±1. 1 24. 3±0. 7 28. 9±1. 3 21. 8±1. 6
中部 M iddle 46. 5±1. 8 50. 8±1. 6 41. 5±1. 5 45. 1±1. 3 43. 1±1. 4 46. 0±1. 2 50. 6±1. 2 52. 3±1. 5
下部 Basal 20. 7±1. 5 24. 9±1. 4 24. 0±1. 4 31. 7±0. 8 25. 2±1. 3 29. 7±0. 9 20. 5±0. 4 25. 9±0. 9
2. 3　去除顶端两小穗对穗部性状的影响
如表4所示, 去除顶端两个小穗后, 四个品种 (鲁麦14、山农48—2、鲁215953和核生2号)
的总小穗数分别平均减少了12. 3%、13. 0%、12. 2% 和11. 0% , 而前三个品种的穗粒数仅分
291　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26卷

别降低了2. 6%、2. 6%、3. 5% , 核生2号反而略有增加。这显然低于去除小穗数的比例。从不
孕小穗的变化来看, 去除顶端两个小穗后, 鲁麦14、山农48—2、鲁215953和核生2号的不孕
小穗分别减少了1. 1、1. 1、0. 9和1. 3个。由此可以看出, 去除顶端两小穗使整个麦穗的结实
率提高了。
表4　去除顶端两小穗对穗部性状的影响
Table 4　Effects of removal of the top two sp ikelets on the ear tra its
项目　 Item s
品种　Cultivars
鲁麦14
L um ai 14
CK Sı R
山农48—2
Shannong 48—2
CK Sı R
鲁215953
L u 215953
CK Sı R
核生2号
H esheng 2
CK Sı R
总小穗数 　 16. 5 　14. 5 　 15. 4 　13. 4 　 16. 5 　 14. 5 　 18. 3 　 16. 3
To tal no. of sp ikelets 16. 1 14. 1 15. 3 13. 3 16. 3 14. 3 17. 9 15. 9
不孕小穗数 3. 1 2. 3 2. 6 1. 8 3. 3 2. 3 2. 7 1. 5
N o. of sterile sp ikelets 4. 5 3. 2 3. 8 2. 4 3. 9 3. 1 3. 0 1. 6
穗粒数 29. 6 29. 1 33. 3 32. 5 28. 8 27. 8 35. 8 36. 2
N o. of kernel per ear 29. 0 28. 0 31. 2 30. 3 29. 1 28. 1 34. 7 35. 0
千粒重 37. 7 43. 3 37. 2 44. 4 49. 5 54. 7 54. 1 57. 2
1000 kernel w t. (g) 34. 0 40. 1 30. 5 40. 0 48. 4 53. 8 53. 6 55. 8
穗粒重 1. 11 1. 263 3 1. 24 1. 443 1. 43 1. 523 1. 94 2. 073
Kernel w t. per ear (g) 0. 99 1. 123 3 0. 95 1. 213 3 1. 41 1. 513 1. 97 2. 083
　3 , 3 3 分别表示5% 或1% 水平差异显著。Significan t at 5% o r 1% level respectively
底下带横线的数字来自1995～ 1996年度。U nderlined date are from 1995～ 1996。
从千粒重的变化来看, 去除顶端两个小穗后, 所有4个品种剩余籽粒的千粒重均比对照
明显提高。其中小粒品种的提高幅度大于大粒品种。如鲁麦14和山农48—2的千粒重两年平
均分别提高了16. 4%、25. 3% , 而鲁215953和核生2号仅提高了11. 2% 和4. 9%。
图1　去除顶端两个小穗后不同部位小穗粒重
增加百分率 (图中数值为两个年度平均值)
F ig. 1　 Increased percen tage in kernel w eigh t of sp ikelets
at differen t po sit ions on ear in response to the removal
of the top two sp ikelets (D ata in the figure
are average value of the two years)
　　从不同小穗位籽粒增重情况来看, 中
部小穗变化较小, 下部小穗的提高幅度最
大, 上部小穗居于两者之间。之所以出现
分配到上部小穗的同化物比例变少而其平
均粒重仍表现为增加的现象, 一方面得益
于分配到整个麦穗同化物量的增加, 另一
方面, 去除顶部两小穗后, 使上部小穗剩
余籽粒的同化物供应状况得以改善。
3　讨论
K ing 等 (1967) 和 R aw son 等 (1976)
发现, 库 (穗) 对光合产物需求的改变会导
致旗叶光合速率下降速率的变化[ 8～ 9 ]。本
试验结果表明, 去除顶端两个小穗后, 两
类品种光合速率的反应不同。小粒品种在
灌浆中、后期的光合速率因部分去除小穗
而提高, 光合衰减率变小, 大粒品种光合
3912期　　　　　　贺明荣等: 小麦开花后光合物质在不同穗位间的分配及其与穗粒重的关系　　　　　　

速率则表现为降低, 光合衰减率无显著变化。这反映了两类品种在籽粒灌浆阶段具有不同的
源库特征。
曾有试验证明, 穗本身制造的光合产物对上部小穗和下部小穗中远位籽粒的生长特别重
要[ 10～ 11 ]。从本试验灌浆初期14CO 2标记的测定结果来看, 分配到穗部的14C 同化物因去除顶端
两个小穗而有所增加, 但14C 同化物在上、中、下各小穗位间的分配比例发生显著变化。其中
分配到中、下部 (特别是下部) 小穗的比例提高, 分配到上部小穗的比例降低。这一结果的产
生可能是由于去除顶部两小穗后使穗本身的光合作用发生了变化, 进而引起光合同化产物在
整穗不同部位间分配的变化。联系到成熟期各品种不孕小穗减少, 整穗结实率和平均千粒重
同步提高, 穗粒重表现为补偿性增长的事实, 得出结论, 在籽粒形成和灌浆初期, 运用栽培
技术或生长调节剂以促进光合同化产物向中、下部 (特别是下部) 小穗的分配, 顺应籽粒生长
发育对同化产物的客观要求, 可使穗粒重得到明显地提高。
参　考　文　献
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2　余叔文, 王怀智, 龚灿霞等. 植物生理学报, 1964, 1 (1) : 78～ 89
3　余松烈, 亓新华, 董庆裕等. 山东农学院学报, 1983, 14 (2) : 75～ 86
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10　Evans L T , J B ingham , P Jack son et al. A nn A pp l B iol, 1972, 70: 67～ 76
11　B rem ner P M , H M Raw son. A ust J B iol S ci, 1972, 25: 657～ 668
会　　讯
　　第七届全国水稻栽培理论与实践研讨会由中国水稻研究所和中国作物学会栽培研究委员会于1999年9月
27日～ 29日在浙江省中国水稻研究所召开。参加会议的有来自14个主产稻省的84名稻作科学工作者和国际
水稻研究所的高级研究员彭少兵博士。会议收到研究论文45篇、专著两本。会上凌启鸿教授、彭少兵博士等
5位专家就水稻栽培理论的发展和技术进步作了专题报告; 与会代表交流了近两年来的研究成果。经充分讨
论, 形成了“二十一世纪水稻栽培理论与实践行动框架”。该框架在阐述了稻作的理论与技术在水稻生产中
所取得的显著成绩的基础上, 针对面临新世纪我国人增地减, 环境形势严峻, 信息技术、生物技术和农业机
械应用迅速发展, 市场对优质米需求迫切等新情况、新问题, 围绕高产、高效、优质, 省本、省力、低能耗,
保洁、保健、保护环境的综合新目标, 从不同生态条件的技术多样性和特定生态条件的技术规律性的要求出
发, 加强技术创新, 加强应用基础研究, 为我国水稻生产的高产优质和科技发展作出更大贡献。
中国作物学会作物栽培研究委员会水稻学组　　
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