全 文 ：　
第 28 卷 第 6 期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 6
2002 年 11 月　 777～ 782 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 777～ 782　N ov. , 2002
超级杂交稻两优培九生育后期的光合特性和同化产物的分配Ξ
陈炳松　张云华　李　霞　焦德茂3
(江苏省农业科学院农业生物遗传生理研究所, 原子能农业利用研究所, 江苏 南京 210014)
摘　要　以杂交稻组合品种 (以下简称品种)汕优 63 和两优培九为材料, 测定了光合速率, PSÊ 光化学活性, 活性氧代
谢, 14CO 2 同化产物分配的指标。结果显示: 在生育后期, 与汕优 63 相比, 两优培九在不同光强下具有较高的光合能
力; 在逆境条件下, 原初光化学效率 (F vöFm )的下降及O ·2 产生速率和M DA 含量增长相对较少, 表明其具有较强的耐
光抑制光氧化能力; 通过用同位素14C 对光合同化产物运转分配进行研究, 发现两优培九光合同化产物向穗部的运转
速率和分配比率均较高, 表明其具有较好的源库协调性。上述有关光合和同化产物的分配特点可能是超级稻高产的生
理基础。
关键词　杂交稻; 光合能力; 耐光抑制ö光氧化; 同化产物的分配
中图分类号: S511　　　文献标识码: A
Photosyn thetic Character istic and A ssim ila te D istr ibution in Super Hybr id R ice
L iangyoupe ij iu a t La te Growth Stage
CH EN B ing2Song　ZHAN G Yun2H ua　L I X ia　J IAO D e2M ao3
( Institu te of A g robiolog ical Genetics and phy siology , Institu te of A tom ic E nergy f or A pp lication in A g riculture, J iangsu A cad em y of A g ricultural
S ciences, N anj inng 210014, China)
Abstract　U sing hybrid rice cultivars Shanyou63 and L iangyoupeijiu as the experim en tal m aterials, pho tosyn2
thetic rate, PSÊ pho tochem ical efficiency, the indexes of m etabo lism of active oxygen and 14 CO 2 assim ilate dis2
tribution w ere m easured. In comparison w ith Shanyou63 at late developm en t stage, L iangyoupeijiu w as of h igh2
er pho tosyn thetic capacy under differen t ligh t in tensity, the decrease of p rim ary pho tochem ical efficiency (Fvö
Fm ) and the increase of O ·2 generation rate and M DA con ten t w ere relatively less under the stress condition,
w h ich demonstrated that L iangyoupeijiu w as of to lerance to pho to inh ibition and pho toox idation. T ranspo rt rate
and distribution ratio of pho tosyn thetic assim ilate to ear w ere all2h igher, w h ich indicated that L iangyoupeijiu
have better co rdination of source2sink in term s of the studies on pho tosyn thetic assim ilate using iso tope. T he
above pho tosyn thetic characteristics and assim ilate distribution is possibly the physio logical basis of superh igh
yield in hybrid rice L iangyoupeijiu.
Key words　H ybrid rice; Pho tosyn thetic characteristic; Pho to inh ibitionöpho toox idation; A ssim ilate distribu2
tion
　　20 世纪 60 年代, 我国水稻实现矮杆化后, 通
过株型优化使产量有了大幅度提高。在此基础上,
70 年代实现杂交水稻三系配套并在生产上大面积
应用以来, 使产量有了进一步提高, 同时也引起了
全世界的普遍关注。但是, 从 80 年代中后期开始,
我国杂交稻产量处于徘徊不前的局面[ 1 ]。如何进一
步提高杂交稻产量水平已成为当前的重要课题, 我
国育种家提出籼粳亚种杂交和改善株型相结合将是
杂交水稻产量进一步提高的重要途径[ 2, 3 ]。近几年,
江苏农业科学院与湖南杂交水稻研究中心合作育成Ξ 基金项目: 国家重点基础研究发展专项经费资助项目 (批准号: G1988010100)
作者简介: 陈炳松 (19412) , 男, 江苏镇江人, 副研究员, 主要从事核农学研究。
　 3 联系作者: E2m ail: < photosyn@publicl. js. cn>
Received on (收稿日期) : 2001211227, A ccep ted on (接受日期) : 2002204201

了两系籼粳杂交稻两优培九 (Peiai64ö9311)。根据
育种家分析, 这种类型的杂交稻是重穗型品种, 虽
不是典型籼粳交组合, 但亲本具粳性因子且比原来
籼型杂交稻有较大优势, 特别是其具有穗大粒多特
点, 每穗粒数 (库) 增加, 这是两优培九的增产的基
础。随着该品种在生产上的推广, 目前从形态上有
较多的研究[ 4 ] , 但从源的角度研究库源协调和源的
生理特性的报导尚不多见。本文以两优培九和我国
生产上主栽品种汕优 63 为材料, 在产量形成关键
的生育后期来研究两优培九增产的生理基础。
1　材料和方法
1. 1　材料
选用江苏省农业科学院粮食作物研究所提供的
两系法亚种间杂交稻 Peiai64ö9311 和三系法籼型杂
交稻汕优 63 为材料, 种子用 5% H 2O 2 消毒 5 m in
后在水中浸泡 24h, 浸泡过的种子放在 35 °C恒温箱
中培养 48h 催芽萌发。5 月 12 日播种, 6 月 12 日插
秧移入盆钵中 (每盆 5 穴, 每穴 1 苗) , 生长在江苏
省农业科学院遗传生理所网室内, 样本供生理测
定。另外在粮食作物研究所实验田中采取随机区组
设计, 3 次重复, 小区面积为 1. 5 m ×1. 5 m , 按常
规施肥, 灌水等管理。在成熟期收获各小区代表性
地块, 稻穗脱粒风干后称重, 在室内进行考种。
1. 2　叶片气体交换的测定
用L i26200 光合测定系统, 测定水稻抽穗期连
体剑叶的光合 CO 2 气体交换。气源为压缩空气
(CO 2 浓度为 350 ΛL öL ) , 光源为卤素灯, 通过调节
灯与叶室之间的距离来改变到达叶表面的光强。灯
与叶室之间有一流动水槽以降低叶室的温度, 叶室
的温度保持在 30℃, 相对湿度为 60% , 光量子通量
密度 (PFD )、CO 2 浓度, 温度等参数均由该系统直
接测出。分别测定 200、400、600、800、1200 Λmolö
m
2·s 光强下的光合速率, 每一点测定 5 个重复,
然后绘出光强—光合曲线。
1. 3　光氧化处理和耐光氧化鉴定
根据 J iao (1992) 方法[ 5 ] , 于分蘖期—抽穗期对
上述两品种进行耐光氧化鉴定, 将水稻离体叶片 10
张放入瓷盘中, 注满自来水, 用玻璃压住避免叶片
浮起, 在晴天照光 8d, 每天照光 13h 左右, 用换水
方法, 保持温度不超过 35℃, 白瓷盘中的水处于低
CO 2、低O 2 的条件, 经 5～ 8d 以叶绿素含量和叶色
衰减级别来鉴定耐光氧化级别, 同时对孕穗期光氧
化处理的叶片每隔 2d 取样测定有关生理指标, 3 次
重复。用于处理鉴定的叶片的叶位为分蘖、拔节、
孕穗期采取主茎倒二叶, 抽穗期采取剑叶。
1. 4　叶绿素含量测定
叶圆片浸于 80% 丙酮中, 暗中静置, 待叶圆片
脱色, 按A rnon (1949) 方法[ 6 ] , 用UV 2754 型分光
光度计测定叶绿素含量。
1. 5　蛋白质含量测定
根据B radfo rd (1979) 方法进行测定, 用牛血清
蛋白作为标准品[ 7 ]。
1. 6　O·2 产生速率的测定
根据王爱国 (1990)等方法进行测定[ 8 ]。
1. 7　MDA 含量测定
按林植芳 (1984)等方法测定[ 9 ]。
1. 8　叶绿素荧光参数的测定
于孕穗期对光氧化处理的叶片每隔两天进行叶
绿素荧光参数的测定, 根据 van Koo ten O , Snel J F
H (1990)方法[ 10 ] , 用 FM S 荧光仪 (H ansatech, U K)
进行叶绿素 a 荧光参数测定; 经暗适应 5 m in 后,
先照弱检测光 (0. 12 Λmolöm 2·s) 可测得初始荧光
F0, 再照射饱和脉冲光 (4000 Λmolöm 2·s) , 可测得
最大荧光 Fm , 然后按公式 Fv= Fm - Fo 计算出可
变荧光 Fv , PSÊ 原初光化学效率 FvöFm。
1. 9　14CO 2 标记与放射性强度的测定
　　14CO 2 标记: 分别于孕穗期、齐穗期和齐穗后
10d、20d、30d 进行14CO 2 标记。每次每品种标记 6
穴, 标记前每穴选取 6～ 10 株生长一致的茎蘖, 每
株留上部 3 张叶片, 余下叶片和分蘖一起剪去, 供
标记测定光合同化产物运转分配; 在齐穗后 10d 每
品种另取盆栽的水稻选 20 株生育期一致的主茎 (或
大分蘖) , 每株剪去下部叶片, 留上部三叶并测量
每张叶的长和宽、计算出叶面积挂牌, 供同室标记
测定灌浆 (盛) 期的平均相对光合能力。CO 2 在外部
配制好后通过乳胶管送入同化室, 使同化室内
的14CO 2强度达 400 ΛC i, [CO 2 ]达 1300 ΛL öL , 每次
标记时间为 2h。分别于标记后 2h, 第 5d 及成熟期
3 次取样。每次每品种每处理取样 2 份, 每份包含 3
个单株。取回的样分穗、叶、茎鞘三部分经烘干、
称重、剪碎、磨粉、湿消化后制成测定样[ 11, 12 ] , 用
2107 型液体闪烁计数仪测定样品的放射性脉冲强
度 (cpm )。
结果表示如下:
　　14CO 2 同化产物在各器官的分配比率= [某器官
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的放射性脉冲强度 (cpm ) ö全株的放射性脉冲强度
(cpm ) ]×100%
平均相对光合能力= 全株的放射性脉冲强度
(cpm ) ö上部三叶的面积之和 (cm 2)
结果均取两份样的平均数。
2　结果
2. 1　两个杂交稻品种功能叶光合能力
植物的光合作用是物质生产的生理基础。我们
比较了两个杂交稻品种光合能力 (图 1. A ) , 结果显
示两优培九在抽穗期剑叶的饱和光合速率比汕优
63 高 13%。同时还看出在不同的光强下 (200～
1200 Λmolöm 2. s) , 光合速率两优培九均高于汕优
63。另外在灌浆盛期用同位素14C 测定了两个杂交
稻品种剑叶、倒二叶、倒三叶平均相对光合能力
(图 1. B) 也表现有同样的趋势。看来超级稻两优培
九光合作用能力具有一定的光合优势, 在较低和较
高的光强下都有较强的光能利用能力。
图 1　　汕优 63 和两优培九光合能力的比较　　A. 光—光合曲线　B. 用14CO 2 示踪测定的光合能力
F ig. 1　　Comparison of the photosynthetic capability in Shanyou63 w ith that in L iangyoupeijiu
A. L igh t2Photosyn thesis curves　　B. Photosy2thesis cap ability m e2asured by 14CO 2 trace
2. 2　两个杂交稻品种自然条件下剑叶叶绿素含量
的变化
从图 2 我们可以看出两个杂交稻品种从抽穗期
到抽穗后 40d 叶绿素含量变化, 在抽穗后 10d 内叶
绿素含量略有上升, 到抽穗 10d 后叶绿素含量逐渐
下降。比较两个品种两优培九叶绿素含量下降幅度
要比汕优 63 的小得多, 从抽穗期到抽穗后 40d, 两
优培九叶绿素含量下降了 48. 2% , 而汕优 63 下降
图 2　自然条件下汕优 63 和两优培九生育后期的
叶绿素含量的变化
F ig. 2　The change of Chl content in Shanyou63
and L iangyoupeijiu leaves at late grow th
stage under natural condition
了 85% , 这也说明在生育后期两优培九较汕优 63
不易早衰。
2. 3　光氧化处理条件下, 两个杂交稻品种的光抑
制, 光氧化表现
在非环境胁迫条件下叶片的 PSÊ 光化学效率
(FvöFm )极少变化, 然而遭受光抑制时叶片这一参
数明显下降, 因此, 它是反映光抑制的良好指标和
探针[ 13 ] , 图 3. A 显示, 随光氧化处理时间的延长,
两个杂交稻品种 FvöFm 都有不同程度的下降, 但
汕优 63 下降速度要快于两优培九, 经过 8d 的光氧
化处理后, 两优培九 FvöFm 下降了 52. 7% , 而汕
优 63 下降了 69%。
一些研究表明光氧化伤害几乎在任何条件下都
是由活性氧所导致的, 图 3. D. E 可看出随光氧化
处理时间的延长O ·2 逐渐积累, 同时导致膜脂过氧
化产物M DA 的不断增加, 由于O ·2 含量不断增加
导致叶绿素含量和蛋白含量都在逐渐下降 (图 3. B.
C )。经过 8d 的光氧化处理O ·2 的产生速率两优培
九比处理前增加了 1. 2 倍, 汕优 63 比处理前增加
2. 2倍; M DA 的含量: 两优培九比处理前增加了
3. 2 倍, 而汕优 63 比处理前增加了 5. 6 倍; Ch l 含
量和蛋白的含量变化: 两优培九分别比处理前下降
9776 期　　　　　　　　　陈炳松等: 超级杂交稻两优培九生育后期的光合特性和同化产物的分配　　　　　　　　　　　　

图 3　　汕优 63 和两优培九在光氧化条件下 FvöFm , Chl和蛋白质含量, O·2 和MDA 含量的变化
F ig. 3　　The changes of FvöFm and the content of Chl, p ro tein, O·2 and MDA in Shanyou63
and L iangyoupeijiu leaves under photooxidation condition
表 1　　不同生育期叶片耐光氧化鉴定结果
Table 1　　Identif ication of tolerance to photoox idation
at different growth stage
品种
Cultivar
光氧化级别 Grade of pho tooxidation
分蘖期
T illering
拔节期
Jo in ting
孕穗期
Boo ting
抽穗期
Heading
两优培九 L iangyoupeijiu 3 3 3 3
汕优 63 Shanyou63 4 4 4 5
　　注: 经光氧化处理后叶片保持绿色, 鉴定为 1 级; 叶尖变黄,
其余部分保持绿色, 鉴定为 2 级; 叶片 1ö3 变黄鉴定为 3
级; 叶片 1ö2 变黄鉴定为 4 级; 叶片基本变黄鉴定为 5 级。
了 30. 5% 和 43% , 而汕优 63 二者含量都比处理前
下降了 77. 8%。根据我们对不同生育期耐光氧化鉴
定结果, 也表明两优培九比汕优 63 耐光氧化 (见表
1)。
2. 4　两个杂交稻品种14CO 2 光合同化产物的运转分
配情况
叶片的光合产物必须较多地运向穗部才能达到
高产目的, 因此说光合产物从源到库的运输快慢与
其在器官分配比率大小是影响其经济产量的一个指
标。图 4. A 是在孕穗期标记的14CO 2 光合同化产物
不同时间在穗部的分配情况, 从该图我们可以看出
经过 5d 两优培九穗部光合同化产物所占比率比汕
优 63 提高了约 10%。图 4. B 显示齐穗后 10d 标记
后 2h 14 CO 2 同化产物在各器官运转分配情况, 两
优培九有 36. 06% 送往穗部, 而汕优 63 只有
25. 57% 送往穗部; 未从叶部运出的光合产物两优
培九是 47. 41% , 汕优 63 是 53. 66% ; 停留在茎部
的光合产物两优培九是 16. 54% , 汕优 63 是
20. 78%。从图 4. A. B 数据说明两优培九的物质运
转速率要比汕优 63 高。图 4. C 显示不同时期标记
的14CO 2 同化产物成熟期在穗部的分配情况, 可以
看出在孕穗期, 齐穗后 10d、20d 二者没有明显差
别, 而在齐穗期两优培九有 71. 80% 运往穗部而汕
优 63 只有 61. 80% 二者相差约 10%。在齐穗后
30d, 两优培九光合同化产物向穗部运转仍然维持
较高比率 (82. 04% ) , 比汕优高 39. 83%。
2. 5　产量构成因素分析
从表 2 可以看出两优培九每公顷颖花数较多,
比汕优 63 高 28. 6% ; 每穗粒数比汕优 63 高 37% ;
加上两优培九的灌浆期又比汕优 63 多 7d 左右。因
此两优培九的产量比汕优 63 增长了 17%。
3　讨论
20 世纪下半叶我国水稻产量的提高, 主要经
历了两次大的飞跃, 一是矮秆育种使水稻产量由
2. 5 töhm 2 提高到 4 töhm 2; 二是杂种优势利用使产
量已增加到 7～ 8% töhm 2。其中三系籼型杂交稻汕
优 63 长期以来是我国的主栽品种, 近来汕优 63 的
面积虽然逐年下降, 但其霸主地位仍难动摇[ 14 ]。说
明它在我国是一个适应性广的高产品种。通过我们
的生理鉴定来看, 该品种耐荫性较好, 但抗光氧化
能力较差[ 5 ] , 特别是生育后期低温强光下易早衰影
响籽粒的充实度 , 因此年际间产量的表现尚不稳
定。要进一步选育更为高产、稳产品种, 看来不但
要在穗粒结构上进一步加以改善, 同时也要从生理
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图 4　　汕优 63 和两优培九用14CO 2 示踪法测定的同化物的运输和分配状况
F ig. 4　　The m easurem ent of assim ilate transport and distribution w ith 14CO 2 iso tope trace in Shanyou63 and L iangyoupeijiu
表 2　　产量构成因素
Table 2　　Gra in yield and its components
品种
Cultivar
穗ö公顷
Pöhm 2
(105)
粒ö穗
GöP
　
颖花ö公顷
Söhm 2
(107)
结实率
SSR
　
千粒重
10002GW
(g)
每公顷产量
Yöhm 2
(kg)
增产率
Ratio
(% )
全生长期
GD
(d)
两优培九
L iangyoupeijiu 23. 1±0. 9 211±10 48. 74±1. 5 85% 27 11190 117 144
汕优 63
Shanyou63
24. 6±1. 1 154±7 37. 88±3. 6 90% 28 9540 100 139
　　Note: Pöhm 2= panicleöhm 2　GöP= grainöpanicle　Söhm 2= sp ikeöhm 2　SSR = seed setting rate　1000GW = 1000 grain w eigh t　Yöhm 2=
yieldöhm 2　GD = grow th duration
性状进一步加以改善, 使其能更好地适应环境的变
化。近年来, 新培育的两优培九经多年大田比较来
看它比汕优 63 具有较高的增产潜力, 一般增产
15% 左右。它的显著特点是库的粒数有较大的增
多, 说明源库之间有较好的协调性。为了维持较大
库必须有良好的源。根据近 3 年我们的研究结果来
看, 两优培九源的功能较强, 表现在不同的光强下
具有较高的光合能力; 在逆境条件下, 具较强的耐
光抑制、光氧化能力和相对不易早衰等特点; 所制
造的光合同化产物能较多运向穗部。当然, 我们也
注意到对这一研究结果不同作者有不同的报
道[ 16, 17 ] , 这可能与他们的栽培条件不同, 因而生长
状况不同所致。看来上述生理上的优势可能是两优
培九稳产、高产的生理基础。另一方面, 虽然两优
培九每穗的粒数增多, 但结实率偏低; 且在生育后
期遭遇低温时常易出现早衰、灌浆不良造成籽粒充
实度降低的现象, 这方面还需要进一步从生理上加
以研究。值得注意的是, 我们近年的研究, 已将 C4
基因转入 C3 植物水稻中, 其光合能力提高 55% ,
并增强耐光抑制ö光氧化能力[ 18 ]。这可能是解决目
前超级稻易早衰、籽粒充实度差的一条途径。看来
今后常规育种和生物技术相结合可能是进一步提高
产量的有效途径。
1876 期　　　　　　　　　陈炳松等: 超级杂交稻两优培九生育后期的光合特性和同化产物的分配　　　　　　　　　　　　

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《中国水稻科学》2003 年征订启事
　　《中国水稻科学》为中国水稻研究所主办的全国性、学术性季刊, 主要报道以水稻为研究对象的未经发
表的原始论文。所设栏目包括研究报告、研究简报、研究快报、研究简讯、实验技术、学术专论、文献综述
等。读者对象为国内外从事水稻科研、教学、生产和管理的有关人员。
2003 年,《中国水稻科学》为季刊, 大 16 开本, 96 页, 国内外公开发行。每期定价 10. 00 元 (全年 40. 00
元) , 邮发代号 32294, 国外代号Q 6533。读者可在各地邮政局订阅, 也可向编辑部订阅。《中国水稻科学》编
辑部通讯地址: 杭州市体育场路 359 号中国水稻研究所内。
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