全 文 ：第26卷 第4期 作　物　学　报 V ol. 26, N o. 4
2000 年7月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA July, 2000
水稻体细胞无性系雄性不育突变X
范树国　梁承邺　刘鸿先
(中国科学院华南植物研究所, 广东 广州, 510650)
提　要　对5个类型的水稻不育系进行了幼穗培养, 在红源A、包源A 和W 6154s 中, 共获得了10例雄
性不育变异株, 水稻花粉败育可分为无花粉、典败、圆败和染败四种类型。发现了不育花粉败育类型
之间可以相互转换现象。对雄性不育变异株用一批现有CM S 不育系的保持系和恢复系进行测交和回
交, 有的变异株其恢保关系发生了变化, 由包台型变成了野败型; 有的变异株找不到恢复系; 而有的
变异株则找不到保持系, 表现为核不育的性质。
关键词　水稻; 体细胞无性系; 幼穗培养; 核质互作雄性不育突变体; 恢保关系
M a le Ster ile M utan ts from R ice Somaclones
FAN Shu2Guo　L IAN G Cheng2Ye　L IU Hong2X ian
(S outh China Institu te of B otany , Chinese A cad em y of S ciences, Guangzhou, 510650)
Abstract　Young pan icles from five rice varieties, Zhenshan 97A (WA type cytop lasm ic m ale2
sterile (CM S) line, ind ica) , Hongyuan A (HL type CM S line, ind ica) , Baoyuan A (BT type
CM S line, ind ica ) , N ongken 58s (pho toperiod2sensitive gen ic m ale2sterile rice ( PGM R ) ,
jap onica) and W 6154s(thermo2sensitive gen ic m ale2sterile rice (T GM R ) , ind ica) , w ere cultured
on differen t m edia. A fter obtained regenerating p lan ts, exam ined po llen fertility, m ade
testcrosses of m ale2sterile varian ts, d id genetic analyses of m ale2sterile varian ts, d iscussed
resto ring and m ain tain ing relationsh ip of m ale sterile varian ts, w e found 10 cases of m ale2sterile
varian ts in th ree rice varieties, Hongyuan A , Baoyuan A and W 6154s. A bortive po llen of rice
could be classified in to four types: po llen free type (PFT ) , typ ical abo rtion type (TA T ) ,
spherical abo rtion type (SpA T ) and stained abortion type (StA T ). T he phenom enon that type of
po llen abortion could change from one to ano ther th rough tissue culture w as found in rice
som aclones in R 1 generation.
M ale2sterile varian ts in R 1 generation w ere crossed w ith ten typ ical m ain tainer lines and
resto rer lines (Zhenshan 97B , E rjiuai 4B , Hongyuan B, Baoyuan B , T aiyin 1, M inghui 63, Ce
64, IR 24, IR 26 and IR 36) to investigate the resto ring and m ain tain ing relationsh ip of these
m ale2sterile varian ts. T he m ain results w ere as fo llow s:
T he resto ring and m ain tain ing relationsh ip of one typ ical abo rtion type (TA T ) varian t in R 1
regenerated p lan ts w h ich derived from Baoyuan A (coded 28218) w as the sam e as that of WA
type. T he varian t had been backcrossed w ith their m ain tainer lines fo r five generations, and kep t
sterile all along.
Four m ale2sterile varian ts, w h ich derived from Hongyuan A (one w as coded 2421, StA T;
X 本研究属“广东省自然科学基金博士启动项目”(编号: 994487) 和中国科学院华南植物研究所所长基金 (编号102962
60)
收稿日期: 1998210213, 接受日期: 1999206224

the o ther w as coded S1421, TA T ) and Baoyuan A (one w as coded 2825, SpA T; the o ther w as
coded 28219, TA T ) , kep t sterile con tinuously fo r five generations w hen they w ere backcrossed
w ith the ten paren ts stated above.
T he o ther five m ale2sterile varian ts, w h ich derived from Hongyuan A ( coded 2425 ) ,
Baoyuan A (coded 28235) and W 6154s(coded W P21, W P22 and W S) turned in to fertility w ith a
lo t of fertile po llens and very h igh self seed set rate (more than 80% ) w hen they w ere crossed
w ith the ten paren ts stated above.
Key words　O ry za sativa L. ; Som aclone; Young pan icle culture; CM S m utan ts; R esto ring and
m ain tain ing relationsh ip
通过离体培养可以得到许多变异, 其中包括育性变异, 有关育性变异方面已有不少研
究, 其中雄性不育突变尤为引起人们的关注[ 1～ 18 ] , 但有关花粉败育类型的相互转变方面的研
究则较少[ 7, 16, 17 ]。到目前为止, 光温敏核不育水稻在离体培养条件下的变异情况如何以及能
否通过组织培养得到对温度转为钝感的光敏核不育水稻尚不明了; 水稻三系不育系在离体培
养条件下的恢保关系是否有变等方面有待进一步研究。故此, 本文对不同类型的不育水稻进
行幼穗培养, 得到一批雄性不育突变体, 并对其进行了初步鉴定, 有的颇具应用前景, 可望
在水稻育种中加以应用, 本文报道这一初步结果。
1　材料与方法
1. 1　实验材料
野败型不育系: 珍汕97A (籼稻, Ind ica) ; 红莲型不育系: 红源A (籼稻, Ind ica) ; 包台型
不育系: 包源 A (籼稻, Ind ica) ; 光敏不育系: 农垦58s (粳稻, J ap onica ) ; 温敏不育系:
W 6154s(籼稻, Ind ica)。
这些材料于1994年8月种植于华南植物研究所试验田, 用于组织培养的外植体为幼穗,
幼穗长度为0. 1～ 0. 3 cm。
1. 2　实验方法
1. 2. 1　组织培养　　培养基成分: 基本培养基为M S 培养基[ 19 ] , 用于愈伤组织诱导、继代培
养、植株再生及壮苗的培养基同前报[ 3, 11 ] , 用于颖花直接出芽的培养基附加蔗糖3%、KT 与
NAA 各2 m g ö L、ABA 0. 1 m g ö L、62BA 1 m g ö L。外植体消毒方法与无菌操作、愈伤组织的
继代、愈伤组织的分化、培养条件、再生植株及其后代的管理等见凌定厚等的方法[ 6～ 8, 15～ 18 ]。
1. 2. 2　花粉镜检方法及育性划分标准　　再生植株及其后代花粉镜检见参考文献[ 20 ]的方
法。育性划分标准同前报[ 3, 11 ]。
1. 2. 3　雄性不育变异株恢保关系鉴定　　对R 1代产生的雄性不育变异株, 用一批现有CM S
不育系的保持系、恢复系 (红源B、包源B、珍汕97B、二九矮4号B、泰引1号、测64、明恢63、
IR 24、IR 26和 IR 36)与其进行测交和回交, 观察雄性不育变异株的恢保关系是否有变化。
2　结果与分析
2. 1　颖花直接出芽植株 R1代育性表现
通过颖花直接出芽得到的植株, 按照其小孢子败育主要类型而言, 珍汕97A、农垦58s 和
W 6154s 属典败型, 典败率为97. 68±2. 53%～ 98. 34±3. 57% , 对照为: 97. 82±8. 41%～ 99.
3844期　　　　　　　　　　　　范树国等: 水稻体细胞无性系雄性不育突变　　　　　　　　　　　　　

23±11. 54% ; 红源A 属圆败型, 圆败率为91. 46±3. 21% , 对照为90. 18±5. 72% ; 包源A
为染败型, 染败率为89. 25±3. 47% , 对照为92. 45±7. 18%。可见, 通过颖花直接出芽得到
的植株R 1代与对照植株相比, 没有育性以及败育类型的变异产生。
2. 2　通过脱分化再生植株 R1代育性表现
通过脱分化再生植株R 1代育性表现见表1。
表1　　R1代再生植株育性表现
Table 1　　Fertil ity expression of R1 regenerated plants
品种
V arie2
ties
总株数
No. of
to tal
p lants
雄性不育变异M ale sterile variation
无花粉型
PFT
株数 %
No. of
p lants
典败
TA T
株数 %
No. of
p lants
圆败
SpA T
株数 %
No. of
p lants
染败
StA T
株数 %
No. of
p lants
总计
Total
株数 %
No. of
p lants
可育变异 Fertile variation
可育
F
株数 %
No. of
p lants
低不育
L S
株数 %
No. of
p lants
半不育
SS
株数 %
No. of
p lants
总计
Total
株数 %
No. of
p lants
未变异
植株
Norm al
p lants
株数 %
No. of
p lants
对照植株
花粉败育
类型
Type of
pollen
abortion
of check
p lants
农垦58s 512 11121. 68
334
65. 23
455
86. 91
67
　
13. 09典败
TA T
珍汕97A
　
453
　
2
0. 44
3
0. 66
2
0. 44
7
1. 55
446
　
98. 45典败
TA T
红源A
　
312
　
1
0. 32
1
0. 32
1
0. 32
3
0. 96
3
0. 96
2
0. 64
1
0. 32
6
1. 92
303
　
96. 79圆败
SpA T
包源A
　
406
　
1
0. 25
2
0. 49
1
0. 25
4
0. 99
3
0. 74
2
0. 49
1
0. 25
6
1. 48
396
　
97. 54染败
StA T
W 6154s
　
278
　
2
0. 72
1
0. 36
3
1. 08
275
　
98. 92典败
TA T
总计
Total
1961 40. 20
3
0. 15
1
0. 05
2
0. 10
10
0. 51
119
6. 07
7
0. 36
338
17. 24
464
23. 66 1487 75. 83
Notes: PFT: Pollen free type 　　TA T: Typ ical abortion type 　SpA T: Spherical abortion type
　　　StA T: Stained abortion type 　　F: Fertile 　SS: Sem isterile
　　　L S: Low sterile 　　S: Sterile
　　由表1可知再生植株R 1代的育性变异情况:
农垦58s 花粉败育类型原属典败, R 1代再生植株有512株, 其中保持不育的仅占13. 09% ,
21. 68% 的植株表现为可育, 65. 23% 的植株表现为半不育。
W 6154s 花粉败育类型原属典败, R 1代再生植株有278株, 其中有2株表现为无花粉型, 1
株表现为染败, 二者占R 1代中的1. 08%。
珍汕97A 花粉败育类型原属典败, R 1代再生植株有453株, 其中有2株可育、3株低不育、
2株半不育, 这些可育变异株占R 1代中的1. 55%。
红源A 为红莲型的不育系, 花粉败育类型为圆败, R 1代再生植株有312株, 其中有1株为
无花粉型、1株为典败、1株为染败, 共3株不育变异株, 占 R 1代中的0. 96% ; 此外, 有3株可
育、2株低不育和1株半不育, 分别占R 1代中的0. 96%、0. 64% 和0. 32%。
包源A 为包台型的不育系, 花粉败育类型为染败, R 1代再生植株有406株, 其中2株为典
败、1株为无花粉型、1株为圆败, 共4株发生不育变异, 占 R 1代中的0. 99% ; 此外, 有3株可
育、2株低不育和1株半不育, 分别占R 1代中的0. 74%、0. 49% 和0. 25%。
484　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26卷

以上结果表明, 通过离体培养各种类型的雄性不育系R 1代中出现了程度不等的育性变异
株, 且变异的类型也多样化, 如农垦58s R 1育性变异特别大, 与其他供试不育系明显不同, 这
是基因型差异所致。
2. 3　R1代雄性不育变异株的不育特性
对脱分化再生植株R 1代产生的雄性不育变异株的不育特性进行了观察, 这些特性包括柱
头外露率、柱头生活力、颖花开张角度、午前花累积率以及闭颖率, 结果见表2。
表2　　R1代雄性不育变异株不育特性
Table 2　　M ale- ster ile character istics of male- ster ile var iants in R1 generation
雄性不育
变异株
M ale2
sterile
variants
花粉败育
类型
Type of
pollen
abortion
来源
O rigin
　
　
　
柱头外露率 (% )
Percentage
of
exerted
stigm a
柱头生活力
开花后天数 (d)
V itality of stigm a
Days after
flow ering
颖花开张
角度
Opening
angle of
sp ikelet
午前花
累积率 (% )
F low ering
rate
before noon
闭颖率 (% )
Percentage of
cleisto2
gamous
sp ikelet
2421 StA T 　 红源A 68. 49 7 　 大B ig 73. 82 4. 35
2425 PFT 　 红源A 34. 38 6 　 中M iddle 47. 36 9. 24
S1421 TA T 　 红源A 53. 46 6 　 大B ig 58. 94 10. 72
2825 SpA T 　 包源A 85. 79 6 　 大B ig 48. 26 9. 70
28218 TA T 　 包源A 94. 68 5 　 大B ig 66. 37 5. 38
28219 TA T 　 包源A 83. 21 7 　 大B ig 51. 73 7. 64
28235 PFT 　 包源A 47. 36 5 　 中M iddle 45. 84 10. 95
W P21 PFT 　 W 6154s 37. 43 4 　 中M iddle 48. 38 5. 34
W P22 PFT 　 W 6154s 38. 18 5 　 中M iddle 52. 44 9. 28
W S StA T 　 W 6154s 39. 25 4 　 小 Sm all 39. 86 12. 85
从表2可以看出各不育变异株的柱头生活力都在4天以上, 个别达到7天; W P21和W S 的
柱头生活力为4天; W P22、28218和28235三个不育变异株的柱头生活力为5天; 2425、S1421和
2825的柱头生活力为6天; 而2421和28219的柱头生活力为7天, 与珍汕97A 相似, 珍汕97A 在
开花后7天, 柱头即完全丧失受粉能力。
各不育变异株的柱头外露率也有差异, 最高的是28218, 柱头外露率为94. 68% ; 其次是
2825, 柱头外露率为85. 79% ; 再次是28219, 柱头外露率是83. 21% ; 第4是2421, 柱头外露率
是68. 49% ; 第5是 S1421, 柱头外露率为53. 64%。这5个不育变异株的柱头外露率均高于珍汕
97A (50% 左右)。其余不育变异株 (28235、W S、W P22、W P21和2425) 的柱头外露率都在50%
以下, 其中2425的柱头外露率最低, 为34. 38%。
各不育变异株的颖花开张角度也不尽相同, 颖花开张角度大 (90°以上) 的不育变异株有
2421、S1421、2825、28218和28219) , 与珍汕97A 的颖花开张角度 (大) 是一致的; 颖花开张角
度中 (45°～ 90°)的不育变异株有2425、28235、W P21和W P22; 颖花开张角度小 (45°以下) 的不
育变异株为W S。
各不育变异株的午前花累积率也有差异, 最高的为2421, 午前花累积率为73. 82% ; 其次
为28218, 午前花累积率为66. 37% ; 再次为 S1421, 午前花累积率为58. 94% ; 第4为W P22,
午前花累积率为52. 44% ; 第5为28219, 午前花累积率为51. 73% ; 这5个不育变异株的午前花
累积率均高于珍汕97A (50. 7% )。其余不育变异株 (2825、2425、28235、W P21和W S) 的午前
花累积率都在50% 以下, 其中W S 的午前花累积率最低, 为39. 86%。
各不育变异株的闭颖率也高低不同, 最高的是W S, 闭颖率为12. 85% ; 其次是28235, 闭
5844期　　　　　　　　　　　　范树国等: 水稻体细胞无性系雄性不育突变　　　　　　　　　　　　　

颖率为10. 95% ; 再次是 S1421, 闭颖率为10. 72% ; 其余不育变异株 (2421、2425、2825、282
18、28219、W P21和W P22) 的闭颖率均在10% 以下。所有不育变异株的闭颖率低于珍汕97A
(13% 左右)。
2. 4　水稻离体雄性不育突变体后代遗传及其恢保关系鉴定
对雄性不育变异株用目前生产上使用较为广泛的品种 (珍汕97B、二九矮4号B、红源B、
包源B、IR 24、IR 26、IR 36、明恢63、泰引1号和测64)来测交和回交, 以确证该雄性不育变异
株的恢保关系, 同时保留雄性不育变异株的稻桩, 继续观察, 以便确定该雄性不育变异是遗
传上的还是生理上的。稻桩后代观察表明, 各雄性不育突变体均表现不育, 自交不结实, 能
稳定遗传。所用测交父本特性: 珍汕97B 和二九矮4号B 是野败型不育系的保持系, 对红莲型
不育系具有强恢复能力, 对BT 型不育系恢复或半恢复; IR 24、IR 26、IR 36、测64、明恢63和
泰引1号是野败型不育系的强恢复系, 泰引1号和红源B 对红莲型不育系具有良好的保持能
力; IR 24、IR 26、IR 36、测64、明恢63对红莲型不育系表现恢复或半恢复; 包源B 是BT 型不
育系的保持系, 对野败型不育系恢复或半恢复。杂交结果见表3。
由表3可以看出, 来自包源A (编号为28218) 的典败变异株, 其恢保关系与野败型一致,
即珍汕97B 和二九矮4号B 能保持其不育性, 花粉全不育, 自交结实率为零, 现已回交五代,
结果一致; 而 IR 24、IR 26、IR 36、测64、明恢63、泰引1号、红源B 和包源B 可使其恢复可育,
正常花粉率达到80% 以上, 而结实率也在80% 以上。
有4株雄性不育变异株, 分别来自红源A (一株编号为2421, 染败; 另一株编号为 S1421,
典败)和包源A (一株编号为2825, 圆败; 另一株编号为28219, 典败) , 这些不育变异株与上述
亲本杂交, 后代均不育, 自交结实率为零, 即保持不育系的不育性, 尚未找到恢复系。
另外, 来源于红源A (编号为2425, 无花粉型)、包源A (编号为28235, 无花粉型) 和
W 6154s (编号为W P21, 无花粉型; W P22, 无花粉型; W S, 染败) 的5株雄性不育变异株, 杂
交后代 (F 1)全部可育, 结实率80% 以上。
3　讨论
3. 1　水稻在离体培养条件下的雄性不育变异
大量研究表明, 离体培养可以产生雄性不育[ 13, 14, 21, 22 ]。正常可育水稻通过组织和细胞培
养也可产生雄性不育[ 1～ 18 ]。这表明, 水稻雄性不育突变在离体培养条件下是经常发生的。
雄性不育水稻在离体培养条件下可以转变成另一种类型的雄性不育。凌定厚等[ 7, 16, 17 ]对
IR 54 (育性正常)进行幼穗培养, 经愈伤组织阶段, 在再生植株R 2代分离出无花粉型雄性不育
株91220, 对该不育株再进行幼穗培养, 经幼穗直接出芽 (sp ikelet budding directly2SBUD ) , 在
再生植株中, 除了无花粉型雄性不育株外, 还发现了花粉败育植株91220p, 它具有花粉而花
粉不为 I2K I 染色且没有功能。范树国等[ 3, 4, 11 ]通过幼穗培养除了得到由可育到不育的变异
外, 还发现花粉败育类型相互转变现象: W 6154s 属典败型, 组培后发现R 1代有无花粉型、圆
败和染败3种新的花粉败育类型; 红源A 属圆败, 在R 1代有染败和典败两种新的花粉败育类
型; 包源A 属染败, R 1则有圆败和典败两种新的败育类型; 南广占属无花粉型, 在R 1代发现
了典败不育株。在本试验中, 通过对一些不育系进行幼穗培养, 在其R 1代再生植株中发现了
一批雄性不育突变株, 这些突变株虽仍然为雄性不育, 但其不育特性发生了变化。
684　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26卷

表3　　雄性不育变异株杂种一代及其回交后代的育性表现
Table 3　　Plant fertil ity of the hybr ids male ster ile var iants F1 and the ir back-crossing off spr ing
雄性不育
变异株来源
O rigin of
m ale
sterile
variants
雄性不育株
变异类型
Type of
variation
of m ale
sterile
p lants
编号
No.
　
　
　
　
　
世代
Gene2
ration
　
　
　
　
测交父本
M ale parents testcrossed
珍汕97B
Zhen2
shan
97B
二九矮
4号B
E rjiu2
ai 4B
IR 24
　
　
　
IR 26
　
　
　
IR 36
　
　
　
明恢
63
M ing2
hui 63
测64
Ce
64
　
泰引
1号
Tai2
yin 1
红源B
Hong2
yuan
B
包源
B
Bao2
yuan B
红源A StA T 2421 F1 S (15) S (13) S (10) S (16) S (9) S (13) S (8) S (5) S (6) S (12)
Hongyuan A B1F1 S (31) S (28) S (27) S (30) S (18) S (28) S (29) S (12) S (18) S (28)
B2F1 S (54) S (40) S (39) S (45) S (30) S (44) S (38) S (35) S (29) S (44)
B3F1 S (72) S (51) S (50) S (59) S (46) S (60) S (54) S (54) S (42) S (59)
B4F1 S (81) S (68) S (69) S (64) S (63) S (73) S (71) S (76) S (51) S (83)
B5F1 S (90) S (84) S (78) S (88) S (85) S (95) S (89) S (83) S (79) S (90)
TA T S1421 F1 S (12) S (9) S (11) S (18) S (15) S (10) S (15) S (15) S (12) S (13)
B1F1 S (8) S (15) S (37) S (29) S (29) S (31) S (32) S (32) S (36) S (29)
B2F1 S (48) S (35) S (52) S (41) S (36) S (46) S (45) S (45) S (52) S (52)
B3F1 S (92) S (42) S (70) S (63) S (45) S (59) S (60) S (60) S (74) S (63)
B4F1 S (128) S (75) S (85) S (79) S (62) S (69) S (79) S (79) S (89) S (89)
B5F1 S (211) S (98) S (123) S (95) S (89) S (93) S (95) S (95) S (125) S (104)
PFT 2425 F1 F (8) F (12) F (17) F (8) F (9) F (16) F (14) F (8) F (12) F (10)
包源A SpA T 2825 F1 S (15) S (7) S (17) S (10) S (14) S (16) S (11) S (15) S (7) S (14)
Baoyuan A B1F1 S (32) S (12) S (36) S (15) S (9) S (9) S (20) S (36) S (23) S (27)
B2F1 S (51) S (36) S (58) S (39) S (35) S (28) S (51) S (53) S (45) S (41)
B3F1 S (74) S (52) S (78) S (58) S (84) S (41) S (68) S (78) S (63) S (65)
B4F1 S (89) S (69) S (95) S (84) S (110) S (62) S (95) S (99) S (98) S (79)
B5F1 S (145) S (95) S (210) S (132) S (156) S (168) S (126) S (147) S (117) S (101)
TA T 28219 F1 S (8) S (10) S (9) S (12) S (15) S (16) S (8) S (18) S (11) S (14)
B1F1 S (17) S (20) S (18) S (23) S (37) S (38) S (25) S (39) S (25) S (32)
B2F1 S (30) S (33) S (36) S (36) S (56) S (45) S (52) S (54) S (41) S (54)
B3F1 S (75) S (65) S (74) S (68) S (79) S (71) S (85) S (74) S (63) S (74)
B4F1 S (119) S (87) S (93) S (95) S (92) S (95) S (108) S (92) S (84) S (96)
B5F1 S (214) S (146) S (158) S (124) S (159) S (125) S (175) S (134) S (102) S (125)
TA T 28218 F1 S (12) S (15) S (13) F (18) F (10) F (17) F (14) F (11) F (15) F (14)
B1F1 S (27) S (37)
B2F1 S (36) S (49)
B3F1 S (57) S (63)
B4F1 S (69) S (77)
B5F1 S (92) S (89)
PFT 28235 F1 F (23) F (20) F (18) F (14) F (12) F (15) F (8) F (18) F (14) F (10)
W 6154 s PFT W P21 F1 F (5) F (11) F (21) F (18) F (20) F (17) F (10) F (19) F (24) F (16)
PFT W P22 F1 F (5) F (15) F (8) F (12) F (13) F (9) F (7) F (10) F (17) F (23)
StA T W S F1 F (18) F (10) F (6) F (5) F (12) F (11) F (12) F (23) F (11) F (17)
　　注: 括号内数字为杂交后代植株数
　　Note: The num erals in the bracket refer to the num ber of offsp ring of m ale sterile variants
综上所述, 水稻不育花粉败育类型之间的相互转换, 可用下图表示:
7844期　　　　　　　　　　　　范树国等: 水稻体细胞无性系雄性不育突变　　　　　　　　　　　　　

　　水稻花粉败育的不同类型产生的原因在于花粉败育的时期不同造成的。无花粉型不育株
花粉的败育, 大致可分为三个类型: 造孢细胞反常, 花粉母细胞异常以及四分体以后退化;
典败型花粉的主要特征是以单核花粉晚期进行败育的; 圆败型花粉是二核期花粉败育的; 而
染败型花粉败育是在花粉的三核期。但花粉的败育时期和形式是非常复杂的, 即使是同一品
种不同的回交世代, 不同的植株、不同的颖花或花药, 其败育时期和败育的形式, 都有可能
存在这样或那样的差异[ 23 ]。通过离体培养产生的花粉败育类型的变异其本质也在于这些雄性
不育变异株的花粉败育时期发生了变化。其变异的原因可能与不同世代、不同品种、不同的
外植体、不同培养基的成分、愈伤组织继代培养的次数、培养过程中的理化因素处理及植株
再生方式等因素有关[ 4 ]。虽然通过组织培养可以得到许多雄性不育突变体, 但这些雄性不育
突变体却未能真正用于育种生产上, 故很有必要加强这方面的研究。
3. 2　水稻新质源不育系的选育
杂种优势利用是以不育系为基础的。籼型杂交稻不育系是我国首先应用的质核互作型雄
性不育系。选育不育系的关键是筛选雄性不育细胞质。新质源雄性不育系选育的意义一方面
是为了避免生产上单一质源引起的意外, 另一方面是为了更好地利用水稻品种培育新三系。
在新质源雄性不育系选育方面, 国外报道了9种不育胞质[ 24 ] , 我国目前可提供选育的籼稻不
育系细胞质的种质资源十分丰富, 我国在1973年实现籼型水稻三系配套, 至1986年, 全国已
经育成籼、粳、糯型600多个水稻雄性不育系, 按其不同细胞质来源已有60多种[ 25～ 28 ] , 目前已
开发利用的不育系细胞质有以下六种: 野败胞质不育系、矮败胞质不育系、冈型胞质不育系、
D 型胞质不育系、红莲型胞质不育系和印水型胞质不育系[ 29 ]。不育细胞质除上述这六种已经
在生产上大面积应用或开始试用外, 尚有一批不同来源的不育细胞质, 其中有两类虽同为通
过野栽杂交筛选出的野生稻不育细胞质, 但恢保关系与野败差异较大。如东野型中东兰野生
稻、田东有芒野生稻1号、田东野稻、广西野生稻16号等细胞质育成的不育系尚未找到恢复
系。隆野型中的隆安野生稻、广西野稻3624细胞质导致的雄性不育, 其保持系比野败多, 但强
恢复品种极少[ 29 ]。湖南农科院以广西田东野生稻为母本, 以广选早、珍汕97、意印2号等为父
本进行核置换育成的田野不育系, 其恢保关系与野败型、红莲型不育系都很不一致, 野败型
不育系的恢复系 IR 24、IR 26、IR 661、泰引1号、圭63和红莲型不育系的恢复系意广等, 都是
田野型不育系的保持系, 尚未找到恢复系[ 27 ]。在本试验中, 通过离体培养, 也获得了新质源
不育系, 来源于红源A 和包源A 的四个雄性不育变异株的恢保关系发生了变化, 这些雄性不
育变异株经过组织培养至今已连续回交五代 (B 5F 1) , 一直没有找到恢复系。从来源于包源A
的雄性不育突变体中得到了类似WA 型的不育材料28218, 至今已回交5代, 育性稳定。关于
植物体细胞无性系变异的分子基础近年来有了很快的进展。研究表明, 变异的分子基础涉及
基因突变、碱基修饰、基因扩增或丢失、基因重排以及转座子的激活等几个方面[ 30 ]。对细胞
质雄性不育的分子机理和植物雄性不育的分子基础也有了一定的认识, 认为线粒体DNA、线
粒体翻译产物、叶绿体、一些蛋白质的联合控制、质粒的作用都与雄性不育有关[ 31～ 37 ]。本研究
所得的雄性不育突变究竟何种原因引起, 尚不明了, 有待进一步研究。
884　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26卷

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