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The Analysis of the Combining Ability and Heterosis on the Contents of Grain Pr otein and Protein Components in Wheat Varieties with Different Protein Content

不同蛋白含量小麦品种籽粒蛋白质及其组分含量的配合力和杂种优势研究



全 文 :第 27 卷 第 6 期 作 物 学 报 V o l. 27, N o. 6
2001 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2001
不同蛋白含量小麦品种籽粒蛋白质及其组分含量的配合力和
杂种优势研究Ξ
李卫华1 曹连莆1 艾尼瓦尔1 莫 庸2 慕自新2
(1石河子大学新疆作物高产研究中心; 2 石河子大学生物基础部, 新疆石河子 832003)
提 要 用 8 个蛋白含量不同的小麦品种配成N CÊ 设计杂交组合, 对籽粒蛋白质及其组分含量进行
数量遗传分析表明, 小麦籽粒蛋白及其组分含量在品种间表现有一定的差异, 籽粒蛋白含量、醇溶蛋
白含量、谷蛋白含量主要受加性效应控制, 清蛋白含量、球蛋白含量主要受非加性效应控制; 不同亲
本不同组合的 GCA 和 SCA 差异较大, 在小麦优质育种中应以高蛋白材料作为亲本之一, 选配组合时
最好采用高×高类型或高×低类型; 在中亲优势测定中, 除醇溶蛋白表现为正向超亲外, 其余性状均
表现为负向超亲。
关键词 小麦; 蛋白质; 蛋白质组分; 配合力; 杂种优势
The Ana lys is of the Com bin ing Abil ity and Heteros is on the Con ten ts
of Gra in Prote in and Prote in Com ponen ts in W hea t Var ieties w ith
D ifferen t Prote in Con ten t
L IW ei2H ua1 CAO L ian2Pu1 A in iw aer1 M O Yong2 M U Zi2X in2
(1 T he Cen ter of C rop s H ig h2y ield R es; 2 T he D ep t. of B io. S h ihez i U n i 832003, Ch ina)
Abstract  T he quan t ita t ive inheritance ana lysis of N C Ê m ating design of eigh t w heat
variet ies w ith d ifferen t p ro tein con ten t show s tha t the p ro tein con ten ts of seed, the con ten t
of p ro lam ine and glu teline are m ain ly con tro lled by addit ive effect w h ile the con ten t of
a lbum in and glbu line is m ain ly con tro lled by non2addit ive effect. T he GCA of differen t
paren ts and the SCA of differen t com b ina t ion s of the con ten t of p ro tein and its com ponen ts
have m uch difference. H igh p ro tein variety shou ld be selected as one of paren ts du ring
quality b reed ing. W h ile com b ina t ion s are cho sen, h igh ×h igh type o r h igh × low type is
bet ter. O n the test of hetero sis over the average of its paren ts, a ll characters show negat ive
hetero sis excep t p ro lam ine.
Key words  W heat; P ro tein; P ro tein com ponen t; Com b in ing ab ility; H etero sis
O sbo rne 首次根据蛋白质在各种溶剂中的溶解性不同将谷物蛋白质分为清蛋白
(A lbum in)、球蛋白 (Glbu line)、醇溶蛋白 (P ro lam ine)和谷蛋白 (Glubeling) [ 1, 2 ]。小麦种子蛋
白质的组分对小麦籽粒的化学组成、面团的流变学特性及营养价值高低都有很大影响[ 2 ]。小Ξ 基金项目: 新疆生产建设兵团“九五”科技攻关项目 (96010101)
作者简介: 李卫华 (1968 年生) , 女, 河南省许昌市人, 讲师、硕士, 目前主要从事小麦育种研究工作
收稿日期: 2000210208, 接受日期: 2001204222
Received on: 2000210208, A ccep ted on: 2001204222

麦清蛋白、球蛋白在籽粒发育前期形成, 富含人体必需的氨基酸, 故二者含量的高低决定了
小麦籽粒营养品质的好坏[ 1, 2 ]; 在籽粒发育中后期, 主要积累的是醇溶蛋白和谷蛋白, 醇溶蛋
白含有大量的谷氨酸和脯氨酸, 决定着面筋的延展性, 谷蛋白的数量和质量决定了面筋的弹
性, 并与醇溶蛋白在一定条件下大致以 1∶1 的比例共同形成面筋, 因此醇溶蛋白和谷蛋白的
数量和比例决定了面粉的加工品质[ 1, 2 ]。
小麦籽粒蛋白质及其组分含量对营养品质和加工品质具有决定性作用[ 1 ]。国内外学者围
绕小麦籽粒蛋白质含量的遗传特性做过不少研究, 但有关蛋白质组分的遗传特性的研究报道
甚少, 因此对小麦籽粒蛋白质及其组分含量的数量遗传规律进行深入研究是十分必要的。本
试验选用 8 个蛋白含量不同的小麦品种, 以N CÊ 交配设计杂交模式配成 16 个组合, 并将 8
个亲本与 16 个组合后代于同年种植, 研究小麦籽粒蛋白质及组分含量的杂种优势、配合力,
旨在为小麦优质育种合理选配亲本, 利用杂种优势提供理论依据。
1 材料与方法
本研究于 1996~ 1997 年在新疆石河子大学农科系试验站进行。供试品种选用 4 个高蛋
白品种: 原农 51、新曙光 1 号、862798、862752, 常年蛋白质含量分别为 19. 52%、17. 24%、
18. 86%、17. 79% ; 4 个中低蛋白质品种: 金麦 7 号、昌春 2 号、27253、9521, 常年蛋白质含
量分别为 13. 56%、12. 93、14. 30%、13. 48%。以新曙光 1 号 (P1)、原农 51 (P2)、金麦 7 号
(P3)、昌春 2 号 (P4)为母本, 以 27253 (P5)、9521 (P6)、862798 (P7)、862752 (P8) 为父本, 按
N CÊ 交配设计配制 16 个组合, 次年将这 16 个组合的 F 1 和 8 个亲本一起种植。试验随机区
组排列, 3 次重复, 单行区, 行长 1. 5 m , 行距 30 cm , 株距 8 cm。田间记载生育期, 收获时随
机取行中部材料 10 株进行室内考种。
籽粒蛋白质含量按国家标准 GB 2905282 半微量凯氏法测定。
蛋白质组分的分离提取及含量的测定采用魏益民介绍的连续振荡累进提取法进行测
定[ 2 ]。
配合力分析按N CÊ 交配设计分析程序进行[ 3 ]。
杂种优势分析: 中亲优势 (% ) = (F 12M P) öM P×100
超亲优势 (% ) = (F 12H P) öH P×100
M P 为双亲平均值, H P 为高亲值[ 3 ]。
2 结果与分析
2. 1 配合力分析
2. 1. 1 配合力方差分析  各性状及组合间方差分析结果 (表 6. 1)说明, 除清蛋白含量组合
间差异不显著外, 其余性状分别达到 0. 05 或 0. 01 的显著水平。同时, 分析结果还表明, 清蛋
白 GCA 和 SCA 均不显著, 方差之比小于 1, 说明清蛋白含量主要受非加性效应控制; 球蛋
白含量母本 GCA 达到 0. 05 显著水平, SCA 却不显著, 而两者方差之比小于 1, 说明球蛋白
含量既受加性效应又受非加性效应的影响, 但以非加性效应为主; 籽粒蛋白含量、谷蛋白含
量其母本 GCA 均达 0. 01 的显著水平, SCA 均不显著, 两者方差之比均大于 1, 说明这 2 个
性状的遗传以加性效应为主; 醇溶蛋白含量父母本 GCA 及 SCA 均达 0. 05 或 0. 01 显著水
平, 两者方差之比大于 1, 说明醇溶蛋白含量同时受加性效应和非加性效应的影响, 但以加
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性效应为主。
表 1  各性状组合间方差分析表
Table 1  Var iance analysis among crosses for characters
变异来源
Source of
variance
自由度
D F
籽粒蛋白含量
Grain p ro tein
conten t
清蛋白含量
A lbum in
conten t
球蛋白含量
Glbuline
conten t
醇溶蛋白含量
P ro lam ine
conten t
谷蛋白含量
Glubeline
conten t
重复间 
Rep lications
2 2. 543 2. 00 0. 103 0. 75 0. 23
基因型间 
Geno types
23 3. 113 3 2. 203 5. 023 3 3. 813 3 1. 783
组合间 
C ro sses
15 1. 873 0. 62 1. 863 5. 363 3 1. 923 3
母本 GCA  
Fem ale GCA
3 5. 773 3 1. 20 2. 853 15. 013 3 6. 143 3
父本 GCA  
M ale GCA
3 0. 85 0. 67 1. 08 3. 363 1. 41
母×父 SCA  
F×M SCA 9 0. 10 0. 42 1. 34 6. 93
3 3 0. 33
误差 
E rro r
30 0. 45 0. 04 0. 03 0. 09 0. 06
V G 0. 03 0. 03 0. 04 1. 56 0. 42
V S 0. 02 0. 10 0. 06 0. 51 0. 34
V GöV S 1. 50 0. 30 0. 68 2. 94 1. 22
  3 , 3 3 分别表示 5% 及 1% 显著水平
  3 , 3 3 sign ifican t at the level of 5% and 1% , respectively
2. 1. 2 一般配合力效应  在亲本选配中, GCA 是对加性效应的度量。由于加性效应易被
较稳定地遗传, 所以研究诸性状的 GCA 大小在选配亲本中具有重要意义。
8 个亲本的籽粒蛋白及其组分含量的 GCA 值列于表 2。从表 2 看出, 同一性状不同亲本
的 GCA 效应差异较大。P2 籽粒蛋白含量的 GCA 效应为 1. 26, P3 在此性状上的 GCA 效应
最小为- 1. 03。籽粒蛋白含量、球蛋白含量、醇溶蛋白含量、谷蛋白含量母本 GCA 大小顺序
为 P2> P1> P4> P3, 父本 GCA 顺序为 P7> P8> P5> P6; 清蛋白含量母本 GCA 顺序为 P2
> P1> P4> P3, 父本 GCA 顺序为 P7> P5> P8> P6, 除 P5 的清蛋白含量 GCA 较高于 P8
外, 8 个亲本在同一性状上的 GCA 效应大小总体顺序为 P2> P1> P7> P8> P5> P6> P4>
P3。即表现为同一性状高蛋白亲本的 GCA 效应高于中低蛋白亲本的 GCA 效应, 尤其以籽粒
蛋白质含量这一性状表现突出; 同一亲本不同性状的 GCA 效应也不一样, 往往在某些性状
上表现突出, 而在另些性状上表现较差。如 GCA 效应较高的 P2, 虽然 5 个性状 GCA 均表现
为正值, 但籽粒蛋白含量的 GCA 值高达 1. 26, 而清蛋白含量的 GCA 值却只有 0. 1; 对 GCA
效应较低的 P3, 5 个性状的 GCA 均表现为负值, 尤以籽粒蛋白含量的 GCA 表现差 (在该性
状上的 GCA 值为- 1. 03) , 而在谷蛋白含量上表现相对较好 (在该性状上的 GCA 值为
- 0. 05)。
各性状亲本值的高低与 GCA 效应值的大小有一致的情况, 也有不一致的情况, 但就本
试验而言, 蛋白质含量不同的品种在各性状上的 GCA 值有较显著的区别。4 个高蛋白亲本 5
个性状的 GCA 绝大多数是正值, 仅个别性状为负值; 四个中低蛋白亲本在 5 个性状中绝大
90016 期   李卫华等: 不同蛋白含量小麦品种籽粒蛋白质及其组分含量的配合力和杂种优势研究     

多数值是负值, 仅个别性状为正值。因此, 在小麦优质育种的亲本选配中, 除要求亲本本身
的农艺性状及产量因素表现较好外, 最好以高蛋白材料作为亲本之一, 以期在后代中能选育
出优质的材料。
表 2  亲本各性状的 GCA 效应值
Table 2  GCA value of characters of peren ts
亲本
Paren ts
籽粒蛋白含量
Grain p ro tein conten t
清蛋白含量
A lbum in conten t
球蛋白含量
Glbuline conten t
醇溶蛋白含量
P ro lam ine conten t
谷蛋白含量
Glubelin conten t
P1 0. 57 - 0. 10 0. 07 0. 39 0. 25
P2 1. 26 0. 10 0. 11 0. 44 0. 31
P3 - 1. 03 - 0. 07 - 0. 12 - 0. 41 - 0. 05
P4 - 0. 82 0. 06 - 0. 06 - 0. 27 - 0. 51
P5 - 0. 12 0. 03 - 0. 03 - 0. 05 - 0. 01
P6 - 0. 51 - 0. 10 - 0. 05 - 0. 04 - 0. 02
P7 0. 49 0. 09 0. 07 - 0. 18 0. 08
P8 0. 11 - 0. 03 0. 05 0. 07 0. 06
2. 1. 3 特殊配合力效应  特殊配合力 (SCA ) 主要是基因的非加性效应作用的结果。这一
效应一般只在杂交后才表现出来, 较难在上下代之间稳定遗传, 但在优良组合选配上具有特
殊意义。
由表 3 可见, 同一组合不同性状的 SCA 效应有较大差异, 如 P2×P5 组合, 籽粒蛋白含
量为 1. 06, 而球蛋白含量却为- 0. 24; 同一性状不同组合的 SCA 效应的变异也很大, 例如籽
粒蛋白含量在不同组合间的变幅为- 0. 75~ 1. 06, 而球蛋白含量变幅为- 0. 24~ 0. 14。
表 3  16 个组合不同性状的 SCA 效应值
Table 3  SCA Value of characters of 16 crosses
组合类型
C ro sses
组合
C ro ss
籽粒蛋白含量
Grain p ro tein
conten t
清蛋白含量
A lbum in
conten t
球蛋白含量
Glbuline
conten t
醇溶蛋白含量
P ro lam ine
conten t
谷蛋白含量
Glubeline
conten t
高×低 P1×P5 - 0. 58 - 0. 14 - 0. 06 - 0. 65 - 0. 19
H igh×low P1×P6 0. 06 0. 27 0. 02 0. 14 - 0. 37
P2×P5 - 1. 06 0. 07 - 0. 24 0. 24 0. 13
P2×P6 - 0. 28 - 0. 09 0. 04 - 0. 24 0. 02
高×高 P1×P7 0. 39 0. 13 0. 06 0. 35 0. 56
H igh×H igh P1×P8 0. 26 0. 02 0. 00 0. 15 0. 00
P2×P7 - 0. 75 - 0. 01 0. 14 0. 16 - 0. 27
P2×P8 - 0. 01 0. 03 0. 05 0. 13 0. 11
低×高 P3×P7 0. 54 0. 04 - 0. 03 - 0. 01 - 0. 39
L ow×H igh P3×P8 - 0. 19 - 0. 06 - 0. 07 - 0. 2 0. 14
P4×P7 - 0. 48 0. 09 - 0. 17 - 0. 20 0. 09
P4×P8 - 0. 03 0. 03 0. 04 - 0. 08 - 0. 25
低×低 P3×P5 - 0. 15 0. 17 0. 07 0. 25 0. 02
L ow×L ow P3×P6 - 0. 18 - 0. 14 0. 04 - 0. 06 0. 23
P4×P5 - 0. 31 - 0. 10 0. 23 0. 14 0. 05
P4×P6 0. 54 - 0. 03 - 0. 11 0. 13 0. 12
通过对 4 种类型间及同一类型不同组合间的差异显著性分析表明: 在 16 个组合的 4 种
类型间差异达显著水平。就各类型间性状 SCA 总体效应表现来看, 高×高类型各性状 SCA
效应表现都较高, 低×低类型次之, 高×低类型第三, 低×高类型表现最不好, 其中也有个
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别例外的组合。低×低类型的组合因亲本蛋白质含量较低, 后代中蛋白质含量也都较低, 较
难从中选出高蛋白材料。虽然低×低类型各性状 SCA 效应较高, 但无实际意义。因此, 我们
在选配亲本时, 最好选择高×高类型或高×低类型。
不同组合不同性状的高×高、高×低类型 SCA 均达到 0. 05 显著水平, 而低×高、低×
低类型却不显著。这说明如果我们以高蛋白材料作母本, 父本无论是高蛋白材料, 还是低蛋
白材料, 我们都可以从中找出较高 SCA 效应的亲本组合。
同一类型不同组合间同一性状 SCA 均表现为差异不显著。这说明同一类型的四个组合
中 SCA 效应无多大差异, 故同类型间可采用较为灵活的杂交组合方式。
具有共同亲本的组合, 其 SCA 效应也表现有一定差异。如在籽粒蛋白含量中 P2×P5 为
1. 06, 而 P2×P7 却为- 0. 75。而且有一亲本相同的组合, 其 SCA 效应的大小顺序并不同于
另一亲本本身在该性状上所表现的大小顺序, 如亲本籽粒蛋白含量的 GCA 从高到低顺序为
P7> P8> P5> P6, 但与 P4 杂交后, 杂种组合的 SCA 顺序却为 P4×P6、P4×P5、P4×P7、
P4×P8。
2. 2 杂种优势分析
表 4 列出了籽粒蛋白质含量及其组分含量的平均杂种优势及变异幅度。
表 4  籽粒蛋白质含量和其组分的平均杂种优势和变异幅度
Table 4  Heterosis and var iation range of the con ten t of gra in prote in and its componen t
项目
Item
籽粒蛋白含量
Grain p ro tein
conten t
清蛋白含量
A lbum in
conten t
球蛋白含量
Glbuline
conten t
醇溶蛋白含量
P ro lam ine
conten t
谷蛋白含量
Gluteline
conten t
中亲优势 (±) 2. 723 3 ±1. 46 - 3. 353 3 ±2. 58 - 3. 313 3 ±2. 46 5. 363 3 ±2. 69 - 5. 533 3 ±1. 57
H etero sis over
m ean paren t (±)
CV % 575. 34 112. 8 939. 6 704. 94 488. 69
R - 3. 71~ 3. 88 - 6. 56~ 2. 53 - 7. 86~ 3. 47 - 2. 91~ 9. 63 - 3. 02~ 2. 8
超亲优势 (±) - 3. 683 3 ±1. 57 - 2. 173 3 ±2. 58 - 5. 963 3 ±2. 35 - 2. 313 3 ±3. 01 - 4. 123 3 ±1. 68
H etero sis over
h igh paren t (±)
CV % 131. 6 76. 1 74. 38 259. 12 160. 13
R - 3. 81~ 2. 35 - 8. 18~ 1. 01 - 6. 94~ 3. 73 - 4. 03~ 8. 29 - 4. 37~ 2. 8
  注: ① F0. 05= 1. 99 F0. 01= 2. 66 3 , 3 3 分别表示 5% 及 1% 显著水平
② S 为单项标准差 CV 为变异系数 R 为极距
  N o tes: ① F0. 05= 1. 99 F0. 01= 2. 66 3 , 3 3 sign ifican t at the level of 5% and 1% , respectively
② S: standard deviation CV : variat ion coefficien t R: m axim um distance
从表 4 的杂种优势可知, 除醇溶蛋白含量的中亲优势达正显著水平外, 其余性状的中亲
优势及超亲优势均达负显著水平。这与M o rris (1975 年)、Bhadou ria 等 (1979 年) 的研究结果
一致[ 4, 5 ]这说明获得 F 1 代蛋白质含量的杂种优势 (尤其是超亲优势)要难得多。
从表 4 还可看出, 各性状的变异幅度差异较大, 除清蛋白含量、球蛋白含量的变异幅度
较小外, 其余性状的变异幅度都很大, 从极距来看有正有负, 这表明, 这些性状中尽管有些
组合表现低于双亲, 但也有正向优势的组合, 说明通过选择还是可以选出较好后代甚至超亲
类型。
11016 期   李卫华等: 不同蛋白含量小麦品种籽粒蛋白质及其组分含量的配合力和杂种优势研究     

3 讨论
3. 1 小麦籽粒蛋白质及其组分含量在品种间及组合间表现有一定的差异, 在选配组合时,
应慎重选择亲本。籽粒蛋白质组分在籽粒中的绝对含量和相对含量差异较大, 遗传行为各有
不同, 应根据其特点进行后代选择。
清蛋白、球蛋白在籽粒中的含量较低, 且主要存在于种皮和胚部, 二者的遗传以基因的
非加性效应为主。虽然有些学者认为的二者含量的高低决定了小麦籽粒营养品质的好坏[ 1, 2 ],
但从本试验看, 在后代中对这两个性状的直接选择是很困难的。
醇溶蛋白和谷蛋白在籽粒蛋白质中的相对含量较高, 其遗传主要以加性效应为主, 故对
此二性状在后代中的选择是有意义的。在以强筋小麦为目标的育种中, 可在高代材料中进行
醇溶蛋白及谷蛋白含量的筛选, 以提高面粉的加工品质。
3. 2 籽粒蛋白质含量是一个非常活跃的因素, 易受环境条件的影响而表现出较大幅度差异。
但越来越多的试验指出, 籽粒蛋白质含量的差异不仅是环境的作用, 更重要的是品种的遗传
差异[ 2, 5 ]。高蛋白品种在不同环境条件下, 大都仍然保持比一般品种较高的蛋白质含量。本研
究表明, 高蛋白品种 GCA 较高, 且以高蛋白品种作为杂交母本, 采用高×高或高×低组合类
型, 在后代中有可能选出高蛋白材料。这在小麦品质育种中为指导亲本合理选配, 减少盲目
性提供了理论依据。
3. 3 对杂种优势的分析结果表明, 控制籽粒蛋白及其组分的有关基因在各组合中作用不同。
在杂种中亲优势中, 除醇溶蛋白含量表现为正向优势外, 其它均表现为负向优势。因此, 正
确地选配亲本是利用杂种优势的关键。在本试验中, 杂种优势的变幅很大, 这种变异是否如
有些学者认为的“小麦籽粒蛋白及其组分含量的变异是由于胚乳或麸皮中各组分含量发生了
变异而引起的”[ 6 ] , 还有待于更深入的研究。
参 考 文 献
1 朱展才. 稻麦质量分析. 北京: 中国食品出版社, 1987
2 魏益民. 陕西农业科学, 1989, 1, 47~ 49
3 郭平仲. 数量遗传分析. 北京: 首都师范大学出版社, 1993
4 吕德彬, 霍清涛等. 河南农业大学学报, 1993, 27 (2) : 109~ 111
5 单保山. 河北农业大学学报, 1987, 10 (4) : 45~ 51
6 田纪春, 张忠义. 作物学报, 1994, 20 (1) : 76~ 83
7 朱睦元, 徐阿炳等. 作物学报, 1984, 10 (4) : 237~ 243
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