全 文 ：　
第 28 卷 第 1 期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 1
2002 年 1 月　 47～ 51 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 47～ 51　 Jan. , 2002
硼对小麦生殖器官形态及解剖结构的影响α
严　红1　胡尚连2　李文雄2　佟　德1　桂明珠3
(1东北农业大学资源环境学院; 2 农学院; 3 基础部, 黑龙江哈尔滨 150030)
摘　要　用溶液培养方法研究硼对小麦生殖器官形态及解剖结构的影响。结果表明: (1) 缺硼严重影响小麦穗的分化,
在一定施硼范围内, 总小穗数和有效小穗数随硼施用量增加而增多; (2)缺硼严重影响小麦雄蕊发育。无硼 (B 0 处理)条
件下, 少数雄蕊不发育, 多数虽发育, 但体积极小, 造孢细胞有丝分裂阶段出现异常, 细胞内有多核现象, 减数分裂
后, 花粉囊与绒毡层均畸形, 内容物空虚, 花粉母细胞开始融合, 开花时几乎无花粉粒。严重缺硼处理 (B 0. 3) 有的花药
畸形, 瘦小萎缩, 花粉败育多数停留在小孢子阶段; (3)缺硼对雌蕊发育的影响有待进一步研究。
关键词　硼; 小麦; 生殖器官; 形态; 解剖结构
中图分类号: S512. 106　　　文献标识码: A
Effect of Boron on theM orphology and Ana tom ica l Structure of Reproductive Or-
gan in W hea t
YAN Hong　HU Shang2L ian　L IW en2X iong　TON G D e　GU IM ing2Zhu
(N ortheast A g ricultural U niversity , H arbin 150030, China)
Abstract　T he experim en ts w ere conducted w ith so lution culture to study the influence of bo ron on the mor2
pho logy and anatom ical structure of rep roductive o rgan in w heat. T he result show ed, (1) T he app lication of
bo ron greatly affected the sp ike differen tiation. In a certain range, to tal and available sp ikelets increased w ith
the increasing rate of bo ron supp ly. (2) Boron2deficiency seriously influenced the stam en developm en t. U nder
the condition of bo ron2free, a little amoun t of an thers could no t develop, most developed w hose sizesw ere very
sm all show ing abnorm al appearance as early asm itosis of spo rogeneous cells, observing po lynuclei in cells. A fter
m eiosis, po llen sac and tapetum defo rm s, and po llen mother cells m erge, so there is almost no po llen grain at
flow ering. In treatm en t (B 0. 3) som e an thers defo rm ed and sh rank, caused m icrospo res do no t con tinue to devel2
op. (3) Boron2deficiency affected the p istil developm en t of w heat would rem ain to study in the future.
Key words　Boron; W heat; R ep roductive o rgan; M orpho logy; A natom ical structure
　　硼是植物生长发育所必需的微量元素之一。双
子叶植物如油菜和棉花等需硼较多, 由于缺硼导致
“花而不实”的现象屡见不鲜, 并有很多报道[ 1～ 5 ]。
小麦需硼较少, 一般不易出现缺硼症状[ 6～ 7 ]。但在
1978 年, 我国黑龙江省大面积 (4 万公顷) 发生由于
缺硼导致小麦穗的不实现象[ 8 ]。巴西、孟加拉国、
尼泊尔、印度、泰国以及我国云南省相继也出现了
该现象[ 7, 9 ]。从外观观察发现, 小麦缺硼时, 营养生
长完全正常, 只有小麦开花后, 才表现不结
实[ 8～ 10 ]。有关硼对小麦生殖器官发育的影响虽有报
道但还不十分深入, 因此本试验在人为控制硼素供
应条件下, 研究硼与小麦生殖器官发育之间的关
系, 为明确小麦需硼关键时期提供依据。
1　材料与方法
1. 1　培养方法
试验采用 Hoagland 配方溶液培养。培养容器
为 497 mL 的塑料瓶, 每 7～ 10 天更换一次, 直至α 基金项目: 黑龙江省自然科学基金资助项目; 黑龙江省教育委员会基金资助项目
作者简介: 严红 (19632) , 女, 黑龙江绥化人, 副教授, 博士, 主要从事植物营养与土壤肥力及农业环境保护研究。
Reveived on (收稿日期) : 2000209225, A ccep ted on (接受日期) : 2001204213

成熟。试验过程用水均为去离子水, 药品均为分析
纯, 以防止硼的污染。
1. 2　试验设计
硼处理为 4 个水平, 0 (B 0)、0. 3 (B 0. 3)、1 (B 1)、
10 (B 10) Λmol, 40 次重复。
1. 3　试验品种
春小麦 7742, 1998 年 4 月 13 日催芽, 19 日小
麦长出一片叶时, 移入∀ã 完全营养液中并置于室
外。
1. 4　分析及观察项目
( 1) 旗叶长度约 20 cm 左右 (此时该基因型小
麦处于花粉母细胞阶段) 至开花时, 每隔两天 (6 月
10、12、14、16、18、20、22 日) 对B 0、B 0. 3和B 10处
理整穗取样, FAA 固定液固定 48 小时, 70% 酒精
保存, 待制石蜡切片, 明确缺硼导致小麦生殖器官
发育异常的阶段。 (2) 小麦开花未散粉之前, 定位
取出每朵小花中的一枚雄蕊, 对花粉进行 I2- IK 染
色; 明确小麦花粉染色率与结实率的关系。共对
2000 多枚花药进行了染色; (3) 分析硼对小麦总小
穗数、有效小穗数及结实率的影响。
2　结果与分析
2. 1　施硼对小麦穗部性状的影响
施硼量严重影响穗的分化和结实率 (表 1 和图
版 12, 13, 14) , 表现在施硼 (B 0. 3、B 1 和B 10) 处理每
穗小穗数明显高于无硼处理 (B 0) , 达极显著水平。
在一定施硼范围内, 随着硼施用量的增加, 有利于
分化较多的小穗, B 1 和B 10处理比B 0. 3处理小穗数
多, 并达到极显著水平。有效小穗的趋势也相同,
随硼施用量的增加, 有效小穗数也增多。B 0. 3和B 1
处理总小穗数达到极显著水平, 但有效小穗数差异
较小, 未达显著水平。B 1 与B 10处理相比, 虽然总小
穗数未达到显著水平 , 但有效小穗数达到显著水
表 1　硼对小麦穗部性状的影响
Table 1　The effect of boron on character istics of spike in wheat
处理
T reatm ents
总小穗数
Gro ss sp ikelets
有效小穗数
A va. sp ikelets
结实率 (% )
Grain setting percen tage
B0 13. 2A 10. 5A 1. 5
B0. 3 22. 2B 17. 2Ba 0. 8
B1 24. 1Ca 18BCa 70. 9
B 10 24. 9Ca 19. 1Cb 86. 2
统计方法为新复极差法, 大写字母不同表示极显著 P≤0. 01; 小写
字母不同表示显著 P≤0. 05
The statistics m ethod is SSS. D ifferent cap ital letters rep resent very
significance and different sm all letters rep resent significance.
平, 可能与适量供硼有利于养分向穗部均衡运输有
关, B 10穗部获得养分较为充足, 退化少。
2. 2　小麦雌雄蕊的外部形态
B 0 处理的花药均发育不良, 萎缩干瘪, 仅残留
极小的膜状物, 1996 和 1997 年都可见到极瘦小的
花药, 而 1998 年有的小麦有花药, 有的无花药 (图
版 15)。B 0. 3处理的花药也瘦小萎缩、干瘪, 长度大
于B 0 处理、但短于B 1 和B 10处理。B 0 和B 0. 3均为败
育花药, B 1 和B 10处理无论是正常还是败育的花药
形态均表现正常。开花后, 结实的子房受精, 按长
大于宽正常发育; 不结实的子房则横向膨大, 羽状
柱头明显张开外露, 使小花开颖时间延长, 与李文
雄等[ 8 ]研究结果一致。
2. 3　小麦花粉染色观察
对花粉染色观察发现 (表 2 及图版 1- 11) , B 0
处理几乎无花粉粒, B 0. 3处理有花粉粒, 但用 I22IK
染色, 无一变蓝, 着色率 (即着色花粉占所观察花
粉的百分数)为 0% , 花粉粒均畸形, 多数呈三角形
或半圆形。B 1 处理不结实的花粉着色率变化范围为
0～ 87. 0% , 着色率平均为 27. 8% , B 1 处理结实的
花粉变化范围为 25. 7%～ 88. 2% , 平均为67. 4% ,
着色率低的花粉粒形状也畸形。B 10处理的花粉着色
率平均为 81. 2%。从花粉的着色率可以看出, 着色
率越高, 育性越高, 结实率也越高。
表 2　小麦花粉的 I2- IK 染色反应
Table 2　The reaction of pollen to I2- IK sta in ing in wheat
处理
T reatm ents
着色率%
Staining percentage
B 0 0
B0. 3 0
B1 不结实小花中的花粉 27. 8
B 1 结实小花中的花粉 67. 4
B10 81. 2
2. 4　小麦花药的解剖结构 (见下页表)
2. 5　小麦子房的解剖结构
对照B 10处理可以看到初生胚乳核 (图版 42) ,
说明子房发育正常, 已经受精结实。B 0. 3处理可看
到功能大孢子 (图版 43)、四核胚囊 (图版 44)、卵器
(图版 45)、两个极核和卵 (图版 46)。说明B 0. 3处理
子房发育基本正常。B 0 处理处于大孢子阶段 (图版
47) , 在本研究条件下, 无硼对大孢子没有影响。但
是大孢子进一步发育是否正常, 需进一步研究。
84　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷

生长天数
Days
对照 (B10)
Contro l
缺硼 (B0. 3)
Boron2deficiency 无硼 (B 0)Boron2freedom
59 天
(6 月 10 日)
处于花粉母细胞阶段, 药室
内壁和中层明显分化, 绒毡
层细胞较大, 清晰排列在一
起。(图版 21)
处于次生造孢阶段, 发育落后于对照处
理, 花药壁已分化为四层, 绒毡层细胞排
列整齐。(图版 18, 22)
有的处于花粉母细胞阶段, 有的处于造孢
细胞阶段。有的花粉母细胞或次生造孢细
胞已退化, 有的聚集在一起形成原生质
团, 或轮廓模糊, 大小不一致, 有的多核。
绒毡层排列不规则, 彼此之间分离、空隙
大, 离开中层向药室内移动。 (图版 19,
23)
61 天
(6 月 12 日)
小孢子母细胞处于减数分裂
时期, 多数处于四分体和二
分体阶段。绒毡层在原位逐
渐加大, 彼此分离, 营养被
消耗。(图版 16, 24)
有的花粉囊畸形, 花粉母细胞排列不整
齐, 有的处于减数分裂阶段, 有的花粉母
细胞减数分裂异常, 大小不均匀。在畸形
花粉囊内, 绒毡层颜色浅, 内容物空虚并
向药室内膨胀变大, 将花粉母细胞挤压成
原生质团, 不能进行减数分裂。(图版 25)
该处理发育比B 10处理晚, 有的花粉囊畸
形, 有的花粉囊腔内, 只有少数几个核,
细胞壁分不出轮廓, 或几个核在巨大胼胝
质内, 核大小、数目都不一致。并且有的
绒毡层排列整齐, 彼此间不分离, 说明没
有养分消耗或消耗极少。(图版 17, 26)
63 天
(6 月 14 日)
减数分裂已结束, 形成单核
花粉粒 (小孢子) , 整齐的排
列在药室内, 靠近绒毡层,
绒毡层细胞变小, 逐渐退化,
为花粉提供营养。(图版 27)
花粉母细胞减数分裂不同步, 有的已结
束, 有的仍处于减数分裂阶段。减数分裂
后小孢子大小、排列不整齐, 位置变化很
大, 有的脱离绒毡层向内, 小孢子核的大
小也不一致。(图版 28)
有的花粉囊畸形, 绒毡层细胞向内膨大,
内容物空虚, 将花粉母细胞向内挤压成原
生质团。有的药室内容物空虚, 几乎看不
见核。有的减数分裂后小孢子排列极不整
齐, 有的仍处于减数分裂阶段。(图版 29)
65 天
(6 月 16 日)
处于单核靠边期, 单核花粉
粒整齐的排列在药室内, 绒
毡层进一步退化, 但仍可看
到痕迹。(图版 30)
小孢子后期发育异常, 表现在大小有明显
区别, 存在位置混乱, 但绒毡层仍清晰可
见, 排列整齐, 小孢子吸收养分少, 在严重
畸形的药室内没有完整的小孢子, 只有残
余的原生质团收缩在一起, 绒毡层细胞颜
色浅、内含物少、膨大, 使药室腔缩小。(图
版 31)
每朵小花三枚雄蕊的花粉囊都萎缩变形,
药室腔变小, 药壁各层次细胞不清晰, 不
规整的绒毡层向内突出, 使药室腔变小,
已经败育的花粉母细胞轮廓不清, 原生质
残余物聚集在一起。(图版 32)
67 天
(6 月 18 日)
处于单核靠边后期, 细胞壁
明显加厚, 多数细胞处于有
丝分裂状态, 绒毡层细胞基
本消失, 药室内壁已经有径
向条纹加厚, 形成了初期的
纤维层。(图版 33)
有的花粉囊正常, 有的畸形。大多数绒毡
层仍然存在, 有的绒毡层细胞核明显, 药
室内壁也出现纤维径向加厚, 小孢子在每
个药室内数量大大减少, 形状差异很大,
有的有核, 有的无核, 很少见到小孢子进
一步发育, 这与开花时将花粉取出用醋酸
洋红染色, 未见有核是一致的。严重的药
室已经萎缩, 花粉残余物聚集在一起。(图
版 34)
花药干瘪, 各层细胞排列不规整, 药室收
缩, 看不见中层, 绒毡层消失, 药室内壁
细胞不规则膨大, 无径向条纹加厚, 各药
室无一完整小孢子, 均呈现败育花粉母细
胞残余物质并聚集成团。(图版 35)
69 天
(6 月 20 日)
花粉发育后期阶段, 花药壁
只有表皮和纤维层, 中层和
绒毡层全部消失, 相邻两个
药壁间已经断裂, 花粉内积
累大量的贮藏物质趋于成熟。
(图版 36)
有的花药药室内壁有径向条纹加厚, 绒毡
层已看不见, 花粉明显败育, 内容物较少,
核较小, 花粉仍停留在小孢子阶段。有的
花药畸形, 内仅有花粉残余物质聚集在一
起。(图版 37)
每朵小花三枚雄蕊的花粉囊都畸形, 并进
一步萎缩, 腔内空瘪。(同 18 日) (图版 38)
71 天
(6 月 22 日)
雄蕊发育正常, 成熟花药已
开裂散粉, 成熟花粉为球形,
壁明显加厚, 具有一个萌发
孔, 花粉内贮藏大量的淀粉,
颜色较深, 成熟的花粉具有
一个营养核和两个镰刀形的
精子。(图版 20, 39)
有的药室完整, 药壁上的表皮和纤维层明
显可见, 中层和绒毡层全部消失, 药室内
几乎无正常花粉, 多停留在单核小孢子阶
段 , 此时已变成不规则的形状; 有的药室
畸形。(图版 40)
花药扭曲, 无成熟花粉。药室内只有一些
残余物质聚集在一起。(图版 41)
941 期　　　　　　　　　　　　　　严　红等: 硼对小麦生殖器官形态及解剖结构的影响　　　　　　　　　　　　　　　

3　讨论
3. 1　硼与小麦雄蕊发育的关系
研究表明, 硼素营养状况与小麦雄蕊发育的关
系极为密切, 与李文雄[ 8 ]、R erkasem [ 10 ]等的研究结
果一致。缺硼程度不同, 小麦雄蕊出现异常的阶段
不同。无硼 (B 0) 处理在次生造孢和花粉母细胞阶段
就已经分化异常, 花粉母细胞已粘连为原生质团,
花粉囊瘪缩, 成熟时无花粉粒形成。无硼处理有的
雄蕊出现异常可能提早到孢原细胞阶段, 因为有的
植株没有雄蕊发育。缺硼B 0. 3处理比对照B 10处理发
育迟缓, 但是在次生造孢阶段未见异常, 而在花粉
母细胞进行减数分裂时, 表现异常, 多数停留在小
孢子阶段。缺硼引起小花不育的时期很短, 此时期
仅为旗叶尖刚刚露出至旗叶完全展开不久[ 11 ]。在缺
硼关键时期供硼早晚对花粉育性和结实率的影响极
大[ 12 ]。如能在此之前及时供给适量的硼, 在生产上
有重要作用。
油菜缺硼引起绒毡层异常肥大[ 1 ] , 雄性不育系
的小麦绒毡层过早退化、解体[ 13 ] , 在此之前未发现
过小麦缺硼导致绒毡层异常现象[ 8 ]; 在本研究中发
现, 无硼B 0 处理绒毡层排列不规则, 彼此之间分
离、空隙大, 离开中层向药室内移动。小麦缺硼导
致绒毡层异常与花粉发育之间的关系, 有待进一步
深入研究。
3. 2　硼与小麦雌蕊发育的关系
从本研究结果可以看出, 缺硼对雌蕊的影响没
有雄蕊严重。缺硼B 0. 3处理严重影响雄蕊的发育,
而对雌蕊的发育未见有影响, 对子房进行纵切可看
到卵器、极核和卵等; 而无硼处理仅观察到大孢
子, 大孢子以后分裂是否正常, 本研究观察的材料
有限, 有待进一步研究, 但在试验过程中观察到有
异株授粉现象存在。李文雄[ 8 ]等用正常花粉对缺硼
雌蕊进行人工授粉, 结实率为 100% ; R erkasem [ 15 ]
等用含硼充足的花粉对无硼处理的雌蕊进行人工授
粉, 结实率仅为 28% ; 而对正常含硼的雌蕊授粉的
结实率为 94%。
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05　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　28 卷

图　版　说　明
1. 对照 (B10处理) , 用 I22IK 染色, 花粉粒着色, 花粉发育正常, ×600。2. 对照 (B10处理) , 用 I22IK 染色, 花粉粒未着色, ×600。3. 对照
(B10处理) , 用醋酸洋红染色, 成熟花粉粒含三个核, ×600。4. 缺硼 (B1 处理) , 用醋酸洋红染色, 成熟花粉粒也可看到三个核内含一个营养
核和两个精子, ×600。5、6. 缺硼 (B1 处理) , 用 I22IK 染色 (600×) , 花粉粒着色。7. 缺硼 (B1 处理) , 用 I22IK 染色, 花粉粒未着色, ×600。
8210. 严重缺硼 (B0. 3处理) , 用 I22IK 染色, 花粉粒无一着色并畸形, ×600。11. 严重缺硼 (B0. 3处理) , 用醋酸洋红染色, 花粉粒中无核, ×
600。12. 左侧为B 0. 3处理, 未结实, 颖壳张开; 右侧为B10处理, 已结实, 子粒饱满。13、14. 都是B0 处理的小麦穗, 无硼严重抑制穗的发育。
15. 不同水平硼处理, 小麦子房和花药的形态。16. 四分体期B10处理纵切 (6 月 12 日) , ×300。17. 四分体期B 0 处理纵切 (6 月 12 日) , ×
300。18. B 0. 3处理 (6 月 10 日) , 次生造孢细胞发育正常, ×600。19. 无硼 (B0 处理) , 次生造孢细胞粘连 (6 月 10 日) , ×600。20. 对照 (B10处
理) , 成熟花粉粒 (6 月 22 日) , ×300。21. B10处理 (6 月 10 日) , 花粉母细胞阶段, ×150。22. B0. 3处理, 次生造孢细胞阶段 (6 月 10 日) , ×
150。23. B0 处理, 有的处于次生造孢细胞阶段, 有的处于花粉母细胞阶段 (6 月 10 日) , ×150。24. B10处理 (6 月 12 日) , 为四分体期, ×
150。25. B0. 3处理 (6 月 12 日) , 花粉母细胞发育不一致, ×150。26. B0 处理 (6 月 12 日) , ×150。27. B10处理 (6 月 14 日) , 处于单核花粉粒
时期, ×150。28. B0. 3处理 (6 月 14 日) , 处于花粉母细胞减数分裂期, 发育不同步, ×150。29. B0 处理 (6 月 14 日) , 花粉母细胞处于减数分
裂期, ×150。30. B10处理 (6 月 16 日) , 单核靠边期的花粉粒, ×150。31. B0. 3处理 (6 月 16 日) , 小孢子排列不规则, 有的已粘在一起, ×
150。32. B0 处理 (6 月 16 日) , 花粉囊已畸型、扭曲, 花粉母细胞融合为原生质团, ×60。33. B 10处理 (6 月 18 日) , 单核花粉粒已开始进行有
丝分裂, ×150。34. B0. 3处理 (6 月 18 日) , 花粉囊内容物空虚, ×150。35. B0 处理 (6 月 18 日) , ×150。36. B10处理 (6 月 20 日) , 花粉粒正积
累物质, 准备成熟, ×150。37. B0. 3处理 (6 月 20 日) , 有的花粉囊畸型, 无内容物, ×150。38. B0 处理 (6 月 20 日) , ×60。39. B10处理 (6 月
22 日) , 花粉囊开裂散粉, ×150。40. B0. 3处理 (6 月 22 日) , 开花后见不到花粉囊开裂, ×150。41. B0 处理 (6 月 22 日) , 见不到花粉粒, 早
已融合为原生质团, ×150。42. B10处理, 受精后形成初生胚胎核, ×60。43. B0. 3处理, 减数分裂后的功能大孢子, ×60。44. B0. 3处理, 四核
胚囊, ×60。45. B0. 3处理, 成熟胚囊内卵器, ×60。46. B0. 3处理, 成熟胚囊内卵子, ×60。47. B0 处理, 功能大孢子, ×60。
Explana tion of Pla tes
1. The pollens of CK (B10) , show ed positive reaction to iodine. ×600. 2. The pollens of CK (B10) , negative reaction to iodine. ×600. 3.
The m ature pollen of CK (B 10) , show ed three nuclei stained w ith acetic carm ine. ×600. 4. The m ature pollens of treatm ent B1 show ed three nuclei
stained w ith acetic carm ine. ×600. 5 & 6. The pollens of treatm ent B1, show ed positive reaction to iodine. ×600. 7. The pollens of treatm ent B1,
negative reaction to iodine. ×600. 8～ 10. The abnorm al pollens of treatm ent B0. 3, negative reaction to iodine. ×600. 11. The pollens of treatm ent
B 0. 3, emp ty w ith no any nuclei. ×600. 12. The treatm ent B 0. 3, no grain setting ( left) , and treatm ent B10, grain setting w ith p lump grains. 13 2
14. The treatm ent B0, show ed serious inh ibited to sp ike developm ent. 15. The anthers and ovules of different boron treatm ents. 16. Longitudinal
section of anthers at tetrad stage in treatm ent B 10 (June 12) , ×300. 17. The longitudinal section of anthers at tetrad stage in treatm ent B0 (June
12) , ×300. 18. Cross section of norm al sporogeneous in treatm ent B 0. 3 (June 10) , ×600. 19. The treatm ent B0, m erged sporogeneous cells (June
10) , ×600. 20. The m ature pollens of contro lB 10 treatm ent (June 22) , ×300. 21. The treatm ent B 10, show ed pollen mother cells (June 10) , ×
150. 22. The treatm ent B0. 3, show ed sporogeneous (June 10) , ×150. 23. The treatm ent B0 w ith abnorm al sop rogenous and pollen mother cells
(June 10) , ×150. 24. The treatm ent B10, show ed tetrad m icrospores (June 12) , ×150. 25. The treatm ent B0. 3 (June 12) , show ed pollen mother
cells w ith asynchronous developm ent, ×150. 26. The treatm ent B0 (June 12) , ×150. 27. The treatm ent B10, show ed pollen w ith single nucleus
(June 14) , ×150. 28. The m eiosis of the pollen mother cell at B0. 3 treatm ent (on 14, June) , ×150. 29. The treatm ent B0, po llen mother cells at
m eiosis stage (June 14) , ×150. 30. The treatm ent B10, po llen w ith single nucleus closing to the cell w all (June 16) , ×150. 31. The treatm ent
B 0. 3, show ed pollens in irregular range and som e of them m erged together (June 16) , ×150. 32. The treatm ent B0, show ed abnorm al anthers and
m erged pollen mother cells (June 16) , ×60. 33. The treatm ent B 10 show ed the uniuncleate m icrospores starting m ito tic division (June 18) , ×150.
34. The treatm ent B0. 3 show ed emp ty pollen sac (June 18) , ×150. 35. The treatm ent B0 show ed emp ty pollen sac (June 18) , ×150. 36. The
treatm ent B10, p re2imm ature pollens (June 20) , ×150. 37. The treatm ent B0. 3, som e of the pollen sacsw as shrunk and emp ty (June 20) , ×150.
38. The treatm ent B0 show ed three shrunk pollen sacs (June 20) , ×60. 39. The treatm ent B10, the pollen sacs dehisced and the pollens released
(June 20) , ×150. 40. The treatm ent B 0. 3, the pollen sacs couldn′t deh isce (June 22) , ×150. 41. The treatm ent B0, emp ty pollen sacs, (June
22) , ×150. 42. The treatm ent B10, show ed fertilized ovule w ith the first em bryo nucleus, ×60. 43. The treatm ent B0. 3, show ed functional
m acrospores from m eiosis, ×60. 44. The treatm ent B 0. 3, show ed the em bryo sac w ith four nuclei, ×60. 45. The treatm ent B0. 3, show ed egg in
em bryo sac, ×60. 46. The treatm ent B 0. 3, show ed the pear2shape egg in m ature em bryo sac, ×60. 47. The treatm ent B0, functionalm acrospores
×60
151 期　　　　　　　　　　　　　　严　红等: 硼对小麦生殖器官形态及解剖结构的影响