全 文 ：Vol131 , No14
pp1 431 - 437 　Apr1 , 2005作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 4 期2005 年 4 月 　431～437 页
小麦穗籽粒数、单粒重及单粒蛋白质含量的小穗位和粒位效应
潘　洁　姜　东　曹卫星 3 　孙传范 Ξ
(江苏省信息农业高技术研究重点实验室 ,江苏南京 210095)
摘 　要 : 通过系统分析 2 个品种与 2 个施氮水平的试验资料 ,确立了小麦穗籽粒数、单粒重、单粒蛋白质含量与蛋白质产量
的小穗位和粒位效应。结果表明 ,不同小穗位结实籽粒数、小穗重 ,不同粒位粒重、单粒蛋白质含量与蛋白质产量均呈现二
次曲线分布。2 个品种穗部籽粒的分布存在显著差异 ,多粒型品种在不同施氮水平下每小穗结实粒数、单粒粒重与蛋白质
含量的变化显著大于少粒型品种 ,高氮处理缩小了品种间的这种差异。不同粒位粒重、单粒蛋白质含量与蛋白质产量因小
穗结实粒数的不同表现出不同的小穗位和粒位效应。结实 2 粒的小穗上 ,粒重、单粒蛋白质含量与蛋白质产量均表现为第
1 粒位大于第 2 粒位 ;位于基部的 3 粒小穗上 ,第 2 粒位的粒重大于第 1 粒位 ,而第 1 粒位的粒重又大于第 3 粒位 ,位于上部
的 3 粒小穗上 ,则表现为第 1 粒位的粒重大于或等于第 2 粒位 ,第 3 粒位的粒重最小 ,结实 3 粒小穗的单粒蛋白质含量表现
为第 2 粒位大于第 1 粒位 ,而第 1 粒位又大于第 3 粒位 ;结实 4 粒、5 粒的小穗上不同粒位粒重均表现为第 2 粒位大于第 1
粒位 ,第 1 粒位大于第 3 粒位 ,而第 3 粒位又大于第 4 粒位 ,第 5 粒位的粒重最小 ,单粒蛋白质含量则表现为随粒位升高逐
渐降低。表明第 2 粒位籽粒发育的变异性是决定不同条件下籽粒结实与物质积累空间分布的主要因素。
关键词 : 小麦 ;小穗位 ;粒位 ;粒重 ;蛋白质含量 ;空间分布
中图分类号 : S512
Effects of Spikelet and Grain Positions on Grain Number , Weight and Protein
Content of Wheat Spike
PAN Jie , J IANG Dong , CAO Wei2Xing 3 , SUN Chuan2Fan
( Hi2Tech Key Laboratory of Information Agriculture , Jiangsu Province , Nanjing 210095 , Jiangsu , China)
Abstract : Grain development on wheat spike is asynchronous. The grain number ,weight and protein content in different
spikelet positions significantly varied with wheat cultivars and nitrogen levels. The experiment with two cultivars and two
nitrogen levels was conducted at Nanjing from 2000 to 2001. The results showed that grain number ,weight and protein
content in different spikelet positions showed parabolic changes. The differences of the 3 parameters were larger in the
cultivar with more grains on spike under different nitrogen levels ,compared with the cultivar with fewer grains on spike ,and
the differences between cultivars were reduced with increasing nitrogen application. The effects of spikelet and grain
positions on the weight ,protein content and protein weight of individual grain varied with the grain number of spikelets. For
2 grain2set spikelets ,the grain weight ,protein content and protein weight in the first grain (1st ) position were higher than
that in the second grain position (2nd) (Fig. 7 ,13) . For the basic 3 grain2set spikelets ,grain weight in 2nd position was the
highest ,followed by that in 1st and the third grain (3rd) positions while grain weight in 1st position ≥that in 2nd position >
that in 3rd position for the top 3 grain2set spikelets. The individual grain protein content for 3 grain2set spikelets showed 2nd
position > 1st position > 3rd position (Fig. 8 ,14 ,18) . For 4 or 5 grain2set spikelets ,the grain weight in 2nd position was
the highest ,followed by that in 1st ,3rd and the fourth grain (4th) positions and grain weight in the fifth grain (5th) position
was the smallest ,while the individual grain protein content decreased with the increasing of grain positions (Fig. 9 ,10 ,15 ,
16 ,19 ,20) . In conclusion , the variation of the second grain position was a major factor for determining the effects of
spikelet and grain positions on grain set and matter accumulation under different conditions. Grain number of each spike
depended on the fecundity of basic spikelets ,while grain weight ,protein content and protein weight depended on the dry
matter accumulation in grains of top spikelets. For different wheat cultivars with similar ear length but different grain
number and protein content ,the cultivars with more grain number showed more sensitivity to nitrogen application level .
Interaction of genotype and nitrogen application determined the variation of grain number and matter accumulation on the
wheat spike.
Key words :Wheat ; Spikelet position ; Grain position ; Grain weight ; Protein content ; Spatial distributionΞ基金项目 : 国家自然科学基金重点项目 (30030090)和江苏省高技术项目 (BG2004320)资助。
作者简介 : 潘洁 (1978 - ) ,女 ,湖北十堰人 ,博士生 ,主要从事作物模拟模型的研究。 3 通讯作者 :曹卫星。Tel :025284395390 ; Fax :0252
84396565 ; E2mail : caow @njau. edu. cn
Received(收稿日期) :2004202224 ,Accepted(接受日期) :2004206227.

　　小麦穗部的籽粒发育存在不均衡性。不同小穗
位和不同粒位的籽粒发育由于受到营养物质供应水
平、遗传因素以及外界环境因素的影响 ,导致其结实
特性、粒重与蛋白质含量的很大差异[1 ,3～6 ] 。研究表
明 ,小麦穗部粒数与粒重的分布具有近中优势 ,即中
部小穗无论是粒数还是粒重都具有明显的优
势[2～5 ,11 ] ,而不同粒位的粒重分布比较复杂 ,同一小
穗上 ,粒重分布重心随结实率的不同而不同[7 ,9 ] 。与
粒重分布相似 ,不同粒位间蛋白质含量也存在较大
差异[2 ,8 ,10 ] 。已有的研究仅对麦穗籽粒发育的不均
衡性进行了定性分析与描述 ,尚未对不同小穗位和
不同粒位间籽粒结实数、粒重以及蛋白质含量的空
间分布规律进行系统研究。本文分析了两个小穗数
相近但结实粒数与蛋白质含量不同的小麦品种穗部
籽粒结实数、粒重及蛋白质含量的空间分布特征 ,以
深化对小麦穗部籽粒发育变化规律的认识 ,为建立
穗发育的精细定量调控模型奠定量化基础 ,同时也
为小麦优质稳质高产栽培技术提供理论依据。
1 　材料与方法
1. 1 　试验设计
　　试验于2000 - 2001年度在江苏省农科院试验
农场进行。试验地前茬为牧草 ,土壤为黄棕壤。土
壤含有机质 1. 23 %、全氮 0. 11 %、速效氮 23. 89 mgΠ
kg、速效磷 21. 02 mgΠkg、速效钾 59. 23 mgΠkg。试验
选用每穗小穗数差异不大 ,但结实粒数、千粒重与籽
粒蛋白质含量显著不同的 2 个小麦品种徐州 26 (X)
与扬麦 158 ( Y) (见表 1) 。设 2 个施氮水平 112. 5 kgΠ
hm2 (低氮 ,L) 和 225 kgΠhm2 (常规 ,H) ,氮肥分基肥、
拔节肥和孕穗肥 ,按 1∶1∶1 的比例 3 次施用。试验
采用随机区组设计 ,重复 3 次 ,小区面积 5 m ×3 m =
15 m2 。11 月 3 日播种 ,基本苗 150 万株Πhm2 ,其他
管理措施同当地常规高产麦田。
1. 2 　研究方法
于成熟期 (蜡熟末期) 每小区取生长发育良好 ,
长势基本一致的麦穗 200 穗 ,自然晾晒 1 周。用水
分测试仪测定籽粒含水量 , 当籽粒含水量低于
1215 %时 ,进行室内分粒工作。每小区从收获的 200
个麦穗中 ,选出分化的总小穗数相同的麦穗 150 穗 ,
自基部第 1 个小穗至顶小穗依次编号 ,每小穗自基
部至顶部按粒位依次编号 ,将不同小穗位的不同粒
位籽粒对号装袋、计数 ,并分别称取干重。用半微量
凯氏定氮法测定籽粒的蛋白质含量。
表 1 供试小麦品种不同氮肥处理下产量构成因素和籽粒蛋白质含量
Table 1 Grain yield components and protein contents in two wheat cultivars under two nitrogen treatments
品种
Cultivar
氮肥处理
Nitrogen treatment
(kgΠhm2) 编号Code 有效小穗数Fertile spiklet 穗数Ear number( ×104Πhm2) 穗粒数Grain numberper spike 千粒重1 0002grainweight (g) 蛋白质含量Protein content( %)
徐州 26 (X) 112. 5 (L) XL 18. 05 b 338. 5 c 33. 06 b 44. 67 a 14. 07 b
Xuzhou 26 225. 0 (H) XH 19. 04 a 404. 1 b 35. 98 b 43. 85 a 15. 21 a
扬麦 158 ( Y) 112. 5 (L) YL 17. 66 b 306. 5 d 33. 61 b 35. 08 b 10. 31 d
Yangmai 158 225. 0 (H) YH 18. 90 a 409. 7 a 46. 35 a 36. 95 b 12. 18 c
2 　结果与分析
2. 1 　小穗结实粒数的空间分布
　　小麦穗部结实粒数随着小穗位自基部至顶部逐
渐升高呈现先增后减的变化趋势 (图 1) ,2 品种 2 个
氮肥处理的二次方程 R2 值均大于 0. 9 (XH、XL、YH、
YL 处理分别为 0. 942、0. 947、0. 911 和 0. 910) ,达到
极显著水平。但不同小穗位结实粒数的分布并不对
称 ,结实粒数最多的是第 7 或第 8 小穗 ,靠近穗基。
自基部第 2 小穗至第 7 小穗 ,结实粒数随小穗位几
乎呈线性增加趋势 ,自第 7 小穗至顶小穗则呈倒 S
型缓降趋势 ,表明基部各小穗结实粒数间的差异比
图 1 不同施氮水平下两个小麦品种
不同小穗位结实粒数的空间分布
Fig11 Spatial distribution for fertile grains of spikelet on
spikelet position in two wheat cultivars under two nitrogen levels中上部小穗更为显著。
234 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

　　增施氮肥增加了每穗有效小穗数和每小穗结实
粒数。由图 2 可见 ,除了基部第 1、2 小穗与顶小穗
结实粒数始终保持较低水平外 ,基部其他小穗结实
粒数的增加幅度显著大于中部与顶部小穗 ,表明基
部小穗结实对氮素供应水平更为敏感。就品种而
言 ,增施氮肥对粒数相对较少的品种徐州 26 结实粒
数的影响远小于对粒数较多的品种扬麦 158 的影
响 ,表明粒数多的小麦品种 ,其穗粒数的形成对氮素
的反应更为敏感。
图 2 两个小麦品种小穗结实粒数的差异
Fig12 Difference of fertile grains of spikelet in two wheat cultivars
图 3 不同施氮水平下两个小麦品种
不同小穗位小穗重的空间分布
Fig13 Spatial distribution for weight of spikelet on spikelet
position in two wheat cultivars under two nitrogen levels
2. 2 　小穗重的空间分布
小麦不同小穗位的小穗重也呈现二次曲线的变
化趋势 (图 3) 。XH、XL、YH、YL 4 个处理二次方程
的 R2 值分别为 0. 836、0. 917、0. 805、0. 769 ,均达到
极显著水平。小穗重最大的小穗也位于第 7 或第 8
小穗。不同小穗位的结实粒数与小穗重呈极显著正
相关关系 (见图 4) ,表明小穗重除了与小穗各结实
籽粒的粒重有关外 ,还决定于各小穗的结实粒数。
图 3 可见 ,不同氮肥处理下 ,粒数较少的徐州
26 小穗重均显著大于扬麦 158 ,尤其在低氮水平下
差异更为显著 ,表明在本试验条件小穗重在品种间
的差异取决于每小穗结实粒的粒重而非结实粒数。
增施氮肥增加每穗小穗重 ,同时缩小了品种间不同
小穗位小穗重的差异。
图 4 不同小穗位结实粒数与小穗重的关系
Fig14 Relationship between weight of spikelet and fertile grain
number per spikelet on different spikelet positions
2. 3 　粒重的空间分布
2. 3. 1 　不同小穗位粒重的空间分布 　　不同小穗
位粒重的分布特征因不同结实粒位有所差异。如图
5 所示 ,第 1、2、3、4 结实粒位的粒重随小穗位呈二
次曲线的变化趋势 ,其拟合方程 R2 值均达到极显著
水平 (表 2) 。第 5 及其以上结实粒位集中于第 6～12
小穗 ,粒重随小穗位的变化不明显。第 1、2 结实粒
位的粒重显著大于第 3、4、5 粒位的粒重 ,除了基部
1、2 小穗与顶部 4～5 个小穗的第 1 粒位的粒重大于
第 2 粒位粒重外 ,其他小穗都是第 2 粒位的粒重最
大。
图 5 小麦不同小穗位单粒重的空间分布
Fig15 Spatial distribution for single grain weight
on spikelet positions
334　第 4 期 潘 　洁等 :小麦穗籽粒数、单粒重及单粒蛋白质含量的小穗位和粒位效应 　　　

表 2 小麦穗部不同粒位粒重在小穗位间分布的拟合方程
Table 2 Fitting equations to describe grain weight ( y , mg)
for given grain position on different spikelet positions ( x)
粒位
Grain position
方程
Equation
决定系数
R2
1 y = - 0. 117 1 x2 + 2. 331 7 x + 36. 536 0. 936 3 3
2 y = - 0. 158 1 x2 + 2. 868 x + 37. 405 0. 961 3 3
3 y = - 0. 229 1 x2 + 4. 037 8 x + 25. 93 0. 975 3 3
4 y = - 0. 293 6 x2 + 5. 099 7 x + 16. 115 0. 861 3 3
5 y = - 0. 082 x2 + 1. 403 6 x + 28. 316 0. 156
　　注 : 3 3 表示 0. 01 显著水平。Note : 3 3 significant at the 0. 01
probability level .
不同品种间 ,粒数较少的徐州 26 各结实粒位的
粒重均显著大于粒数较多的扬麦 158 (图 6) ,第 1、2
结实粒位的粒重差异更为明显。不同施氮水平对多
粒型品种粒重的影响显著大于对少粒型品种的影
响。增施氮肥对徐州 26 各粒位粒重几乎没有影响 ,
却显著提高了扬麦 158 各粒位的粒重 ,尤其是第 3
粒位以后各结实粒位粒重增加最为显著 ,从而缩小
了品种间各粒位粒重的差异。
图 6 不同施氮水平下 2 个小麦品种
不同小穗位第 1 粒位单粒重的空间分布
Fig16 Spatial distribution for single grain weight
of the first grain position on different spikelet positions in
two wheat cultivars under two nitrogen levels
2. 3. 2 　不同粒位粒重的空间分布 　　不同粒位粒
重的分布因小穗结实粒数的不同而不同。结实 2 粒
的小穗主要分布在基部 1～2 个小穗和顶部 3～4 个
小穗 (顶小穗除外) ,均为第 1 粒位粒重大于第 2 粒
位粒重 (简记为 1st > 2nd ) ,并且随小穗位由基部向顶
部升高粒位间粒重的差异逐渐增大 (图 7) 。结实 3
粒的小穗 ,粒重在粒位间的分布因小穗位置的不同
有所差异。基部的 3 粒小穗 ,粒重表现为第 2 粒位
大于第 1 粒位 ,而第 1 粒位又大于第 3 粒位 (简记为
2nd > 1st > 3rd ) ;上部的 3 粒小穗 ,粒重则表现为 1st ≥
2nd > 3rd (图 8) ,表明第 2 粒位籽粒具有较大的增重
潜力 ,可能是引起上部小穗重在不同条件下变异显
著的主要原因。结实 4 粒、5 粒的小穗不同粒位粒
重变化趋势相同 ,均表现为第 2 粒位粒重最大 ,其次
为第 1、3、4、5 粒位逐渐减少 (简记为 2nd > 1st > 3rd >
4th或 2nd > 1st > 3rd > 4th > 5th ) (图 9 ,图 10) ,第 1、2 粒
位粒重间的差异仍不明显 ,但显著大于第 3、4、5 粒
位的粒重。不论小穗结实粒数如何变化 ,各小穗第
1、2 粒位粒重均显著大于其他粒位粒重 ,表明 1、2
粒位为干物质积累的强势库。
图 7 2 粒结实小穗不同粒位的粒重
Fig17 Single grain weight of the 1st and 2nd
grain on the 22grain2spikelet
图 8 3 粒结实小穗不同粒位的粒重
Fig18 Single grain weight of the 1st ,2nd and 3rd
grain on the 32grain2spilelet
图 9 结实 4 粒小穗不同粒位的粒重
Fig19 Single grain weight of the 1st ,2nd ,3rd and 4th
grain on the 42grain spikelets
434 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

图 10 结实 5 粒小穗不同粒位的粒重
Fig110 Single grain weight of the 1st ,2nd ,3rd ,4th and 5th
grain on the 52grain spikelets
2. 4 　蛋白质含量的空间分布
2. 4. 1 　不同小穗位籽粒蛋白质含量的空间分布 　
　不同小穗位籽粒蛋白质含量的分布也因结实粒位
的不同而有所差异。第 1、2、3、4 粒位的籽粒蛋白质
含量随小穗位的变化呈现二次曲线变化趋势 (图
11) ,拟合方程的 R2 均达到极显著水平 (表 3) 。第 5
及其以上结实粒位籽粒蛋白质含量在小穗位间保持
稳定。图 11 表明 ,基部与中部小穗的籽粒蛋白质含
量差异不显著 ,但都显著大于上部小穗各粒位籽粒
图 11 小麦不同小穗位籽粒蛋白质含量的空间分布
Fig111 Spatial distribution for grain protein
content on spikelet positions
的蛋白质含量。
表 3 小麦穗部不同粒位蛋白质含量在小穗位间分布的拟合方程
Table 3 Fitting equations to describe grain protein content( y , %)
for given grain position on different spikelet positions ( x)
粒位
Grain position
方程
Equation
决定系数
R2
1 y = - 0. 007 8 x2 + 0. 085 x + 12. 374 0. 916 3 3
2 y = - 0. 011 x2 + 0. 112 6 x + 12. 238 0. 927 3 3
3 y = - 0. 018 x2 + 0. 289 7 x + 10. 58 0. 793 3 3
4 y = - 0. 040 1 x2 + 0. 693 1 x + 8. 504 6 0. 969 3 3
　　注 : 3 3 表示 0. 01 显著水平。
Note : 3 3 significant at the 0. 01 probability level .
籽粒蛋白质含量在品种间差异显著 ,徐州 26 各
粒位蛋白质含量均大于扬麦 158。但随着粒位的升
高 ,低氮水平下 ,各粒位蛋白质含量在品种间的差异
增大 ,而在高氮水平下 ,高蛋白品种与低蛋白品种各
粒位蛋白质含量差异缩小。
增施氮肥使各粒位籽粒蛋白质含量增大 ,但扬
麦 158 各粒位籽粒蛋白质含量的增加幅度显著大于
徐州 26 (图 8) ,尤其是第 3 及其以上结实粒位籽粒
蛋白质含量的差异更为显著。与扬麦 158 相反 ,徐
州 26 第 1、2 粒位籽粒蛋白质含量在高氮水平下增
加明显 ,而第 3、4、5 粒位的籽粒蛋白质含量在两个
施氮水平下差异不显著 ,表明高蛋白品种强势粒既
是干物质积累的优势库 ,也是籽粒氮素积累的优势
库 ,而低蛋白品种在增施氮肥时 ,第 1、2 粒位与其他
粒位相比籽粒没有表现出氮素积累的优势。
图 12 不同施氮水平下两小麦品种不同
小穗位第 1 粒位籽粒蛋白质含量
Fig112 Grain protein content in the 1st grain position on
spikelet positions in two wheat cultivars under two nitrogen levels
2. 4. 2 　不同粒位蛋白质含量的空间分布 　　不同
粒位蛋白质含量的分布因小穗结实粒数不同而有所
差异 (图 13～图 16) ,结实 2 粒的小穗各粒位籽粒蛋
白质含量表现为第 1 粒位大于第 2 粒位 ,但差异未
达到显著水平 ,随着粒位的升高 ,2 粒位籽粒蛋白质
含量间的差异有增大的趋势 (图 13) 。结实 3 粒的
小穗各粒位籽粒蛋白质含量表现为 2nd > 1st > 3rd (图
14) 。结实 4 粒的小穗各粒位籽粒蛋白质含量表现
为 1st > 2nd > 3rd > 4th ,其中第 2 粒位与第 3 粒位籽粒
蛋白质含量差异不显著 (图 15) 。结实 5 粒小穗各粒
位籽粒蛋白质含量总体趋势表现为 1st > 2nd > 3rd > 4th
> 5th ,其中 ,第 1 与第 2 粒位籽粒蛋白质含量显著大
于第 3、4、5 粒位籽粒的蛋白质含量 ,而第 3、4、5 粒位
籽粒蛋白质含量间的差异不显著 (图 16) 。
534　第 4 期 潘 　洁等 :小麦穗籽粒数、单粒重及单粒蛋白质含量的小穗位和粒位效应 　　　

图 13 2 粒结实小穗不同粒位的蛋白质含量
Fig113 Protein content in the 1st and 2nd
grain on the 22grain spikelets
图 14 3 粒结实小穗不同粒位的蛋白质含量
Fig114 Protein content of the 1st ,2nd and 3rd
grain on the 32grain spikelets
图 15 4 粒结实小穗不同粒位的蛋白质含量
Fig115 Protein content of the 1st ,2nd ,3rd and 4th
grain on the 42grain spikelets
图 16 5 粒结实小穗不同粒位的蛋白质含量
Fig116 Protein content of the 1st ,2nd ,3rd ,4th and 5th
grain on the 52grain spikelets
2. 5 　不同粒位籽粒蛋白质产量的空间分布
籽粒蛋白质产量决定于籽粒蛋白质含量与籽粒
重。如图 17 所示 ,与粒重的分布相似 ,不同小穗位
籽粒蛋白质含量的分布模式也随结实粒位的不同而
异。第 5 粒位的蛋白质产量在小穗位间变化不大。
第 1、2、3、4 粒位的蛋白质产量随小穗位呈现二次曲
线的变化模式 ,拟合方程的 R2 值均达到极显著水
平 (表 4) 。
图 17 不同小穗位籽粒蛋白质产量的空间分布
Fig117 Spatial distribution for grain protein
weight on different spikelet positions
表 4 小麦穗部不同粒位蛋白质产量
在小穗位间分布的拟合方程
Table 4 Fitting equations to describe grain protein weight ( y , mg)
for given grain position on different spikelet positions ( x)
粒位
Grain position
方程
Equation
决定系数
R2
1 y = - 0. 018 2 x2 + 0. 350 4 x + 3. 900 5 0. 897 3 3
2 y = - 0. 023 2 x2 + 0. 432 4 x + 3. 781 7 0. 961 3 3
3 y = - 0. 025 6 x2 + 0. 439 4 x + 2. 773 3 0. 801 3 3
4 y = - 0. 038 8 x2 + 0. 694 1 x + 0. 841 1 0. 742 3 3
　　注 : 3 3 ,表示 0. 01 显著水平。
Note : 3 3 ,significant at 0. 01 probability level .
不同粒位蛋白质产量的空间分布也随结实粒数
不同而变化。由于结实 2 粒的小穗各粒位籽粒蛋白
质含量与粒重均表现为 1st > 2nd ,所以蛋白质产量的
分布也遵循 1st > 2nd籽粒的规律。结实 3 粒的小穗
各粒位籽粒蛋白质含量与粒重的分布规律有所差
异 ,因此 ,蛋白质产量的分布也因小穗位的不同有所
差异。由图 18 可见 ,位于基部的 3 粒小穗 ,蛋白质
产量表现为 2nd > 1st > 3rd ,位于上部的 3 粒小穗 ,随
着小穗位的升高 ,逐渐由 2nd > 1st > 3rd变为 1st > 2nd >
3rd 。同样地 ,结实 4、5 粒的小穗第 2 粒位籽粒蛋白
质含量与粒重的分布规律有所差异 ,位于基部的 4
粒小穗 ,蛋白质产量表现为 2nd > 1st > 3rd > 4th ,靠近
顶部的小穗则表现为 1st ≥2nd > 3rd > 4th (图 19) 。结
实 5 粒的小穗 ,第 1、2 粒位籽粒蛋白质产量差异不
显著 ,都显著大于第 3、4、5 粒的蛋白质产量 (图 20) 。
634 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

图 18 结实 3 粒小穗籽粒的蛋白质产量
Fig118 Protein weight of the 1st ,2nd and 3rd
grain in 32grain spikelet on spikelet positions
图 19 结实 4 粒小穗籽粒的蛋白质产量
Fig119 Protein weight of the 1st ,2nd ,3rd and 4th
grain in 42grain spikelet on spikelet positions
图 20 结实 5 粒小穗籽粒的蛋白质产量
Fig120 Protein weight of the 1st ,2nd ,3rd ,4th and 5th
grain in 52grain spikelet on spikelet positions
3 　讨论
籽粒在穗部的位置决定了小麦穗部籽粒结实与
物质积累的空间分布特征。本研究的 2 个品种与 2
个氮肥处理下籽粒结实数、小穗重、粒重、蛋白质含
量与蛋白质产量在不同小穗位间的分布都呈二次曲
线变化 ,表现出籽粒发育的近中优势。不同粒位籽
粒的粒重、蛋白质含量与产量的空间分布因小穗第
2 结实粒位籽粒发育的变异性表现出规律性的变
动 ,表明第 2 粒位籽粒与其他粒位籽粒相比具有更
大的增产增质潜力 ,是籽粒产量与品质变异的主要
决定因素。对不同小穗位而言 ,基部小穗的结实特
性是决定每穗结实粒数的主要因素 ,而顶部小穗籽
粒的物质积累则是决定小麦粒重、蛋白质含量与产
量的主要因素。对于穗长相近但结实粒数与蛋白质
含量显著不同的这 2 个小麦品种 ,粒数多的品种对
供氮水平的反应更为敏感。粒数较少的品种结实粒
数、粒重、蛋白质含量与蛋白质产量在不同氮素水平
下保持相对稳定 ,并且其粒重、蛋白质含量与蛋白质
产量显著大于多粒品种 ,尤其在低氮水平下差异更
为显著。表明基因型与氮素营养水平的互作是决定
小麦穗部籽粒结实与物质积累的主要因素。这些研
究结果对于量化小麦穗部籽粒生长和发育的空间模
式及明确籽粒产量与品质的调控途径等具有重要的
意义。
References
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