全 文 ：第 30 卷 第 8 期
2004 年 8 月 　739～744 页
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
Vol. 30 , No. 8
pp. 739 - 744 　Aug. , 2004
缺磷对不同穗型小麦光合生理特性和产量的影响
彭正萍　李春俭 3 　门明新 Ξ
(中国农业大学资源与环境学院 , 农业部植物营养与养分循环重点开放实验室 , 教育部植物2土壤相互作用重点实验室 , 北京 100094)
摘 　要 　采用石英砂培养的方法 ,研究了拔节期和挑旗期缺磷对大穗型小麦 CA9325 和多穗型小麦晋麦 2 号 (JM2) 生长
后期旗叶的净光合速率 ( Pn) 、蒸腾速率 ( Tr) 、气孔导度 ( Cs) 、细胞间隙 CO2 浓度 ( Ci)和气孔限制值 ( L s) 等光合生理性状 ,
光合产物积累和产量构成的影响。结果表明 : (1) 缺磷降低两品种旗叶的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和气孔限制
值 ;相反 ,细胞间隙 CO2 浓度呈上升趋势 ,说明光合速率的降低受非气孔因素的限制 ; (2) 两种缺磷处理不影响两品种的
旗叶面积 ,但降低了干物质的积累量和籽粒产量 ;供磷时 ,JM2 的旗叶面积虽小 ,但光合速率较高 ; (3) 成熟期 ,供磷和两
种缺磷处理的 JM2 植株干重均显著高于 CA9325 ,除拔节期缺磷的 JM2 籽粒产量明显高于 CA9325 外 ,前者挑旗期缺磷及
供磷的籽粒产量与后者比差异不显著 ; (4)大穗型 CA9325 主要靠增加穗粒数和千粒重获得高产 ,而多穗型 JM2 由较高的
单株成穗数和成穗率来提高产量。缺磷显著降低 JM2 的单株成穗数及 CA9325 的穗粒数和千粒重。
关键词 　缺磷 ;小麦 ;穗型 ;光合生理特性 ;产量
中图分类号 :S51211
Effects of P Deficiency on Photosynthetic Characters and Yield in Two Wheat
Cultivars with Different Spike Types
PENG Zheng2Ping ,LI Chun2Jian 3 ,MEN Ming2Xin
( College of Resources and Environmental Sciences , China Agricultural University ; Key Laboratory of Plant Nutrient and Nutrient Cycle , Ministry of Agricul2
ture ; Key Laboratory of Plant2Soil Interactions , Ministry of Education , Beijing 100094 , China)
Abstract 　Photosynthetic characters of flag leaf blade such as photosynthetic rate ( Pn) , transpiration rate ( Tr) , stomatal
conductance ( Cs) , intercellular CO2 concentration ( Ci) and stomatal limitation ( L s) , dry matter accumulation , and yield
components per plant were studied on two wheat cultivars with different spike types , large2spike cultivar CA9325 and multi2
spike cultivar JM2 , with quartz sand culture1 The P2deficient treatment was performed either at jointing stage or at flag leaf
expanding stage1 The results showed as follows : (1) Under P deficiency , the flag leaf blade photosynthetic rate ( Pn) ,
transpiration rate ( Tr) , stomatal conductance ( Cs) and stomatal limitation ( L s) were gradually decreased , but intercellu2
lar CO2 concentration ( Ci) was enhanced , which suggested that the decreased photosynthetic rate might be controlled by
non2stomatal limitation1 (2) P deficiency did not affect the flag leaf areas , but reduced the dry matter accumulation and
yield components per plant in two wheat cultivars1 In comparison with CA9325 , flag leaf areas of the P2sufficient JM2 were
smaller , but its photosynthetic rate was higher1 (3) At mature stage , the whole plant biomasses of JM2 in all treatments
were significantly higher than those of CA93251 The grain yield of both cultivars grown under P2sufficient condition or P2de2
ficiency started at flag leaf expanding stage did not show significant difference , but that of CA9325 grown under P deficiency
commenced at jointing stage was decreased , compared with JM21 (4) The grain yield of CA9325 came mainly from of the
number of grains per ear and thousand grain weight , but that of JM2 from ear number per plant and ear forming rate1 P de2
ficiency significantly decreased ear forming rate of JM2 , and the number of grains per ear and thousand2grain weight of
CA93251
Key words 　P deficiency ; Wheat ; Different spike types ; Photosynthetic characters ; Yield
基金项目 :国家重点基础研究规划项目 ( G1999011707) 。
作者简介 :彭正萍 (1974 - ) , 女 , 河北怀来人 , 博士生 , 主要从事植物营养生理研究。3通讯作者 :李春俭 , 中国农业大学资源与环境学院植物营养系。Tex : 010262893886 ; E2mail : lichj @cau1edu1cn
Received (收稿日期) :2003210216 ,Accepted (接受日期) :20042022051

　　磷是农业生产中限制作物产量的主要因子之
一。全世界 130 亿公顷耕地中约有 43 %缺磷[1 ] ,我
国 1107 亿公顷农田中有 2/ 3 严重缺磷[2 ] 。根据作
物的生长特性、生理和遗传特点 ,选育高效利用磷
素、对土壤非有效态磷活化能力强的品种 ,在理论研
究和生产应用上有重要意义。
冬小麦生产中采用的大穗型和多穗型品种 ,其
产量构成因素不同。光合作用是小麦干物质积累和
产量形成的基础 ,改善光合作用对于提高小麦生产
力及籽粒产量具有重要意义。磷是电子传递、光合
磷酸化、CO2 固定、卡尔文循环、同化物运输和淀粉
合成中的结构组分 ,对光合作用有重要调节作用。
通过已有研究 ,人们对光合作用所涉及的生理
生化过程及气孔限制和非气孔限制有了一定的认
识 ,但至今说法不一。许大全[3 ]和 Gummuluru[4 ]等
认为 ,小麦叶片光合作用的降低主要是受非气孔因
素限制 ,而 Baker[5 ]等认为主要由气孔因素引起。赵
致等[6 ]研究指出 ,春性和半冬性小麦光合速率降低
主要受非气孔因素影响 ,冬性小麦主要受气孔因素
限制。许大全还分析了气孔不均匀关闭造成光合作
用非气孔限制的假象[7 ] ,提出了光合作用气孔限制
的判断依据[8 ] 。但迄今为止 ,关于不同时期缺磷对
小麦旗叶后期光合生理特性的动态变化以及缺磷时
限制光合作用的气孔和非气孔因素的研究尚未见报
道。
1 　材料与方法
111 　供试材料
　　大穗型 CA9325 和多穗型晋麦 2 号 (JM2) ,两者
均为晚熟冬麦品种。
112 　试验方法
试验于 2002 年 10 月 9 日～2003 年 6 月 4 日在
中国农业大学植物营养系网室进行。首先选饱满的
CA9325 和 JM2 小麦种子用 10 %的 H2O2 消毒。催芽
后选取一致的露白种子 ,分别播于装有 5 kg 石英砂
的黑色塑料盆 (直径 20 cm ×高 19 cm) 中培养 ,每盆
10 株。1 周后浇 1/ 2 浓度的营养液 ,两周后改为完
全营养液 ,每 5 d 浇 1 次 ,多余的营养液从盆底的小
孔流出、倒掉。长至 3 片叶时 ,每盆保留长势长相基
本相同的幼苗 4 株。盆上面用黑色塑料膜覆盖 ,麦
苗露出后在网室越冬春化。每品种共 36 盆 ,其间不
定期补充营养液。营养液组成为 (mmol·L - 1) [9 ] :
0125 KH2PO4 , 0175 K2SO4 , 0165 MgSO4 , 011 KCl ,
2Ca (NO3) 2 ,1 ×10 - 3 H3BO3 ,1 ×10 - 3 MnSO4 ,1 ×10 - 4
CuSO4 , 5 ×10 - 6 (NH4 ) 6Mo7O24 , 1 ×10 - 3 ZnSO4 , 011
Fe2EDTA。营养液的起始 pH值为 610。
113 　试验处理
试验分 3 个处理。对照 :全生育期供磷 ,处理代
号为 C + P(CA9325)和 J + P (JM2) 。分别在拔节期、
挑旗期、灌浆期和成熟期取样 ,每个品种 16 盆 ,每次
取样用 4 盆 ;拔节期缺磷直至最后成熟 :处理代号为
Cj2P(CA9325) 和 Jj2P (JM2) ,分别在挑旗期、灌浆期
和成熟期取样 ,每个品种共 12 盆 ,每次取样用 4 盆 ;
挑旗期缺磷直到最后成熟 : 处理代号为 Cf2P
(CA9325) 和 Jf2P (JM2) ,分别在灌浆期和成熟期取
样 ,每个品种共 8 盆 ,每次取样用 4 盆。2003 年 JM2
进入拔节期、挑旗期、灌浆期和成熟期的日期分别是
4 月 2 日、4 月 14 日、5 月 12 日和 6 月 2 日 ,由于
CA9325 较 JM2 推迟 2 d 拔节 ,CA9325 所有处理和取
样时间也相应晚 2 d。
114 　测定项目及方法
11411 　光合生理性状的测定 　　用美国 LI2COR 公
司生产的便携式 LI26400 型光合测定系统于旗叶展
开后不同时间 (详见图 123) ,测定小麦旗叶的净光合
速率 Pn (CO2μmol·m - 2·s - 1) 、蒸腾速率 Tr (H2O mol·
m
- 2·s - 1) 、气孔导度 Cs (mol·m - 2·s - 1) 、细胞间隙
CO2 浓度 Ci (μmol·m - 2·s - 1 ) 和大气 CO2 浓度 C0
(μmol·m - 2·s - 1) ;计算气孔限制值 L s ( L s = 1 - Ci/
C0) [10 ] 。每次在上午 9 : 00～11 : 00 于室外进行测
定 ,测定温度为 20～26 ℃,大气 CO2 浓度 360～390
μmol·m - 2·s - 1 ,相对湿度 60 %～80 % ,流量值 400
μmol·s - 1 ,光合有效辐射 1200μmol·m - 2·s - 1。每盆
选两株小麦的主茎旗叶进行测定 ,每一处理重复 4
盆。
11412 　主茎旗叶面积 (LA) 　　采用乘积法求算 ,即
LA = (叶长 ×叶宽) / 112[11 ] 。
11413 　单株小麦产量构成因素 　　每次取样时 ,数
出每株小麦的总茎数 ;成熟期取样时 ,数出每株小麦
的成穗数、每穗小穗数、每穗小花数和籽粒数。称取
不同时期所取植物样品的干重 ,并计算出小麦籽粒
的千粒重。
2 　结果与分析
211 　小麦旗叶净光合速率( Pn) 、蒸腾速率( Tr) 和
气孔导度( Cs)的动态变化
从图 1 可以看出 ,缺磷导致小麦旗叶光合速率
降低。缺磷时间越早、越长 ,光合速率下降幅度越
大 ,光合功能期越短。除旗叶展开时缺磷的小麦旗
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叶光合速率在测定初期略高于对照植株外 ,两品种
旗叶光合速率和光合功能期均表现为供磷 > 挑旗期
缺磷 > 拔节期缺磷。供磷的旗叶光合速率一直维持
较高水平 ,直到展开 27 d 后开始大幅度下降 ,且两
品种中 JM2 始终高于 CA9325。
各处理的两小麦品种旗叶蒸腾速率 (图 22a) 和
气孔导度 (图 22b)的变化趋势与光合速率基本相同。
供磷的两小麦品种旗叶气孔导度在各自旗叶展开后
的 27 d 左右出现一个高峰 ,其后迅速下降。
212 　小麦旗叶细胞间隙 CO2 浓度( C i) 和气孔限制
值( L s)的动态变化
　　与光合速率变化相反 ,两小麦品种旗叶细胞间
隙 CO2 浓度随生育期的延长不断增加 ,并在旗叶展
开后 25 d 左右达到高峰 (图 32a) 。其中以拔节期缺
磷的值最高 ,增加幅度最大 ,其次是挑旗期缺磷的处
理。两小麦品种旗叶的气孔限制值 (图 32b) 与细胞
间隙 CO2 浓度变化趋势相反。
213 　小麦旗叶面积和植株干物质积累量的变化
表 1 表明 ,两种缺磷处理对两小麦品种旗叶面
积无显著影响 ,其完全展开后的叶面积没有变化。
两品种相比 ,CA9325 的旗叶面积明显大于 JM2。
图 1 缺磷对两小麦品种旗叶光合速率的影响
Fig11 Effect of P deficiency on photosynthetic rate
in flag leaf blade of two wheat cultivars
图 2 缺磷对两小麦品种旗叶蒸腾速率( a)和气孔导度( b)的影响
Fig12 Effects of P deficiency on transpiration rate and stomatal conductance in flag leaf blade of two wheat cultivars
图 3 　缺磷对两小麦品种旗叶细胞间隙 CO2 浓度( a)和气孔限制值( b)的影响
Fig13 　Effects of P deficiency on intercellular CO2 concentration ( a) and stomatal limitation ( b) in flag leaf blade of two wheat cultivars
表 1 缺磷对两小麦品种旗叶面积的影响
Table 1 Effects of P deficiency on areas of flag leaf blade from two wheat cultivars
旗叶全展后天数
Days after flag leaf full expansion (d)
旗叶面积 Flag leaf areas (cm2·plant - 1)
C + P Cf2P Cj2P J + P Jf2P Jj2P
1 (3) 3 29145 a 29150 a 31189 a 19139 b 19154 b 20169 b
8 (10) 28181 a 28107 a 30103 a 20173 b 22139 b 22141 b
14 (16) 29114 a 29173 a 31158 a 19158 b 21142 b 21130 b
　　注 : 3括号外内的数字分别代表 CA9325 和 JM2 旗叶全展后的天数。同一行数值后不同字母表示差异显著 ,达 0105 水平。
Notes : 3 Numbers outside and inside brackets represent the days of flag leaf full expansion in CA9325 and JM2 cultivars , respectively1 Figures with different
letters in the same line are significantly different at the 5 % level1
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　　从表 2 可以看出 ,CA9325 和 JM2 的干物质积累
规律呈“S”型。两种缺磷处理均使干物质积累量减
少 ,而且缺磷时间越早、越长 ,减少幅度越大。各生
育时期 JM2 的干重均高于 CA9325。
表 2 缺磷对两小麦品种干物质积累的影响
Table 2 Effects of P deficiency on the dry matter accumulation
of two wheat cultivars
取样时间
Sampling time
处理
Treatment
植株干重
Dry weight per plant (g·plant - 1)
CA9325 JM2
拔节期
Jointing stage
挑旗期
Flagging stage
灌浆期
Grain filling stage
成熟期
Mature stage
+ P 2137 b 2188 a
+ P 3192 bc 4118 ab
j2P 3164 c 4140 a
+ P 10168 a 10193 a
f2P 8199 bc 9161 b
j2P 6162 d 8128 c
+ P 10131 b 12112 a
f2P 8196 c 10113 b
j2P 6189 d 8154 c
　　注 : 同一取样时间中数字后不同字母表示差异显著 ,达 0105 水平。
Note : Figures with different letters following the same sampling time are
significantly different at the 5 % level1 214 　两种穗型小麦产量的构成因素从表 3 可以看出 ,JM2 所有处理的单株成穗数明显多于 CA9325 ,成穗率约是 CA9325 的 113 倍。两种缺磷处理对两小麦品种的单株成穗率和CA9325 的单株成穗数影响均不大 ,但显著减少了JM2 的单株成穗数。供磷和挑旗期缺磷的 CA9325每穗小穗数、每穗小花数、穗粒数和千粒重均高于JM2 ,前者拔节期缺磷的每穗小花数、穗粒数和千粒重也高于后者 ,说明 CA9325 主要靠增加穗粒数和千粒重来获得高产 ,而 JM2 主要由较高的单株成穗数和成穗率来提高产量。从单株籽粒产量看 ,两种缺磷处理均显著降低两品种的籽粒产量 ,而且缺磷时间越长 ,下降幅度越大 ,除 CA9325 拔节期缺磷的籽粒产量较 JM2 显著降低外 ,前者挑旗期缺磷及供磷的籽粒产量与后者比差异不明显。
表 3 缺磷对成熟期小麦单株产量构成因素的影响
Table 3 Effects of P deficiency on the yield components per plant at mature stage
单株产量构成因素
Yield components per plant
CA9325 JM2
+ P f2P j2P + P f2P j2P
单株成穗数 Spike number per plant 218 c 214 c 216 c 510 a 411 b 411 b
成穗率 Ear efficiency ( %) 5510 bc 5210 c 4916 c 7012 a 6710 a 6413 ab
每穗小穗数 Spikelet number per spike 1610 ab 1618 a 1415 b 1413 b 15148 ab 1419 ab
每穗小花数 Florets number per spike 6015 a 6518 a 4615 bc 4314 bc 4916 b 4011 c
穗粒数 Grain number per ear 4011 a 4312 a 2311 c 2914 b 3015 b 2217 c
千粒重 Thousand grain weight (g) 4015 a 3217 bc 3210 bc 3410 b 2913 cd 2811 d
籽粒产量 Yield of grain (g·plant - 1) 4155 a 3139 b 1192 d 4199 a 3166 b 2161 c
　　注 : 同一行数字后不同字母表示差异显著 , 达 0105 水平。
Note : Figures with different letters in the same line were significantly different at the 0105 level1
3 　讨论
光合作用底物 CO2 由大气向叶绿体光合羧化位
点的传输 ,主要经由气孔和叶肉细胞间隙、叶肉细胞
壁构成的气相和由细胞原生质体被膜、胞浆、叶绿体
被膜等构成的液相[11 ] 。Farquhar 和 Sharkey[12 ]指出 ,
只有当细胞间隙 CO2 浓度降低和气孔限制值增大
时 ,才能肯定光合速率降低是由于气孔导度降低所
引起的 ;如果叶片光合速率的降低伴随细胞间隙
CO2 浓度的提高 ,那么光合作用的主要限制因素肯
定是非气孔因素 ,即叶肉细胞的光合活性。许大
全[8 ]强调 ,细胞间隙 CO2 浓度分压降低是判断光合
作用受气孔限制的不可缺少条件 ,而细胞间隙 CO2
浓度分压增加则是光合作用非气孔限制的最可靠判
据。本试验中供磷和两种缺磷处理的 CA9325 和
JM2 旗叶光合速率的降低均伴随细胞间隙 CO2 浓度
的升高 (图 32a)和气孔限制值的降低 (图 32b) ,说明
在本试验条件下 ,CA9325 和 JM2 旗叶光合速率的降
低是受非气孔因素限制的。
本试验结果也表明 ,旗叶展开后缺磷的小麦旗
叶光合速率可以稳定一段时间 (图 1) ,这与岳寿松
等[13 ] 和 Khamis 等[14 ] 的结果相吻合。Batten 和
Wardlaw[15 ]给小麦供应 0125 mmol/ L 的 P 培养 18 d
后 ,进行缺磷处理直到成熟 ,结果表明该小麦与一直
供应 1 mmol/ L P 的小麦比 ,分蘖数减少 ,开花期提
前 3 d ,小穗数减少 ,旗叶面积也变小 ,开花期叶片
928　8 期 彭正萍等 :缺磷对不同穗型小麦光合生理特性和产量的影响 　　　

CO2 同化速率只是供应高磷小麦的 62 %。而本试验
结果说明 ,拔节期和挑旗期缺磷使两品种旗叶光合
生理特性受到很大影响 (图 123) ,光合能力下降 ,植
株干重下降 (表 2) ,但并没有影响旗叶的面积 (表
1) ,这可能与缺磷时间的不同有关。Rodríguez 等[16 ]
指出 ,缺磷对小麦生长的影响大于对刚展开叶片光
合速率的影响 ,提出叶片光合速率的降低并不是影
响小麦叶面积扩展和植株生长的主要原因。1999
年[17 ]又指出 ,缺磷直接影响了小麦叶面积的扩展和
分蘖的生长 ,再次说明缺磷对小麦生长的影响更大。
对于小麦来说 ,籽粒是最终的收获器官 ,它对体内光
合产物和矿质养分的利用程度对其产量形成具有重
要作用。
在生产中 ,对两穗型小麦应采用不同途径获得
高产。对于多穗型品种 JM2 ,应在保持适宜单位面
积成穗数的基础上 ,在生育后期适当加强肥水管理 ,
保证后期保持较长的光合功能期 ,提高穗粒重 ;而大
穗型品种 CA9325 实现超高产的主攻目标应立足于
提高分蘖成穗率 ,可适当增加基本苗数 ,前期合理促
控增加有效分蘖数 ,充分发挥其后期光合作用强、穗
粒重高的优势。
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