全 文 ：第 29 卷 第 1 期 作　物　学　报 V o l. 29, N o. 1
2003 年 1 月　 145～ 151 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 145～ 151　 Jan. , 2003
普通小麦D 染色体组微卫星分子标记遗传差异研究Ξ
倪中福　张义荣　梁荣奇　刘广田　孙其信3
(中国农业大学植物遗传育种系, 北京 100094)
摘　要　本研究采用微卫星 (SSR )分子标记技术, 对我国不同生态区的 6 个春小麦品种 (系)及北方冬麦区的 17 个冬小
麦品种 (系)D 染色体组的遗传多样性进行了分析。结果显示, 23 个微卫星引物在 23 份材料间共扩增出 65 个等位基
因, 平均每个引物为 2. 9 个。分析发现, 冬小麦群体内检测到的等位基因数 (60 个) 及平均遗传距离 (0. 4504) 明显高于
春小麦 (48 个和 0. 3449) , 说明冬小麦较春小麦群体内存在更大的遗传差异, 但总体来看, 我国普通小麦D 染色体组的
遗传变异较小, 遗传基础狭窄, 其中以 1D 染色体最为突出, 平均每个引物仅扩增出 2 个等位基因。本文对拓宽我国普
通小麦D 染色体组遗传基础的策略及方法也进行了分析和讨论。
关键词　小麦; D 染色体组; 微卫星分子标记; 遗传差异
中图分类号: S512　　　文献标识码: A
Genetic D ivers ity of D -genom e Revea led by SSR M arkers in W hea t (T r iticum
aes tivum L. )
N I Zhong2Fu　ZHAN G Y i2Rong　L IAN G Rong2Q i　L IU Guang2T ian　SUN Q i2X in3
(D ep artm en t of P lan t Genetics & B reed ing , Ch ina A g ricu ltu ra l U niversity , B eij ing 100094, Ch ina)
Abstract　Sim p le sequence repea t (SSR ) m o lecu lar m arker w as u sed to eva lua te the genet ic d iversity of D 2
genom e in 23 w heat cu lt ivars o r lines (T riticum aestivum L. ) , w h ich include 17 w in ter w heat and 6 sp ring
w heat. T he w in ter w heat o rig ina ted from Beijing, Shanx i and H ebei. T he sp ring w heat derived from Gan2
su, N ingx ia and Sichun. Tw en ty2th ree D 2genom e specif ic SSR p rim ers w ere selected fo r PCR am p lif ica2
t ion. A to ta l of 65 a lleles w ere iden t if ied, w ith an average of 2. 9 a lleles per locu s. T he num ber of detected
a lleles (60) and m ean genet ic d istance (0. 4504) in w in ter w heat w ere h igher than tho se of sp ring w heat
(48 and 0. 3449) , w h ich ind ica ted the genet ic varia t ion of w in ter w heat w as rela t ively abundan t as com 2
pared w ith sp ring w heat. F rom the above resu lts, it w as a lso found tha t the genet ic basis of D 2genom e, es2
pecia lly in ch rom o som e 1D , w as very narrow. T he stra tegy fo r im p roving the genet ic d iversity of D 2
genom e in w heat w as a lso d iscu ssed in th is paper.
Key words　W heat (T riticum aestivum L. ) ; D 2genom e; SSR m o lecu lar m arker; Genet ic d iversity
　　遗传多样性是进行小麦改良的基础。前人已利
用形态性状、蛋白质电泳 (包括同工酶和储藏蛋
白)、R FL P 以及 RA PD 等对普通小麦的遗传多样
性作过评价, 其中分子标记被认为是研究遗传多样
性的最理想标记[ 1, 2 ]。我们实验室应用RA PD [ 1, 3, 4 ]
和 SSR [ 5 ]分子标记研究发现, 我国普通小麦品种
(系) 间的遗传差异较小, 遗传基础狭窄。由于普通
小麦是异源六倍体物种, 具ABD 三个染色体组,
只有对各个染色体组进行具体分析, 才能真正反映
小麦的遗传多样性的实际情况。最近, 国外有学者
应用分子标记技术研究证实, 普通小麦三个染色体
组在遗传多样性上存在明显差异, 其中D 染色体组
最小[ 6 ]。我国中国农科院的贾继增等[ 2 ]也进行了这
方面的研究, 但所选 15 份材料大多数为国外品种,Ξ 基金项目: 北京市自然科学基金重点项目 (5991001 和 6990001)和国家自然科学基金重大项目 (39930110)资助
作者简介: 倪中福, 男, 1972 年生, 副教授, 博士, 研究方向为小麦遗传育种
　 3 通讯作者: A utho r fo r co rrespondence, Em ail 地址: Q XSUN 62 @ public. b ta. net. cn
Received on (收稿日期) : 2001212205, A ccep ted on (接受日期) : 2002203221

仅中国春为中国的一个地方品种。因此, 有必要对
我国普通小麦各个染色体组, 特别是D 染色体组的
遗传差异进行系统研究, 并为我国的小麦育种提供
理论依据。
最新发展起来的 SSR 标记技术具有染色体组
特异性, 且多态性高的优点, 已被成功地应用于小
麦的遗传多样性和遗传演化研究等[ 5, 6 ]。本研究选
用位于D 染色体组上的微卫星引物, 对来自我国不
同生态区的 6 个春小麦品种 (系) 及北方冬麦区的
17 个冬小麦品种 (系) 的遗传多样性进行了深入探
讨, 并与 Sun 等[ 1 ]和孙其信等[ 3 ]利用RA PD 分子标
记所得结果相比较, 进而为全面了解我国普通小麦
的遗传基础积累资料。
1　材料和方法
1. 1　供试材料
供试材料为来自我国宁夏、甘肃和四川的 6 个
春性普通小麦品种 (系) 及北方冬麦区的 17 个冬性
普通小麦品种 (系) (表 1)
表 1　　23 个小麦品种 (系)的名称、类别及其来源
Table 1　　The names, types and or ig in s of 23 wheat genotypes
编号
N o.
名称
N am e
类别
T ype
来源
O rigin
编号
N o.
名称
N am e
类别
T ype
来源
O rigin
1 CA 9070 冬性 中国农科院 13 农大 95 冬性 中国农业大学
2 922101 冬性 中国农业大学 14 3235 冬性 河北农科院
3 京试 390 冬性 北京农学院 15 原冬 8790 冬性 中国农科院
4 T 0002 冬性 西北农业大学 16 2410TD 冬性 中国农业大学
5 长阳 8850 冬性 北京市长阳农场 17 3330 冬性 中国农业大学
6 京核 931 冬性 北京农科院 18 3338 冬性 中国农业大学
7 宁春 15 春性 宁夏 19 8201269 春性 四川
8 甘冬 442 春性 甘肃 20 N PFP 春性 四川
9 京试 404 冬性 北京农科院 21 30921 春性 甘肃
10 京冬 6 号 冬性 北京农科院 22 绵 22285 春性 四川
11 3214 冬性 中国农业大学 23 京 411 冬性 北京市种子公司
12 中麦品 9 冬性 中国农科院
1. 2　D NA 提取
取约 5g 黄化苗在含有 15 mL 预热提取缓冲液
(100 mm o löL T ris2HC l, 50 mm o löL ED TA 2N a2,
100 mm o löL N aC l, 1. 0% SD S) 的研钵中磨碎后转
至 5 mL 的离心管中, 65 ℃水浴中温育 20 分钟, 其
间要颠倒几次, 加入 5 mL KA c 冰浴 20 分钟, 用
10 mL 氯仿2异戊醇 (24∶1) 抽提 10 m in, 在 4000
röm in 离心 10 分钟, 取出的上清液加等体积氯仿2
异戊醇重复上述抽提过程, 取出的上清液中加 2 倍
体积的预冷无水乙醇沉淀 DNA , 用牙签挑出
DNA , 用 70% 的乙醇洗 2～ 3 次, 用无离子水稀释。
1. 3　SSR 分析
微卫星引物: 根据Roβder 等[ 7 ]发表的微卫星分
子标记连锁图, 选用位于普通小麦D 染色体组上的
23 对微卫星引物进行 SSR 分析, 引物名称、所在
染色体位置、核苷酸序列及 PCR 反应时的退火温
度见表 2。
　　PCR 反应体系: 反应体积为 20 ΛL , 内含 1× buffer (10 mm o löL T ris2HC l pH 8. 3, 50 mm o löLKC l) , 1. 5 mm o löL M gC l2, 200 Λm o löL dN T P s、50 ng 微卫星引物和模板 50～ 100 ng DNA。扩增程序: 扩增前在 94 初始变性 3 m in, PCR扩增为 40 个循环, 每循环在 94 ℃ 变性 1 m in, 50、55 或 60 (视所用微卫星引物确定)退火 1 m in, 72℃延伸 2 m in, 最后一个循环结束后, 在 72℃延伸 10m in。1. 4　非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳非变性聚丙烯酰胺凝胶浓度为 5% , 60 mL 凝胶溶液的配方为 7. 5 mL 40% 丙烯酰胺 (A cr∶B is= 39∶1) , 12 mL 5×TBE, 40. 5 mL H 2O , 600 ΛL20% 过硫酸铵和 30 ΛL T EM ED。每个点样孔内扩增产物的上样量为 6 ΛL。150 V 恒压条件下电泳 4h 后硝酸银染色。1. 5　银染程序将凝胶用 10% 的醋酸固定 30 m in 后用蒸馏水漂洗 3 次, 每次 5 m in, 置染色液 (每升染色液含 1g
641　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　29 卷

表 2　　微卫星引物名称、位点、序列、退火温度及检测到的等位基因数
Table 2　　The names, chromosome loc i, sequences, anneal ing temperature and amplif ied allele number of 23 SSR pr imers
引物
P rim ers
染色体
Ch romo som eloci
序列 ( 5′23′)
Sequence (5′23′) 退火温度A nnealing temperature 等位基因数N o. of alleles
Xgwm 106 1D
5′2CT GT TCT T GCGT GGCA T TAA 23′
5′2AA TAA GGA CA CAA T T GGGA T GG23′ 60℃ 1
Xgwm 337 1D
5′2CCTCT TCCTCCCTCA CT TA GC23′
5′2T GCTAA CT GGCCT T T GCC23′ 55℃ 4
Xgwm 458 1D
5′2AA T GGCAA T T GGAA GA CA TA GC23′
5′2T TCGCAA T GT T GA T T T GGC23′ 60℃ 2
Xgwm 642 1D
5′2A CGGCGA GAA GGT GCTC23′
5′2CA T GAAA GGCAA GT TCGTCA 23′ 60℃ 1
Xgwm 232 1D
5′2A TCTCAA CGGCAA GCCG23′
5′2CT GA T GCAA GCAA TCCA CC23′ 55℃ 2
Xgwm 484 2D
5′2A CA TCGCTCT TCA CAAA CCC23′
5′2A GT TCCGGTCA T GGCTA GG23′ 55℃ 6
Xgwm 157 2D
5′2GTCGTCGCGGTAA GCT T G23′
5′2GA GT GAA CA CA CGA GGCT T G23′ 60℃ 2
Xgwm 183 3D
5′2GTCT TCCCA TCTCGCAA GA G23′
5′2CTCGA CTCCCA T GT GGA T G23′ 55℃ 4
Xgwm 52 3D
5′2CTA T GA GGCGGA GGT T GAA G23′
5′2T GCGGT GCTCT TCCA T T T 23′ 60℃ 2
Xgwm 314 3D
5′2A GGA GCTCCTCT GT GCCA C23′
5′2T TCGGGA CTCTCT TCCCT G23′ 55℃ 5
Xgwm 194 4D
5′2GA TCT GCTCTA CTCTCCTCC23′
5′2CGA CGCA GAA CT TAAA CAA G23′ 50℃ 3
Xgwm 609 4D
5′2GCGA CA T GA CCA T T T T GT T G23′
5′2GA TA T TAAA TCTCTCTA T GT GT G2
3′
50℃ 1
Xgwm 192 5D
5′2GGT T T TCT T TCA GA T T GCGC23′
5′2CGT T GTCTAA TCT T GCCT T GC23′ 60℃ 2
Xgwm 190 5D
5′2GT GCT T GCT GA GCTA T GA GTC23′
5′2GT GCCA CGT GGTA CCT T T G23′ 60℃ 3
Xgwm 174 5D
5′2GGGT TCCTA TCT GGTAAA TCCC23′
5′2GA CA CA CA T GT TCCT GCCA C23′ 55℃ 5
Xgwm 182 5D
5′2T GA T GTA GT GA GCCCA TA GGC23′
5′2T T GCA CA CA GCCAAA TAA GG23′ 60℃ 3
Xgwm 272 5D
5′2T GCTCT T T GGCGAA TA TA T GG23′
5′2GT TCAAAA CAAA T TAAAA GGCCC2
3′
50℃ 3
Xgwm 469 6D
5′2CAA CTCA GT GCTCA CA CAA CG23′
5′2CGA TAA CCA CTCA TCCA CA CC23′ 60℃ 3
Xgwm 325 6D
5′2T T TCT TCT GTCGT TCTCT TCCC23′
5′2T T T T TA CGCGTCAA CGA CG23′ 60℃ 4
Xgwm 44 7D
5′2GT T GA GCT T T TCA GT TCGGC23′
5′2A CT GGCA TCCA CT GA GCT G23′ 60℃ 1
Xgwm 111 7D
5′2TCT GTA GGCTCTCTCCGA CT G23′
5′2A CCT GA TCA GA TCCCA CTCG23′ 55℃ 3
Xgwm 428 7D
5′2CGA GGCA GCGA GGA T T T 23′
5′2T TCTCCA CTA GCCCCGC23′ 60℃ 3
Xgwm 295 7D
5′2GT GAA GCA GA CCCA CAA CA C23′
5′2GA CGGCT GCGA CGTA GA G23′ 60℃ 3
硝酸银和 1. 5 mL 37% 甲醛) 中染色 30 m in, 再用
蒸馏水漂洗数秒 (至多 20 s) 并迅速显影 (每升显影
液含 30 g 碳酸钠、200 ΛL 10 m gömL 的硫代硫酸
钠和 1. 5 mL 37% 甲醛, 需预冷至 12℃) , 最后用
10% 的醋酸固定。
1. 6　数据处理
按L elley 等[ 6 ]对经非变性聚丙烯酰胺凝胶分离
的微卫星扩增产物分析方法进行数据统计后, 采用
7411 期　　　　　　　　　　　倪中福等: 普通小麦D 染色体组微卫星分子标记遗传差异研究　　　　　　　　　　　　　　

N ei[ 8 ] 的方法计算相似系数 (GS) : GS= 2N ijö(N i+
N j) , 其中N i 和N j 分别为 i 和 j 两材料的总等位基
因数, N ij为 i 和 j 两材料的共有等位基因数。
遗传差异 (GD ) = 12GS, 利用 GD 值按不加权
成对群算数平均法 (U PGM A )进行聚类分析。
统计分析软件是由中国农业大学小麦育种组开
发的A GRO SYS 软件包。
2　结果与分析
2. 1　小麦基因型D 染色体组的 SSR 标记多态性
根据我们实验室[ 5 ]和前人[ 6 ]的研究结果, 选择
了 23 个扩增效果好的D 染色体组微卫星引物进行
SSR 分析, 引物名称及所在染色体位点见表 2。图
1 为Xgwm 190 对 23 个小麦基因型的扩增结果。贾
继增等[ 2 ]采用R FL P 标记研究发现, 普通小麦D 基
因组中, 以 1D 和 5D 遗传多样性最差, 其中在染色
体 1D 上, 无遗传多样性的位点多达 50% , 而遗传
多样性较高的位点仅Xp sr634 一个。为更全面地检
测 1D 和 5D 染色体上的遗传多样性, 我们在每条
染色上分别选择了 5 个微卫星引物进行研究。
图 1　　微卫星引物 190 对 23 份小麦基因型的扩增结果3 1: 泳道 1～ 23 为表 1 中相应的基因型; 2: 箭头表示扩增出的 3 个等位基因
F ig. 1　　Amp lification patterns of 23 w heat geno types using Xgwm 1903 1: L anes 1～ 23 co rresponding to the nam e listed in tab le 1; 2: A rrow head indicate the differen t alleles amp lified by Xgwm 190
　　由表 2 和表 3 可以看出, 在 23 个微卫星引物
中, 19 个能扩增出具有多态性的等位基因, 占全部
供试引物的 82. 6%。L elley 等[ 6 ]利用 14 个D 染色
体组特异性微卫星引物对 60 份普通小麦扩增发现,
13 个引物 (92. 9% )能揭示出多态性, 而贾继增等[ 2 ]
用 R FL P 检测到的D 染色体组多态性标记比例低
于 53% , 这说明微卫星分子标记能揭示出更高的多
态性。
由表 3 可知, 23 个微卫星引物在 23 份材料间
共扩增出 65 个等位基因, 每个引物可扩增出 1～ 6
个, 平均为 2. 9 个, 其中位于 2D 上的 Xgwm 484
引物扩增出的位点数目最多 (6 个)。统计分析发
现, 春小麦中共扩增出 48 个等位基因, 其中 42 个
表现为多态性, 而在冬小麦中, 多态性等位基因数
为 60 个。Sun 等[ 1 ]利用 RA PD 标记对上述材料研
究发现, 春小麦品种 (系) 间的 RA PD 多态性最低,
仅为 18% , 而冬小麦为 33%。相比较而言, 冬小麦
的遗传多态性明显高于春小麦, 本研究对D 染色体
组进行的研究也发现类似结果。
　　对 1D～ 7D 7 条染色体进行分析发现 (表 3) ,
23 份普通小麦在 1D 和 4D 上的遗传多样性最小,
平均每个引物仅扩增出 2 个等位基因。2D 遗传多
样性最高, 平均每个引物扩增出的等位基因数为 4
个。另外, 春性和冬性小麦中, 各条染色体上的遗
传多态性趋势基本相同, 但也稍微存在一些差异,
如在春小麦的 2D 染色体上, 平均每个引物扩增出
的等位基因数为 2. 5, 而冬小麦中为 4 个。本研究
利用 5 个微卫星引物分析发现, 所有 23 份材料在
1D 染色体上的遗传多态性较小, 这与贾继增等[ 2 ]
利用 R FL P 标记对其他普通小麦进行的研究结果相
一致, 表明普通小麦 1D 染色体上的遗传基础相当
狭窄。另外 , 贾继增等还报道5D 染色体遗传多态
841　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　 　　　　　　　　　　　　29 卷

表 3　　23 份普通小麦D 染色体组的 SSR 多态性
Table 3　　SSR polymorphism of D -genome in 23 wheat genotypes
染色体
Ch romo som e
SSR 引物数目
N o. of SSR p rim ers
扩增的等位基因总数
N o. of amp lified alleles
春小麦
Sp ring w heat
冬小麦
W inter w heat
合计
To tal
平均每个引物扩增等位基因数
N o. of allelesöp rim er
春小麦
Sp ring w heat
冬小麦
W inter w heat
合计
To tal
1D 5 9 10 10 1. 8 2. 0 2. 0
2D 2 5 8 8 2. 5 4. 0 4. 0
3D 3 9 10 11 3. 0 3. 3 3. 7
4D 2 3 4 4 1. 5 2. 0 2. 0
5D 5 11 16 16 2. 2 3. 2 3. 2
6D 2 4 7 7 2. 0 3. 5 3. 5
7D 4 7 10 10 1. 8 2. 5 2. 5
小计 Sum 23 48 64 65 2. 1 2. 8 2. 9
性也较差, 但我们的研究未发现相同规律, 因为该
染色体上平均每个引物扩增出的等位基因数较多,
为 3. 5 个。
2. 2　遗传差异
为了比较和研究不同类型 (春性和冬性)小麦内
的遗传变异和不同类型普通小麦间的遗传差异, 根
据 65 个 SSR 标记计算了不同材料间的遗传距离
(Genet ic D istance, GD ) (表 4) , 共得 253 个 GD
值, 范围在 0. 2174～ 0. 6522 之间, 平均为 0. 4284,
其中冬小麦长阳 8850 和京试 404 间遗传距离
(0. 6522) 最大。6 份春小麦之间 GD 变化范围在
0. 2174～ 0. 4348, 平均为 0. 3449; 冬小麦和春小麦
之间的 GD 值变化范围为 0. 2174～ 0. 5652, 平均为
0. 4113; 17 份冬小麦品种 (系)之间 GD 值在0. 2609
～ 0. 6522 之间, 平均为 0. 4504, 略高于冬春小麦之
间的 GD 平均值 (0. 4113) , 但明显高于春小麦之间
的 GD 平均值 (0. 3449) , 说明冬小麦及冬春小麦之
间具有更大的遗传差异。
W ard 等[ 9 ]运用 R FL P 标记对中国和西南亚的
小麦地方品种进行研究发现, 中国小麦地方品种的
遗传多样性均低于阿富汗、伊朗和土耳其小麦地方
品种的遗传多样性。孙其信等[ 3 ]采用RA PD 标记对
我国普通小麦进行的研究结果也表明, 现代小麦品
种 (系) 之间, 尤其是来自同一生态区的小麦品种
(系) 之间遗传差异相对较小。最近, L elley 等[ 6 ]利
用 14 个D 染色体组微卫星引物对 60 份普通小麦
品种进行分析发现, 供试普通小麦间的 GD 平均值
分别为 0. 56, 远高于本研究对我国普通小麦进行遗
传差异分析的结果 (0. 4284)。以上研究结果表明,
由于长期的定向遗传改良, 我国普通小麦的遗传差
异较小, 遗传基础狭窄, 特别是在D 染色体组上尤
为突出。
表 4　　23 份普通小麦品种 (系)D 染色体组 SSR 标记遗传距离
Table 4　　SSR marker-based genetic distances
of D -genome in wheat
材料类型
M aterials
春小麦
Sp ring w heat
冬小麦
W inter w heat
M in3 0. 2174 0. 2174
春小麦 M ax3 0. 4348 0. 5652
Sp ring w heat M ean3 0. 3449 0. 4113
M in 0. 2609
冬小麦 M ax 0. 6522
W inter w heat m ean 0. 4504
　　3 M in: 最小值, M ax: 最大值, M ean: 平均值
　　3 M in: m in im um; M ax: m axim um; M ean: m ean
2. 3　聚类分析
为了确定 23 个小麦基因型之间的亲缘关系,
利用 SSR 遗传距离按U PGM A 方法进行了聚类分
析。由聚类图 (图 2) 可知, 仅利用D 染色体组上的
微卫星引物就可以将全部供试小麦区分开来, 这其
中包括亲缘关系很近的小麦材料, 如京试 390 和京
试 404。
以遗传距离 0. 4 为界进行分组, 23 份材料可以
分为 4 组, 其中 2410TD 和中麦品 9 聚为一组 (类
群É ) , 长阳 8850 单独分为一组 (类群Ê ) , 3338、
原冬 8790、京 411、N PFP、京冬 6、30921、农大
95、甘冬 442、3235、绵 22285、宁春 15 和 922101
共 12 份材料聚为一组 (类群Ë ) , 其它 8 份材料聚
为一组 (类群Ì )。利用 RA PD 分子标记, Sun 等[ 1 ]
和孙其信等[ 3 ]进行的聚类结果分别显示, 长阳 8850
和中麦品 9 单独聚为一组, 说明上述两个材料与其
它小麦品种之间在全基因组水平上存在着明显的差
异。本研究结果证实, 长阳 8850 中麦品 9 与其它供
9411 期　　　　　　　　　　　倪中福等: 普通小麦D 染色体组微卫星分子标记遗传差异研究　　　　　　　　　　　　　　

试小麦品种在D 染色体组上也存在着较大的遗传
差异。
图 2　　23 个小麦品种 (系)按D 染色体组微
卫星分子标记遗传距离聚类图
F ig. 2　　D endrogram of 23 w heat geno types constructed
from SSR m arker2based genetic distance of D 2genom e
　　从聚类结果还可以看出, 除 8201269 以外, 其
它所有春性小麦均位于类群Ë 中, 但类群Ë 内也含
有冬性小麦。因此, 本研究不能将春性和冬性小麦
明显区分开来, 分析认为这可能与所用引物有关,
即本研究检测到的位点与控制冬春性及抗寒性的基
因不存在连锁关系。
3　讨论
小麦是世界和我国重要的粮食作物, 但小麦的
产量水平长期处于爬坡阶段。另外, 利用杂种优势
是提高小麦产量潜力的另一有效途径, 但我国杂交
小麦目前还没有突破生产应用关, 一个重要原因是
杂种优势幅度不够高, 限制了其生产应用。造成上
述局面的重要原因之一在于育种中大量使用一些相
同亲本, 导致其遗传基础日益狭窄, 遗传变异率
低。应用分子标记研究结果证实, 现代小麦品种
(系)之间, 尤其是来自同一生态区的小麦品种 (系)
遗传差异相对较小[ 3 ]。本研究结果显示, 我国普通
小麦品种 (系) 在D 染色体组上的遗传多样性相当
低, 尤其是 1D 染色体最差。研究还发现, 我国冬小
麦和春小麦品种 (系) 之间在D 染色体组上遗传差
异也较小, 表明冬春小麦的遗传基础都比较狭窄。
因此, 必须寻找新的基因源, 以丰富小麦的遗传多
样性, 尤其是D 染色体组的遗传多样性。研究证
实, 普通小麦的D 染色体组起源于粗山羊草。粗山
羊草中不仅具有比 5+ 10 亚基更优质的基因, 还存
在着丰富的抗病基因 (如抗白粉病) 和抗逆基因 (如
抗旱和抗寒等)。另外, 粗山羊草为二倍体物种, 含
有同普通小麦相似的D 染色体组, 能够比较容易地
与小麦进行种质交流[ 10 ]。因此, 粗山羊草可以作为
拓宽普通小麦D 染色体组遗传基础的重要种质资
源。
我们最近的研究结果显示, 自 C IMM YT 引进
的人工合成六倍体小麦 (由优良的硬粒小麦和粗山
羊草远缘杂交创造的双二倍体)D 染色体组上存在
丰富的遗传变异[ 11 ] , 并且与普通小麦杂交结实正
常, 杂种后代也不存在育性问题 (结果待发表)。张
义荣等[ 12 ]研究发现, 在 58 份人工合成六倍体材料
中存在 22 种不同高分子量谷蛋白亚基变异类型,
特别是筛选出比 5+ 10 更优质的 1. 5+ 10 和 5+ 12
亚基。因此, 可以将这些材料纳入小麦育种的群体
中, 以拓宽普通小麦D 染色体组的遗传基础。
另外, 杂种小麦杂种优势不够高的重要原因之
一, 在于所利用亲本的亲缘关系很近。例如, 我们
采用 RA PD 分子标记研究发现, 我国北方冬麦区
常用的 38 个杂交亲本之间的平均遗传相似系数高
达 0. 76[ 3 ]。因此, 要使小麦杂种优势潜力有明显提
高, 关键是拓宽杂交小麦亲本的遗传基础, 提高遗
传差异。为解决这一问题, 自 1991 年开始, 我们构
建了以外源小麦 (我国北方冬麦区以外)为主要血缘
的轮回选择群体, 经过连续 10 年的选育, 已创造出
一批与现有杂交小麦亲本遗传差异较大, 且特殊配
合力显著的轮回选择后代材料。初步的田间实验结
果显示, 这些材料与现有的普通小麦杂交亲本所配
杂交种也具有较高的杂种优势 (结果待发表)。ISSR
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分子标记研究结果也表明, 这些轮回选择材料是与
普通小麦、密穗小麦和斯卑尔脱小麦明显不同的一
个新的类群[ 13 ]。因此, 可以利用轮回选择方法选育
出与现有杂交小麦亲本遗传差异较大的新的杂交小
麦亲本。借鉴已有的成功经验, 我们提出可以构建
一个以人工合成六倍体小麦为主要血缘的轮回选择
群体, 以充分开发和利用人工合成六倍体小麦中的
丰富基因资源, 并为杂交小麦育种提供新的杂交模
式和显著提高杂种优势潜力。实际上, 在 C IM 2
M YT 1998～ 1999 的年度专题报告中也曾提及过利
用人工合成六倍体小麦提高小麦杂种优势的设
想[ 14 ]。
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