全 文 ：Vol. 30 , No. 11
pp. 1086 - 1092 　Nov. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 11 期
2004 年 11 月 　1086～1092 页
Glu21 和 Glu23 等位变异对不溶性谷蛋白含量的影响
刘　丽1 ,2 　周　阳1 　何中虎1 ,3 , 3 　Pe n～a R J 4 　张立平5 Ξ
(1 中国农业科学院作物育种栽培研究所Π国家小麦改良中心 ,北京 100081 ;2 云南省农业科学院粮食作物研究所 ,云南昆明 650205 ;3 国际玉米小
麦改良中心 (CIMMYT)中国办事处 ,北京 100081 ;4 国际玉米小麦改良中心 (CIMMYT) ,墨西哥 ,Apdo ,62641 ,06600 ;5 北京市农林科学院杂交小麦
工程技术研究中心 ,北京 100089)
摘 　要 　不溶性谷蛋白含量 ( IGΠP)对小麦烘烤品质有重要决定作用。用我国秋播麦区的 251 份品种和高代品系 ,CIM2
MYT优质小麦 Pavon 与澳大利亚劣质小麦 Avocet 的 DH系 ,优质面包小麦中优 9507 的两个杂交组合 ,即中优 9507Π鲁麦 5
号和中优 9507Π晋麦 45 F5 代 ,分析了 IGΠP与揉面仪参数的关系。结果表明 , IGΠP与和面时间及耐揉性呈极显著正相关 , r
值分别为 0178 和 0160 , IGΠP 可作为面筋强度的早代预测指标。Glu2B3 位点对 IGΠP 影响较大 , Glu2B1 位点的贡献较小 ,
Glu2D1 位点的效应大小因材料而异。就单个亚基而言 , Glu2A1 位点 1 > 2 3 > N , Glu2B1 位点 14 + 15 > 7 + 8 > 17 + 18 > 7 +
9 = 20 > 6 + 8 , Glu2D1 位点 5 + 10 > 4 + 12 > 2 + 12 > 3 + 12 , Glu2A3 位点 Glu2A3d > Glu2A3a > Glu2A3c > Glu2A3b > Glu2A3e ,
Glu2B3 位点 Glu2B3d > Glu2B3b > Glu2B3f > Glu2B3j > Glu2B3h。
关键词 　普通小麦 ;高分子量麦谷蛋白亚基 ;低分子量麦谷蛋白亚基 ;不溶性谷蛋白含量 ;揉面仪参数
中图分类号 : S512
Effect of Allelic Variation at Glu21 and Glu23 Loci on Insoluble Glutenin Content
LIU Li1 ,2 , ZHOU Yang1 , HE Zhong2Hu1 ,3 , 3 , Pen～a R J 4 , ZHANGLi2Ping5
(1 National Wheat Improvement CenterΠInstitute of Crop Breeding and Cultivation , Chinese Academy of Agricultural Sciences , Beijing 100081 ;2 Crop Research Insti2
tute , Yunnan Academy of Agricultural Sciences , Kunming 650205 , Yunnan ;3 CIMMYT2China Office , cΠo Chinese Academy of Agricultural Sciences , Beijing
100081 , China ;4 CIMMYT , Apdo1 Postal 62641 ,06600 Mexico , D1 F1 , Mexico ;5 Research Center for Hybrid Wheat , Beijing Academy of Agricultural and
Forestry Sciences , Beijing 100089 , China)
Abstract 　Insoluble glutenin content ( IGΠP) plays an important role in determining bread2making quality1 Totally , 251
Chinese wheat cultivars and advanced lines from autumn2sown wheat regions in China , DH population derived from poor
breadmaking quality cultivar Avocet and good breadmaking cultivar Pavon , 96 F5 lines from Zhongyou 9507ΠLumai 5 and 58
F5 lines from Zhongyou 9507ΠJinmai 45 , were used to investigate the effect of IGΠP on Mixograph parameters , and the influ2
ence of allelic variation in Glu21 and Glu23 loci on IGΠP1 IGΠP was significantly associated with mixing time and mixing tol2
erance , with r = 0178 and 0160 , respectively1 Therefore , IGΠP could be used as an early generation prediction parameter
of gluten strength1 Glu2B3 locus played a determinant role in IGΠP and Glu2B1 locus had slight contribution to it , while the
role of Glu2D1 locus in IGΠP differed with different materials1 At Glu2A1 , 1 > 2 3 > N ; at Glu2B1 , 14 + 15 > 7 + 8 > 17 +
18 > 7 + 9 = 20 > 6 + 8 ; at Glu2D1 , 5 + 10 > 4 + 12 > 2 + 12 > 3 + 12 ; at Glu2A3 , Glu2A3d > Glu2A3a > Glu2A3c > Glu2
A3b > Glu2A3e , at Glu2B3 , Glu2B3d > Glu2B3b > Glu2B3f > Glu2B3j > Glu2B3h1
Key words 　Common wheat ; HMW2GS; LMW2GS; Insoluble glutenin content ; Mixograph parameters
　　麦谷蛋白是异质性高分子聚合物 ,由高分子量
麦谷蛋白亚基 (HMW2GS) 和低分子量麦谷蛋白亚基
(LMW2GS)通过分子间二硫键聚合而成[1 ] 。Lindsay 和 Skerritt [2 ]研究表明 ,面团中的 HMW2GS呈链状 ,构成聚合体骨架 ,LMW2GS成簇构成聚合体分枝 ,分子间二硫键将 HMW2GS 和 LMW2GS 连接为麦谷蛋白Ξ基金项目 : 国家 863 计划 (2001AA241031 和 2002AA207003) 、973 重大基础研究发展规划 (2002CB101300) 和北京市自然科学基金项目
(5041001)资助。
作者简介 : 刘丽 (1974 - ) ,女 ,硕士 ,主要从事小麦遗传育种研究。3 通讯作者 :何中虎 ,主要从事小麦遗传育种研究。Tel : 010268918547 ; E2
mail : Zhhe @public3. bta. net . cn
Received(收稿日期) :2003207231 ,Accepted(接受日期) :2003209210.

聚合体。二硫键的交联作用对面团黏弹性有重要决
定作用 ,交联度下降 ,面团延展性增加 ,交联度上升 ,
面团弹性增强[3 ] 。Bushuk[4 ] 认为 ,谷蛋白聚合体的
结构和粒度分布是 21 世纪谷物化学的首要研究
课题。
研究表明 ,谷蛋白聚合体的粒度分布可解释麦
谷蛋白亚基等位变异对小麦品质的影响 ,单个亚基
或亚基组合影响谷蛋白聚合体的粒度分布 ,进而影
响小麦加工品质[5 ] 。谷蛋白聚合体的粒度分布反映
了品种间的遗传差异 ,不受环境影响 ,但谷蛋白聚合
体含量受 Glu21 位点变异和环境的影响[2 ,6 ] 。赵会
贤等[7 ]研究表明 ,谷蛋白聚合体粒度分布与揉面仪
的和面时间呈显著正相关 ,与揉面曲线的峰高呈显
著负相关。
根据溶解特性 ,可将麦谷蛋白分为可溶性谷蛋
白 ( Soluble glutenin , SG) 和不溶性谷蛋白 ( Insoluble
glutenin ,IG) 。可溶性谷蛋白分子量较小 ,而不溶性
谷蛋白的分子量较大 ,被称为谷蛋白大聚体 ( Glute2
nin macropolymer ,GMP)或胶状蛋白[8 ,9 ] 。可溶性谷蛋
白相对含量用可溶性谷蛋白占面粉蛋白的比例表示
(SGΠP) ,与小麦加工品质性状呈极显著负相关。不
溶性谷蛋白相对含量用不溶性谷蛋白占面粉蛋白的
比例表示 ( IGΠP) [10 ] 。大量研究表明 , IGΠP 对小麦面
筋强度和面包烘烤品质有重要决定作用[5 ,8 ,11～15 ] 。
Jia 等[16 ]发现不溶性谷蛋白与吹泡仪膨胀指数呈显
著正相关。Sapirstein 和 Fu[15 ]研究表明 , IGΠP 与和面
时间、耐揉性、最大抗延阻力、拉伸面积和面包体积
均呈极显著正相关 ,分别解释面筋强度和面包体积
变异的 81 %～94 %和 69 % ,可作为面筋强度的指
标。IGΠP 作为面团强度的预测指标比蛋白质含量
或不溶性蛋白的绝对含量 ( GMP 含量) 更具优势[5 ] 。
Orth 和 Bushuk[8 ]报道 , IGΠP 与面包体积呈极显著正
相关 ,相关系数高达 0186。Moonen 等[17 ] 认为 IGΠP
和 SDS沉降值均可作为面包烘烤品质的预测指标。
Wang和 Kovacs[10 ] 研究表明 , IGΠP 与干面条剪切力
(cutting force) 、最佳煮面时间和煮后面条黏弹性均
呈极显著正相关。
不溶性谷蛋白聚合体的研究热点是和面过程中
各组分变化趋势及与小麦加工品质的关系[12 ,18 ,19 ] ,
HMW2GS和 LMW2GS 对 IGΠP 的影响研究较少[5 ,20 ] 。
孙辉等[6 ]虽曾研究 HMW2GS 和 LMW2GS 对 GMP 含
量的影响 ,但 HMW2GS 变异类型偏少 ,代表性不强 ,
尽管考虑了 LMW2GS 的作用 ,但仅将 LMW2GS 粗略
分为 B 和 C 区亚基进行研究。到目前为止 , Gupta
和 Shepherd[21 ]命名系统中的LMW2GS变异类型以及
Glu21 和 Glu23 位点的加性和互作效应对 IGΠP 的影
响研究未见报道。本研究旨在用我国秋播麦区主栽
品种和高代品系 251 份 ,AvocetΠPavon DH 系 ,优质面
包小麦中优 9507 两个杂交组合的 F5 代研究 IGΠP 与
小麦加工品质性状和面时间和耐揉性的关系 ,评价
Glu21 和 Glu23 位点变异和亚基构成对 IGΠP 的影响 ,
为小麦育种中亲本及早代材料的品质筛选提供依
据。
1 　材料与方法
111 　材料
　　我国秋播麦区主栽品种和高代品系共 251 份 ,
其中北部冬麦区 63 份、黄淮冬麦区 133 份、长江中
下游麦区 29 份、西南麦区 26 份 ,基本代表中国秋播
麦区品种品质现状和主要亚基类型。2001 - 2002 年
分别种植在中国农科院作物所 (北京)和中国农科院
棉花所 (河南安阳) ,田间种植按来源地区顺序排列 ,
1 次重复 ,北京 2 行区 ,安阳 4 行区 ,行长 210 m ,行
距 013 m ,试验地肥力中等 ,按当地常规管理。
CIMMYT优质小麦 Pavon 与澳大利亚劣质小麦
Avocet 的 149 份 DH 系由 CIMMYT 小麦项目提供 ,
2002 年种植在内蒙古自治区巴盟农科所试验田 ,田
间种植按 DH系的编号排列 ,1 次重复 ,2 行区 ,行长
110 m ,行距 013 m ,试验地肥力中等 ,按当地常规管
理。DH系的特点是 Glu21 和 Glu23 位点的亚基构成
均不同 ,位点等位变异代表性强。
中优 9507Π鲁麦 5 号 F5 代 96 份和中优 9507Π晋
麦 45 F5 代 58 份 ,2001 - 2002 年种植在中国农科院
作物所 ,田间种植按编号排列 ,1 次重复 ,单行区 ,行
长 210 m ,行距 013 m ,按行收获。用中优 9507Π鲁麦
5 号杂交后代旨在较一致遗传背景下 ,研究 Glu2B1、
Glu2D1、Glu2A3 和 Glu2B3 位点变异及亚基构成对
IGΠP 的影响。用中优 9507Π晋麦 45 杂交后代旨在于
较一致遗传背景下 ,研究 Glu2A1、Glu2D1 和 Glu2B3
位点变异及亚基构成对 IGΠP 的效应。
112 　SDS2PAGE分离蛋白
方法参考刘丽等[22 ] 。
113 　IGΠP测定
不溶性谷蛋白含量测定方法参考 Fu 和 Sa2
pirstein [23 ]　和孙辉等[6 ] ,100 mg 小麦面粉 (14 %湿基)
加入 1 mL 50 %异丙醇去除醇溶蛋白等可溶性成分 ,
7801　11 期 刘 　丽等 : Glu21 和 Glu23 等位变异对不溶性谷蛋白含量的影响 　　　

用双缩脲法测定残余物中的蛋白含量 ,每个样品重
复 2 次。
标准曲线的绘制 :将蛋白质标准液 (70 mgΠmL)
用 011 molΠL NaOH溶液稀释至 5 mgΠmL。分别取蛋
白质标准液 (5 mgΠmL) 0、011、012、013、014、015、016、
017、018、019 和 110 mL ,置于 10 mL 试管中 ,分别加
入 110、019、018、017、016、015、014、013、012、011 和 0
mL 蒸馏水 ,各试管中加入 410 mL 双缩脲试剂 ,混
匀 ,40 ℃水浴 15 min ,562 nm 波长比色 ,用厦门分析
仪器厂 722 型分光光度计测定吸光值。以吸光值作
横坐标 ,蛋白质含量为纵坐标作标准曲线 ,如图 1 所
示。将所测样品的吸光值代入方程 ,计算不溶性谷
蛋白含量 ,不溶性谷蛋白含量与面粉蛋白含量的比
值即为 IGΠP。与孙辉等[6 ] 的凯氏定氮法相比 ,标准
曲线的绘制方法操作简单 ,具快速、准确的优点。
图 1 蛋白标准曲线
Fig11 Standard curve for protein content
114 　品质分析
用 FOSS公司 1241 型近红外光谱透射仪测定籽
粒硬度、面粉蛋白含量和水分 ,用帝强公司NIR 近红
外测定仪 (Dickey2john , Instalab 600 NIR Product Ana2
lyzer)测定全粉蛋白含量和水分。
制粉 :用 FOSS TECATOR 公司 Cyclotec1093 型旋
风磨磨制全麦粉 (015 mm 筛孔) ,用 Brabender 公司
Quadrumat Junior 磨磨制面粉 ,过 60 目筛。
微量沉降值用德国 Brabender 公司沉降实验装
置 ,方法参考 Pe n～a 等[24 ] 。
揉面仪参数用 10 g 美国 Nationalmfg 公司揉面
仪 ,按 AACC方法 54240A 测定 ,记录和面时间 (Mix2
ing time) 和耐揉性 (Mixing tolerance) 。和面时间越
长 ,耐揉性越高 ,品质越好。
115 　统计分析
用 SAS8e 软件进行相关分析、方差分析和差异
显著性比较。
2 　结果与分析
211 　IGΠP与揉面仪参数的关系
　　对 251 份品种和高代品系的 IGΠP 与揉面仪参
数进行相关性分析 ,结果表明 , IGΠP 与和面时间及
耐揉性均呈极显著正相关 ,两试验点结果基本一致。
北京点 IGΠP 与和面时间及耐揉性的相关系数分别
为 0171 和 0158 ,安阳点分别为 0171 和 0150 ,表明
IGΠP 与小麦加工品质性状有密切关系。
对上述材料 IGΠP 和 SDS 沉降值两试点平均值
分别与揉面仪的和面时间和耐揉性作相关性分析 ,
结果见图 2。对相关系数进行差异显著性检验 ,并
比较 IGΠP 和 SDS沉降值与揉面仪参数的相关关系 ,
看到 IGΠP 与和面时间的相关系数为 0178 ,显著高于
SDS沉降值与和面时间的相关系数 (0151) , IGΠP 与
耐揉性的相关系数为 0160 ,也明显高于 SDS 沉降值
与耐揉性的相关系数 (0149) 。进一步分析表明 ,比
沉降值 (SDS沉降值与蛋白质含量之比) 与和面时间
及耐揉性的相关系数分别为 0146 和 0149 ,均不及
IGΠP 与和面时间及耐揉性的相关系数高 ,说明 IGΠP
作为加工品质预测指标比 SDS沉降值更精确。
IGΠP 与和面时间及耐揉性的相关 ,在 DH 系中
均达 1 %显著水平 ,相关系数分别为 0149 和 0130 ;在
中优 9507Π鲁麦 5 号杂交后代中 ,也均达 1 %显著水
平 ,相关系数分别为 0165 和 0148 ;在中优 9507Π晋麦
45 杂交后代中 ,仍均达 1 %显著水平 ,相关系数分别
为 0166 和 0157。说明 IGΠP 作为面筋强度预测指标
具广泛适用性。
212 　Glu21 和 Glu23 位点变异对 IGΠP的影响
21211 　品种和高代品系 　　以 Glu2A1、Glu2B1、
Glu2D1、Glu2A3 和 Glu2B3 作为 5 个因素 ,对品种和
高代品系的 IGΠP 作多因素方差分析 ,比较 Glu21 和
Glu23 位点对 IGΠP 的效应 ,结果列于表 1。可见两试
验点的位点效应趋势一致。就平均值而言 , Glu2A1、
Glu2D1、Glu2A3 和 Glu2B3 位点对 IGΠP 的加性效应均
达1 %显著水平 ,贡献率分别为 10 %、8 %、11 %和
12 % , Glu2B1 位点对 IGΠP 的加性效应较小 ,贡献率
为 4 % ,达 5 %显著水平。Glu2D1 与 Glu2B3 位点对
IGΠP 的互作效应较大 , 达 1 % 显著水平 , 贡献
率为8 % 。Glu2B 1位点分别与Glu2A 1 、Glu2D 1和
8801 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

图 2 IGΠP和 SDS 沉降值与揉面仪参数关系的比较
Fig12 Relationship between Mixograph parameter and IGΠP, and SDS sedimentation volume
表 1 品种和高代品系 Glu21 和 Glu23 位点对 IGΠP效应方差显著性测验
Table 1 ANOVA analysis of Glu21 and Glu23 loci effect on IGΠP in cultivars and advanced lines
位 点
Locu
自由度　　
df 　　
北京
Beijing
　　SS 　　 　% 　　　MS 　　　
河南安阳
Anyang ,Henan
　　SS 　　 　% 　　　MS 　　
平均
Mean
　　SS 　　　　% 　 　　MS 　　　
Glu2A1 2 15913 9 7917 3 3 9512 7 4716 3 3 12810 10 6410 3 3
Glu2B1 8 8217 5 1013 3 4612 3 518 5514 4 619 3
Glu2D1 3 11914 7 3918 3 3 9716 7 3215 3 3 10318 8 3416 3 3
Glu2A3 4 14018 8 3512 3 3 12816 10 3211 3 3 13918 11 3510 3 3
Glu2B3 7 25219 14 3611 3 3 9711 7 1319 3 3 15811 12 2216 3 3
Glu2A1 ×Glu2B1 8 7813 4 918 3 5916 4 715 3 5010 4 612 3
Glu2A1 ×Glu2A3 6 5315 3 819 813 1 114 1917 2 313
Glu2A1 ×Glu2B3 9 4917 3 515 3516 3 410 2719 2 311
Glu2B1 ×Glu2D1 13 12913 7 919 3 4911 4 318 7215 6 516 3
Glu2B1 ×Glu2A3 14 8814 5 613 5311 4 318 4611 4 313
Glu2B1 ×Glu2B3 16 12119 7 716 9213 7 518 8513 7 513 3
Glu2D1 ×Glu2A3 11 9915 6 910 3 6914 5 613 7810 6 711 3
Glu2D1 ×Glu2B3 11 10213 6 913 3 11913 9 1018 3 3 10017 8 912 3 3
Glu2A3 ×Glu2B3 14 5712 3 411 2712 2 119 3110 2 212
Glu2A1 ×Glu2B1 ×Glu2A3 6 010 0 010 2611 2 413 1313 1 212
Glu2A1 ×Glu2B1 ×Glu2B3 6 010 0 010 7113 5 1119 3 3 2016 2 314
Glu2A1 ×Glu2D1 ×Glu2A3 6 010 0 010 5317 4 819 3 2218 2 318
Glu2A1 ×Glu2D1 ×Glu2B3 7 010 0 010 4416 3 614 1414 1 211
Glu2A1 ×Glu2A3 ×Glu2B3 12 4119 2 315 4812 4 410 2615 2 212
Glu2B1 ×Glu2A3 ×Glu2B3 4 2417 1 612 319 0 110 1916 2 419
Glu2D1 ×Glu2A3 ×Glu2B3 11 5611 3 511 2218 2 211 2915 2 217
误差 Error 104 45614 26 415 36818 28 315 31014 24 310
　　注 :鉴于方差分析全表太大 ,此表仅列出对 IGΠP 效应较大的单个位点及位点的互作效应。%为平方和占总平方和的比例 ,即某一位点变异
解释 IGΠP 总变异的比例。3 和 3 3 分别表示 5 %和 1 %显著水平。
Notes :The table is only part of the whole ANOVA analysis1 % is sum of square as percentage of the total sum of square , and these can be interpreted as indi2
cations of the relevance of various IGΠP1 　3 and 　3 3 are significant at 5 % and 1 % probability levels , respectively1
9801　11 期 刘 　丽等 : Glu21 和 Glu23 等位变异对不溶性谷蛋白含量的影响 　　　

Glu2B3 位点互作及 Glu2D1 与 Glu2A3 位点互作对 IGΠ
P 的影响均达 5 %显著水平 ,贡献率分别为 4 %、
6 %、7 %和 6 % ,其余位点互作对 IGΠP 的影响较小。
Glu21 和 Glu23 位点对 IGΠP 的效应为 Glu2B3 > Glu2
A3 > Glu2A1 > Glu2D1 > Glu2B1 , 说明 LMW2GS 的
Glu2B3 位点对 IGΠP 有重要作用。
21212 　DH 系 　　以 Glu2A1、Glu2B1、Glu2D1、Glu2
A3 和 Glu2B3 作为 5 个因素 ,对 DH系的 IGΠP 作多因
素方差分析 ,比较 Glu21 和 Glu23 位点对 IGΠP 的效
应 ,结果列于表 2。从表 2 可以看出 , Glu2D1 位点对
IGΠP 的加性效应达 1 %显著水平 ,贡献率为 7 % ,
Glu2A3 位点对 IGΠP 的加性效应也较大 ,达 5 %显著
水平 ,贡献率为 3 %。Glu2D1 和 Glu2B3 位点互作及
Glu2B1、Glu2B3 与 Glu2A1 , Glu2B1、Glu2B3 与 Glu2D1 ,
Glu2B1、Glu2B3 与 Glu2A3 三个位点的互作对 IGΠP 的
影响均达 1 %显著水平 ,贡献率均为 8 %。Glu2D1 和
Glu2A3 位点互作及 Glu2A1、Glu2D1 与 Glu2B3 三个位
点互作对 IGΠP 的影响均达 5 %显著水平 ,贡献率均
为 5 % ,其余位点对 IGΠP 的加性和互作效应均未达
5 %显著水平。上述分析表明 ,位点互作对 IGΠP 的
影响较位点加性效应显著 , Glu21 和 Glu23 位点对
IGΠP 的效应为 Glu2D1 > Glu2A3 = Glu2B3 > Glu2B1
> Glu2A1。
表 2 Glu21 和 Glu23 位点对 IGΠP效应方差显著性测验
Table 2 ANOVA analysis of Glu21 and Glu23 loci effect on IGΠP
位点
Locu
自由度
df SS % MS
Glu2A1 2 1510 1 715
Glu2B1 2 3119 2 1610
Glu2D1 2 9012 7 4511 3 3
Glu2A3 2 4511 3 2215 3
Glu2B3 2 3518 3 1719
Glu2A1 ×Glu2D1 2 5811 4 2911 3
Glu2D1 ×Glu2A3 4 7013 5 1716 3
Glu2D1 ×Glu2B3 4 10619 8 2617 3 3
Glu2A1 ×Glu2B1 ×Glu2B3 4 10819 8 2712 3 3
Glu2A1 ×Glu2D1 ×Glu2B3 4 6915 5 1714 3
Glu2B1 ×Glu2D1 ×Glu2B3 5 10913 8 2119 3 3
Glu2B1 ×Glu2A3 ×Glu2B3 4 10512 8 2613 3 3
　　注 :鉴于方差分析全表太大 ,此表仅列出对 IGΠP 效应较大的单
个位点及位点的互作效应。%为平方和占总平方和的比例 ,即某一位
点变异解释 IGΠP 总变异的比例。3 和 3 3 分别表示 5 %和 1 %显著水
平。
Notes :The table is only part of the whole ANOVA analysis of DH popu2
lation1 % is sum of square as percentage of the total sum of square , and these
can be interpreted as indications of the relevance of various IGΠP1 3 and 3 3　
are significant at 5 % and 1 % probability levels , respectively1
21213 　杂交后代　　中优 9507Π鲁麦 5 号杂交后代
Glu2A1 位点的亚基相同 ,以 Glu2B1、Glu2D1、Glu2A3
和 Glu2B3 作为 4 个因素 ,对 IGΠP 进行多因素方差分
析 (表略) 。结果表明 , Glu2D1 和 Glu2A3 位点对 IGΠP
的加性效应均达 1 %显著水平 ,贡献率分别为 13 %
和 9 % ,其余位点对 IGΠP 的加性和互作效应未达
5 %显著水平。中优 9507Π晋麦 45 杂交后代 Glu2B1
和 Glu2A3 位点的亚基相同 , 以 Glu2A1、Glu2D1 和
Glu2B3 作为 3 个因素 ,对 IGΠP 进行三因素方差分析
(表略) 。结果表明 , Glu2D1 和 Glu2B3 位点对 IGΠP
的加性效应均达 1 %显著水平 ,贡献率分别为 15 %
和 16 % ,其余位点对 IGΠP 的加性和互作效应未达
5 %显著水平。综上所述 , Glu21 和 Glu23 位点对 IGΠ
P 的效应为 Glu2D1 > Glu2A3 > Glu2B3 > Glu2B1 ,或
Glu2B3 > Glu2D1 > Glu2A1。
213 　各个位点不同亚基类型对 IGΠP的影响
各个位点不同亚基对 IGΠP 影响的差异显著性
列于表 3。Glu2A1 位点含 1 亚基品种的 IGΠP 为
2014 % ,高于含 2 3 亚基和 N 亚基的品种 (分别为
1910 %和 1819 %) ,差异达 5 %显著水平。Glu2B1 位
点含 14 + 15 亚基品种的 IGΠP 最高 ,为 2213 %。Glu2
D1 位点含 5 + 10 亚基品种的 IGΠP 为 2017 % ,高于
含其他 3 种亚基品种的 IGΠP。 Glu2A3 位点含
Glu 2A3d亚基品种的 IGΠP最高 ,为2017 % ,显著高于
表 3 各个位点不同亚基类型对 IGΠP的影响
Table 3 Comparison of effects produced by individual
glutenin subunit on IGΠP
位点
Locu
亚基
Subunit
样本数
Number
北京
Beijing
安阳
Anyang
平均
Mean
N 99 1914 b 1815 b 1819 b
Glu2A1 1 129 2110 a 1917 a 2014 a
2 3 23 1913 b 1818 b 1910 b
6 + 8 7 1818 c 1816 c 1817 c
7 + 8 96 2016 bc 1912 ab 1918 ab
Glu2B1 7 + 914 + 15 1134 1919 bc2311 a 1911 ab2117 a 1915 ab2213 a
17 + 18 5 2017 b 1817 c 1917 ab
20 21 2013 bc 1817 c 1915 ab
2 + 12 150 1918 b 219 b 1912 b
Glu2D1 3 + 124 + 12 831 1912 b2013 ab 219 b310 b 1818 b1919 ab
5 + 10 62 2114 a 312 a 2017 a
Glu2A3d 78 2112 a 312 a 2017 a
Glu2A3b 5 1913 b 219 b 1818 b
Glu2A3 Glu2A3c 51 1915 b 219 b 1910 b
Glu2A3a 93 2012 ab 219 b 1915 b
Glu2A3e 24 1910 b 219 b 1815 b
Glu2B3b 29 2017 a 310 bc 2014 a
Glu2B3d 52 2114 a 312 ab 2017 a
Glu2B3 Glu2B3f 39 2016 ab 219 bc 1918 ab
Glu2B3h 12 1810 bc 218 c 1718 bc
Glu2B3j 112 1917 ab 219 bc 1913 ab
　　注 :表中仅列出样本数较大的亚基的作用。LSD 测验 (α=
0105) ,相同字母表示差异未达 5 %显著水平 ,不同字母表示差异达
5 %显著水平。
Notes :The table doesn’t include glutenin subunits with low frequency1
LSD test (α= 0105) ,different letters are significant at 5 % probability levels1
0901 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷 　

含其他亚基品种的 IGΠP ,差异达 5 %显著水平 ;含
Glu2A3e 亚基品种的 IGΠP 最低 ,为 1815 %。Glu2B3
位点含 Glu2B3d 亚基品种的 IGΠP 最高 ,为 2017 % ,含
Glu2B3h 亚基品种的 IGΠP 最低 ,为 1718 %。单个
HMW2GS和 LMW2GS 对 IGΠP 的贡献分别为 Glu2A1
位点 1 > 2 3 > N , Glu2B1 位点 14 + 15 > 7 + 8 > 17 + 18
> 7 + 9 = 20 > 6 + 8 , Glu2D1 位点 5 + 10 > 4 + 12 > 2 +
12 > 3 + 12 , Glu2A3 位点 Glu2A3d > Glu2A3a > Glu2A3c
> Glu2A3b > Glu2A3e , Glu2B3 位点 Glu2B3d > Glu2B3b
> Glu2B3f > Glu2B3j > Glu2B3h。
比较DH系各个位点不同亚基对 IGΠP 影响的差
异显著性 (表略)表明 , Glu2A1 和 Glu2B3 位点亚基变
异对 IGΠP 影响较小 , Glu2B1 位点含 7 + 8 亚基DH系
的 IGΠP 为 2114 % ,高于含 17 + 18 亚基 DH系的 IGΠP
(2018 %) ; Glu2D1 位点含 5 + 10 亚基 DH 系的 IGΠP
为2118 % ,显著高于含 2 + 12 亚基 DH 系的 IGΠP
(1918 %) ,差异达 5 %显著水平 ; Glu2A3 位点含 Glu2
A3b 亚基DH系的 IGΠP 为 2118 % ,高于含 Glu2A3a 亚
基 DH系的 IGΠP(2018 %) 。比较中优 9507 两个杂交
组合各个位点不同亚基对 IGΠP 影响的差异显著性
(表略) ,结果表明 ,在中优 9507Π鲁麦 5 号杂交后代
中 , Glu2B1 和 Glu2B3 位点亚基变异对 IGΠP 的影响
很小 , Glu2D1 位点含 5 + 10 亚基的后代 IGΠP 为
2512 % ,显著高于含 2 + 12 亚基后代的 IGΠP
(2313 %) ,差异达 5 %显著水平 ; Glu2A3 位点含 Glu2
A3d 亚基的后代 IGΠP 为 2419 % ,高于含 Glu2A3a 亚
基后代的 IGΠP (2317 %) ,差异达 5 %显著水平。在
中优 9507Π晋麦 45 杂交后代中 , Glu2A1 位点亚基变
异对 IGΠP 影响较小 , Glu2D1 位点含 5 + 10 亚基后代
的 IGΠP 为 2513 % ,显著高于含 3 + 12 亚基后代的
IGΠP(2317 %) ,差异达 5 %显著水平 ; Glu2B3 位点含
Glu2B3b 亚基后代的 IGΠP 为 2511 % ,高于含 Glu2B3j
亚基后代的 IGΠP (2315 %) ,差异达 5 %显著水平。
综上所述 ,各个位点不同亚基类型对 IGΠP 的贡献分
别为 7 + 8 > 17 + 18 ,5 + 10 > 2 + 12 和 3 + 12 , Glu2A3d
和 Glu2A3b > Glu2A3a , Glu2B3b > Glu2B3j ,与品种和
高代品系材料的结论一致。
214 　HMW2GS 和 LMW2GS 组合对 IGΠP 的效应分析
亚基组合为 1、7 + 9、5 + 10、Glu2A3d、Glu2B3d ,
1、7 + 8、2 + 12、Glu2A3d、Glu2B3d 和 1、7 + 8、2 + 12、
Glu2A3a、Glu2B3b 的品种 ,如优选 9、陕 253、农大
116、陕 160 和陕 150 的 IGΠP 较高 ,亚基组合为 N、7
+ 9、2 + 12、Glu2A3e、Glu2B3h , 2 3 、7 + 9、5 + 10、Glu2
A3a、Glu2B3j 和 N、7 + 9、5 + 10、Glu2A3e、Glu2B3j 的
品种 ,如淮麦 16、原冬 9428 和原冬 6 号的 IGΠP 较
低。亚基组合为 N、7 + 8、5 + 10、Glu2A3b、Glu2B3h
的DH系 IGΠP 较高 ,亚基组合为N、7 + 8、2 + 12、Glu2
A3a、Glu2B3h 的 DH 系 IGΠP 较低。同样 ,亚基组合
为 1、7 + 8 或 7 + 9、5 + 10、Glu2A3d、Glu2B3b 的杂交
后代 IGΠP 较高 ,亚基组合为 N、7 + 9、3 + 12、Glu2
A3d、Glu2B3j 的杂交后代 IGΠP 较低。
3 　讨论
IGΠP 与和面时间 ( r = 0178) 及耐揉性的相关系
数 ( r = 0160) 较高 ,说明 IGΠP 能较好地反映面筋强
度或蛋白质质量。与 SDS 沉降值相比 , IGΠP 更精确
反映面筋的品质。北京和安阳两试验点 IGΠP 与和
面时间及耐揉性相关系数趋势一致 ,说明 IGΠP 主要
由基因型决定 ,环境影响较小 ,因此 IGΠP 可较好反
映品种的遗传差异。双缩脲法测定 IGΠP 需样量少
(100 mg) ,每天可测 70～80 份样品 ,在品质育种中 ,
可作为面筋强度和面包烘烤品质的早代预测指标。
尽管揉面仪的和面时间和耐揉性 ,粉质仪的形成时
间和稳定时间 ,拉伸仪的最大抗延阻力和拉伸面积 ,
吹泡仪的面团张力 ( P) 和延伸性 (L) 均能反映面筋
品质 , 然而 IGΠP 与面包体积的相关系数高达
0186[4 ] ,与上述指标相比 , IGΠP 测定具有微量、快速
和准确的优势。因此 ,建议在品质育种中 ,将 IGΠP
做为品质筛选的指标。
所有供试材料的研究结果均表明 ,LMW2GS 的
Glu2B3 位点对 IGΠP 有不可忽视的作用 , HMW2GS
Glu2B1 位点效应最小。在中优 9507Π鲁麦 5 号杂交
后代中 , Glu2B3 位点的效应较小 ,可能原因是位点
由对品质贡献大小相近的亚基构成 ,变异较小。
Glu2D1 位点对 IGΠP 的效应大小因材料而异 ,在参试
品种和高代品系中 , Glu2D1 位点的效应不明显 ,而
在 DH系和中优 9507 F5 代材料中的贡献较大 ,由于
北京和安阳两试验点的位点效应趋势一致 ,可能原
因是受遗传背景的影响。因此 , Glu2D1 位点对 IGΠP
的效应大小有待进一步研究。国内外对单个亚基与
IGΠP 的关系研究较少。本研究表明 ,在 Glu2B1 位
点 ,7 + 8 > 7 + 9 ;在 Glu2D1 位点 ,5 + 10 > 2 + 12 与已
有结论一致[5 ] ,在 Glu2A1 位点 ,1 > 2 3 > N ,与孙辉
等[5 ]的研究结果 2 3 > 1 > N 略有差异 ,可能原因是
本试验中含 2 3 亚基的品种数偏少。对 Glu2A3 和
Glu2B3 位点基因编码的亚基与 IGΠP 的关系研究未
1901　11 期 刘 　丽等 : Glu21 和 Glu23 等位变异对不溶性谷蛋白含量的影响 　　　

见报道 ,因而单个 LMW2GS对 IGΠP 的效应大小无可
比资料。
本研究也存在不足之处 ,由于受方法的限制 ,尚
不能鉴定 LMW2GS Glu2D3 位点基因编码的亚基 ,
HMW2GS和 LMW2GS 对 IGΠP 的效应大小还需进一
步研究。此外 ,测定的品质性状指标偏少 ,粉质仪、
拉伸仪、吹泡仪参数和面包、面条品质与 IGΠP 的关
系尚待深入研究。
References
[1 ] Luo C , Griffin W B , Brandlard G, McNeil D L. Comparison of low and
high molecular weight wheat glutenin allele effects on flour quality. Theor
Appl Genet , 2001 , 102 : 1 088 - 1 098
[2 ] Lindsay M P , Skerritt J H. Immuno cytochemical localization of gluten
proteins uncovers structural organization of glutenin macropolymer. J Ce2
real Chem , 2000 , 77 (3) : 360 - 369
[3 ] Moonen J A E , Scheepstra A , Graveland A. The positive effects of the
high molecular weight subunits. Cereal Chem , 1983 , 32 : 735 - 742
[4 ] Ng P K W , Wrigley C W eds. Wheat Quality Elucidation ( The Bushuk
legacy) . American Assiciation of Cereal Chemists , Inc. St . Paul , Min2
nesota , USA. 2002. 19
[5 ] Gupta R B , Khan K, Macritchie F. Biochemical basis of flour properties
in bread wheat . Ⅰ. Effects of variation in the quantity and size distribu2
tion of polymeric protein. J Cereal Sci , 1993 , 18 : 23 - 41
[6 ] Sun H(孙辉) , Yao D2N(姚大年) , Li B2Y(李宝云) , Liu G2T(刘广
田) , Zhang S2Z(张树榛) . Effects of genetic and environment factors on
the content of glutenin macropolymer. Journal of Triticeae Crops (麦类作
物学报) , 2000 , 20 (2) : 23 - 27
[7 ] Zhao H2X(赵会贤) , Hu S2W(胡胜武) , Ji W2Q(吉万全) , Xue X2Z
(薛秀庄) , Guo A2G(郭蔼光) , Daryl Mares. Study on relationship be2
tween the size distribution of glutenin polymeric protein and wheat flour
mixing properties. Scientia Agricultura Sinica (中国农业科学) , 2001 ,
34 (5) : 475 - 479
[8 ] Orth R A , Bushuk W. A comparative study of the proteins of wheats of
diverse baking quality. Cereal Chem , 1972 , 49 : 268 - 275
[9 ] Liang R2Q(梁荣奇) , Zhang Y2R(张义荣) , You M2S(尤明山) , Mao
S2F(毛善锋) , Song J2M(宋建民) , Liu G2T(刘广田) . Multi2stacking
SDS2PAGE for wheat glutenin polymer and its relation to bread2making
quality. Acta Agronomica Sinica (作物学报) , 2002 , 28 (5) : 609 - 614
[ 10 ] Wang C , Kovacs M I P. Swelling index of glutenin test . Ⅱ. Application
in prediction of dough properties and end2use quality. Cereal Chem ,
2002 , 79 (2) : 190 - 196
[11 ] Orth R A , O’Brien L. A new biochemical test of dough strength of
wheat flour. J Aust Inst Agric Sci , 1976 , 42 : 122 - 124
[12 ] Weegels P I , Hamer R J , Schofield J D. Depolymerisation and repoly2
merisation of wheat glutenin during dough processing. Ⅰ. Relationships
between glutenin macropolymer content and quality parameters. J Cereal
Sci , 1996 , 23 : 103 - 114
[13 ] Sun H(孙辉) , Yao D2N(姚大年) , Li B2Y(李宝云) , Liu G2T(刘
广田) , Zhang S2Z(张树榛) . Correlation between content of glutenin
macropolymer ( GMP) in wheat and baking quality. Journal of the Chi2
nese Cereals and Oils Association (中国粮油学报) , 1998 , 13 (6) :
13 - 16
[14 ] Preston K R , Lukow O M , Morgan B. Analysis of relationships between
flour quality properties and protein fractions in a world wheat collection.
Cereal Chem , 1992 , 69 : 560 - 567
[ 15 ] Sapirstein H D , Fu B X. Intercultivar variation in the quantity of mono2
meric proteins , soluble and insoluble glutenin , and residue protein in
wheat flour and relationships to breadmaking quality. Cereal Chem ,
1998 , 74 (5) : 500 - 507
[16 ] Jia YQ , Fabre J L , Aussenac T. Effects of growing location on response
of protein polymerization to increased nitrogen fertilization for the com2
mon wheat cultivar Soissons : Relationship with some aspects of the
breadmaking quality. Cereal Chem , 1996 , 73 : 526 - 532
[ 17 ] Moonen J A E , Scheepstra A , Graveland A. Use of the SDS2sedimenta2
tion test and SDS2PAGE for screening breeder’s samples of wheat for
bread2making quality. Euphyteca , 1982 , 31 : 677 - 690
[18 ] Weegels P L , Hamer R J , Schofield J D. Functional properties of low
Mr wheat proteins. Ⅲ. Effects on composition of the glutenin
macropolymer during dough mixing and resting. J Cereal Sci , 1997 ,
25 : 165 - 173
[ 19 ] Skerritt J H , Hac L , Bekes F. Depolymerization of the glutenin
macropolymer during mixing. Ⅰ. Changes in levels , molecular weight
distribution , and overall composition. Cereal Chem , 1999 , 76 ( 3) :
395 - 401
[20 ] Popineau Y, Cornec M , Lefebvre J , Marchylo B. Influence of high Mr
glutenin subunits on glutenin polymers and rheological properties of near2
isogenic lines of wheat Sicco. Cereal Sci , 1994 , 19 : 231 - 241
[21 ] Gupta R B , Shepherd KW. Two2step one2dimensional SDS2PAGE anal2
ysis of LMW subunits of glutenin. Ⅰ. Variation and genetic control of
the subunits in hexaploid wheats. Theor Appl Genet , 1990 , 80 : 65 - 74
[22 ] Liu L(刘丽) , He Z2H(何中虎) , Pen～a R J , Yu Y2X(于亚雄) . Ef2
fect of allelic variation in HMW and LMW glutenin subunits on the pro2
cessing quality in common wheat. Scientia Agricultura Sinica (中国农
业科学) , 2004 , 37 (1) :8 - 14
[23 ] Fu B X , Sapirstein H D. Procedure for isolating monomeric and poly2
meric glutenin of wheat . Cereal Chem , 1996 , 73 : 143 - 152
[24 ] Pen～a R J , Amaya A , Rajaram S , Mujeep2Kazi A. Variation in quality
of characteristics associated with some spring 1BΠ1R translocation
wheats. J Cereal Sci , 1990 , 12 : 105 - 112
2901 　　　作 　　物 　　学 　　报 30 卷