全 文 ：第27卷 第4期 作　物　学　报 V ol. 27, N o. 4
2001 年7月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA July, 2001
小麦显性矮秆基因Rht10“微突变”的发现Ξ
傅大雄　阮仁武　戴秀梅　宗学凤
(西南农业大学农学系麦类研究室, 重庆 400716)
提　要　以4D 染色体携带 R ht10而极度矮化的小麦显性矮秆系“矮变1号”与中、高秆的现代小麦改良
品种杂交, 选育出了一批植株较矮变1号显著提升、以至达到小麦育种理想株高的半显性衍生矮秆系,
已将其应用于杂交小麦及小麦常规育种。对半显性衍生矮秆系与起始矮秆系矮变1号矮秆主基因之间
的同一性进行了研究。以此提出了小麦显性矮秆基因“微突变”的概念, 对小麦显性矮秆基因的起源、
进化及其在小麦矮化育种中的应用, 进行了相应的讨论。
关键词　小麦; 显性矮源; R ht10; 微突变; 育种
The D iscovery of M icro-muta tion of the D om inan t D warf ing Gene
Rht10 in W hea t
FU D a2X iong　RUAN R en2W u　DA I X iu2M ei　ZON G Xue2Feng
(W heat & B ar ley R esearch S ection, S outhw est A g ricultural U niversity , Chongqing 400716, China)
Abstract　　“A i B ian 1”, a dom inan t dw arfing line w h ich is very sho rt in stature ow ing to the
dw arfing gene R h t10 located on ch romosom e 4D , w as crossed w ith modern imp roved varieties of
w heat (T riticum aestivum L. ) w ith tall o r m edium stature. Som e derived sem i2dom inan t dw arf2
ing lines w h ich had a p lan t heigh t sign ifican tly h igher than A iB ian 1 and close to the ideal heigh t
w ere obtained. T hey have been used in hybrid w heat and conven tionalw heat breeding. T he in2
vestigation show ed that the dw arfing m ajo r gene of the derived sem i2dom inan t dw arfing lines
m igh t result from m icro2m utation of the R h t10 gene. A discussion is m ade of the o rigin, evo lu2
tion and app lication of the dom inan t draw fing genes in w heat.
Key words　　W heat; Dom inan t dw arfing Source; R h t10; M icro2m utation; B reeding
20世纪中叶以来, 世界小麦矮化育种导致了“绿色革命”。但当今世界小麦育种中通常局
限于使用 R h t1、R h t2、R h t6、R h t7、R h t8、R h t9等隐性矮秆基因。与此同时, 国内外发现并报
道了R h t3、R h t10、奥尔森矮、R h t12、R h t21等小麦显性 (半显性) 矮秆基因, 然而这些显性矮
秆系植株均过于矮化, 迄今未能在世界小麦育种中广泛应用。
矮秆基因是小麦产量育种的主要遗传支撑, 而在大范围内长期使用少数基因的纯一群体
会带来“遗传脆弱性”的潜在威胁, 因而开拓小麦育种新矮源的研究具有重要的意义。
采用回交法将R h t3、R h t10等显性矮秆基因导入到中、高秆的现代小麦品种中, 通常只Ξ 本研究承重庆市科委“小麦育种攻关及应用基础研究”项目资助
收稿日期: 2000202222, 接受日期: 2000206213
Received on: 2000202222, A ccep ted on: 2000206213

图1　　不同小麦品系的株高
(1) 标准品种绵阳26号; (2)、(3) R ht10
回交法导入“中国春”小麦纯合及杂合的植株;
(4) 西南02; (5) 西南05
F ig. 1　　P lant heigh t of different w heat
varieties and lines
(1) Standard variety“M ianyang 26”, (2) and (3)
homozygous and heterozygous p lants of w heat veariety
“Chinese Sp ring”carrying the introduced R ht10
by saturated backcross; (4) new dw arfing line Xinan
02; (5) new dw arfing line Xinan 05
能培育出显性矮秆基因纯合、株高仅40～ 50 cm 左
右的衍生矮秆系, 要进一步提升显性矮秆系的株
高, 以至将显性矮秆系应用于小麦常规育种则难
度较大[ 1～ 6 ]。1989年以来, 我们用一批中、高秆的
现代小麦改良品种与4D 染色体携带 R h t10而极度
矮化 (25～ 35 cm ) 的显性矮秆系“矮变1号”[ 5 ]杂交,
在其后的分离世代中先后选育出了西南02 (57
cm )、西南03 (53 cm )、西南04 (64 cm )、西南05 (75
cm ) (见图1) 等一批株高大幅度提升的衍生矮秆
系。如, 西南02是以矮变1号为母本与株高85 cm
的小麦新品种渝麦4号杂交, 于 F 3的大群体中选择
到的一个株高稳定于57 cm 左右的矮秆品系。1995
年作者在西藏贡嘎县夏繁加代过程中, 又于西南
02的群体中选择到了一个形态特征与西南02类同、
而株高进一步提升的突变株系西南05。西南05自
发现并入选以来即未发生明显的性状分离, 它在
正常年景株高75 cm , 在良好栽培条件下株高接近
于80 cm。已将上述衍生矮秆系应用于杂交小麦及
小麦常规育种, 并已选育出了一批农艺性状较好
的小麦矮化育种的新品系进入了产量试验。为此,
我们已率先将迄今植株最矮的显性矮源应用于小
麦育种。但是, 还有一个非常重要的问题需要从理
论上加以证实, 即上述通过杂交及突变获取的株
高大幅度提升的衍生矮秆系, 它们所携带的矮秆
主基因是否仍然是矮变1号4D 染色体上的 R h t10?
这正是本研究的目的。
1　材料与方法
1. 1　衍生矮秆系西南02～ 05矮秆遗传显、隐性的鉴定
1996～ 1999年, 以显性矮秆系矮变1号、典型的隐性矮秆系农林10号以及矮变1号的衍生
矮秆系西南02～ 05为母本, 分别与一组中、高秆的小麦品种、品系杂交。将所获各组合 F 1代
以及父、母本稀条播种植, 测量各组合父、母本及 F 1株高, 比较各类矮秆系对 F 1的降矮作用,
以判别各衍生矮秆系是否仍具有 R h t10的显性遗传特征。
1. 2　衍生矮秆系西南02～ 05所携矮秆基因的染色体定位
1996～ 1999年, 以高秆的中国春太谷核不育小麦[ 7, 8 ]不育株为母本, 分别与衍生矮秆系
西南02～ 05杂交, 以各衍生矮秆系为轮回父本与 F 1群体中的不育株回交, 将所获的B 1F 1种子
稀条播, 开花后测量不育株与可育株株高并计数各自的株数, 对育性与株高属性的划分作卡
方测验。通过B 1F 1群体不育与可育株株高的差异来判别各衍生矮秆系所携带的矮秆基因是否
亦位于太谷核不育基因M s2所在的4D 染色体上, 进而推断西南02～ 05携带的显性矮秆主基
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因是否仍然是矮变1号4D 染色体上的R h t10。
1. 3　“近等基因系法”对矮变1号及其衍生矮秆系西南02矮秆基因致矮力的对比研究
1996～ 1999年, 采用中国春、渝麦4号、渝4矮、白粒绵阳15、荆阿57共5个不同株
高的小麦品种作轮回父本对矮变1号、西南02以及矮苏3 [ 1, 2 ] (携带R h t3的显性矮秆系) 共3个
显性、半显性矮秆系杂交, 逐代针对半矮秆植株回交到B 4F 1 (每年除在重庆正季种植、回交以
外, 均于云南省昆明夏繁加代回交)。1999年正季以矮秆系为单位, 稀条播5套不同核遗传背
景的近等基因系B 4F 1的自交种子及其相应的父、母本。齐穗后, 测量各近等基因系及其父、
母本株高。对3个矮秆基因在5种不同核遗传背景下株高的差异进行方差分析。对比各显性矮
秆基因在近等基因系中的株高, 以判别衍生矮秆系西南02与矮变1号矮秆主基因间的同一性。
2　结果与分析
2. 1　衍生矮秆系西南02～ 05仍具有矮变1号株高的遗传特征
表1的测交结果表明, 矮变1号平均致矮力为40. 9%。与此相反, 作为对照的隐性矮秆
系农林10号的致矮力仅为1. 1%。衍生矮秆系西南02～ 05仍具有明显的致矮能力, 其致矮
力较矮变1号显著减弱而又明显强于隐性矮秆系农林10号, 且其致矮力随衍生矮秆系自身
株高的提升而减弱, 变幅为14. 7%～ 7. 9%。表1可以认为, 衍生矮秆系西南02～ 05在一定程
度上仍具有矮变1号株高的显性遗传特征, 二者所携带的矮秆主基因应当有某种直接的亲缘
关系。
表1　　矮变1号及其衍生矮秆系致矮力的测定
Table 1　　Test cross to A i Bian 1 and its der ived dwarf ing l ines
矮秆系
Dw arfing
lines
测交年份
Year of test
cross
组合数
(实际获得)
No. of com bination
P1
(cm )
P2
(cm )
M P
(cm )
F1
(cm )
致矮力
Dw arfing
effect (% )
矮变1号 A ibian 1 1996年 19 32. 0 80. 4 56. 2 47. 5 40. 9
农林10号 (CK) Norin10 (CK) 1996年 12 68. 0 89. 1 78. 6 88. 1 1. 1
西南03 (Xinan 03) 1999年 13 53. 0 85. 0 69. 0 72. 5 14. 7
西南02 (Xinan 02) 1999年 21 55. 0 86. 5 70. 6 75. 0 13. 3
西南04 (Xinan 04) 1999年 17 64. 0 83. 4 73. 7 74. 7 11. 8
西南05 (Xinan 05) 1999年 18 72. 8 85. 7 79. 3 78. 9 7. 9
　　P1为矮秆系株高; P2为中、高秆测交父本的平均株高: M P (中亲值) = P1+ P2)2 ; 致矮率=
(F1- P2)
P2
100%。
　　P1 stands for p lant heigh t of the dw arfing lines; P2 stands for the average p lant heigh t of the paternal parents of h igh and
m edium stature; M P= m idparent value, i. e. (P1+ P2) ö2; and dw arfing effect (% ) = (F1- P2) öP2×100%.
2. 2　衍生矮秆系西南02～ 05所携带的半显性矮秆基因与Rh t10位于同一染色体上
木原等 (1983) 将R h t10定位于4D 染色体上[ 9 ] , 刘秉华 (1994) 将M s2及R h t10同时定位
于4D 染色体上, 确认了二者属紧密连锁的基因[ 10 ]。为了进一步确定西南02～ 05与矮变1号所
携矮秆主基因的同一性, 对西南02～ 05所携带的半显性矮秆基因进行了基因定位。由于太谷
核不育小麦的4D 染色体为M s2所标记, 只要测交鉴定西南02～ 05所携带的半显性矮秆基因
与M s2基因位于同一染色体上, 就可以确认西南02～ 05所携带半显性矮秆基因的染色体归
属。
采用中国春太谷核不育小麦进行基因定位测交的结果见表2。以西南02为例: 株高110
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cm 左右的中国春太谷核不育小麦携带显性雄性核不育基因M s2, 每个世代均出现一半不育
株与可育株, 不育株与可育株等高。以西南02为轮回父本与中国春太谷核不育小麦的不育株
杂交, 无论西南02携带的半显性矮秆基因位于何染色体上, 测交 F 1代必然出现半矮秆不育与
半矮秆可育株各1ö2而植株等高的群体。当 F 1代以西南02作轮回父本对半矮秆不育株回交后,
若西南02携带的半显性矮秆基因与M s2同在4D 染色体上, 则B 1F 1将出现半矮不育株与矮可
育株各1ö2的状态。相反, 若西南02所携半显性矮秆基因不在4D 染色体上, 则B 1F 1以及其后
世代的群体中, 不育株与可育株均会同样被矮化而等高。
表2　　半显性衍生矮秆系西南02～ 05基因定位的测交结果 (1999年)
Table 2　　Results of test crosses for gene loca l ization in the sem i-dom inant dwarf ing sources Xinan 02～ 05 (1999)
矮秆系
Dw arfing lines
名称
N am e
株高
P lant
h t. (cm )
B1F1
总株数
No
to tal p lant
B1F1不育株 (A )
Sterile p lants
株高
P lant
h t (cm )
株数
No
p lant
B1F1可育株 (B)
Fertile p lants
株高
P lant
h t (cm )
株数
No of
p lant
A h2
Bh
cm
卡方测验
(A ÷B= 1÷1)ς2 test
西南03 Xinan 03 53 68 67. 1 36 49. 4 32 17. 7ς2= 0. 236, P > 0. 5
西南02 Xinan 02 55 85 70. 0 45 52. 6 40 17. 4ς2= 0. 294, P > 0. 5
西南04 Xinan 04 64 42 73. 8 25 60. 1 17 13. 7ς2= 1. 524, P > 0. 05
西南05 Xinan 05 72. 8 52 75. 9 28 68. 2 24 7. 7 ς2= 0. 308, P > 0. 5
对用西南02回交的B 1F 185株测定的结果, 45株不育株平均株高70. 0 cm , 40株可育株平
均株高52. 6 cm , 相差17. 4 cm。经卡方检验, B 1F 1半矮不育与矮可育株的比例符合1÷1 (ς2=
0. 294, P > 0. 5) , 表明西南02所携带的半显性矮秆基因与M s2位于同一染色体上。其它几个
半显性衍生矮秆系测交的结果均与西南02类同。再次证实了西南02～ 05均携带有半显性矮秆
基因 (测交 F 1及B 1F 1不育株的株高均显著矮于中国春太谷核不育小麦原种) , 而且证实了各衍
生矮秆系所携带的半显性矮秆基因与M s2同位于4D 染色体上。可以认为, 它们就是矮变1号
4D 染色体上的 R h t10。
半显性衍生矮秆系西南02～ 05与矮变1号同时携带R h t10, 为何前者的株高却得到了不同
程度的提升? 我们最初的解释是, 显性矮秆基因 R h t10可能因为获得了4D 染色体以外的不同
的核遗传背景, 通过基因互作而表现出了不同的株高表型[ 11 ]。
2. 3　“近等基因系法”的研究显示, 显性矮秆基因Rh t10可以“微突变”为具有不同株高表
型的半显性衍生矮秆基因
若西南02～ 05的株高因核遗传背景的作用而得到了不同程度的提升, 则将西南02～ 05与
矮变1号所携带的矮秆主基因置于核遗传背景相同的“近等基因系”中, 二者的株高即应当恢
复一致。表3的结果表明, 矮变1号、西南02以及矮苏3所携带的矮秆主基因通过回交分别被导
入5个普通小麦的核遗传背景之后, 各个矮秆主基因纯合的近等基因系的株高仍是不同的。
其多重比较都达到了显著或极显著平准 (表4、表5)。矮变1号的近等基因系平均株高34. 2
cm , 植株最矮, 表明 R h t10的致矮力最强。矮苏3携带的 R h t3、以及西南02、携带的半显性矮
秆主基因的近等基因系平均株高逐渐提升, 致矮力显著减弱。西南02携带的半显性矮秆主基
因所在的近等基因系平均株高为44. 7 cm , 较矮变1号携带的 R h t10所在的近等基因系平均株
高34. 2 cm 高10. 5 cm。
3054期　　　　　　　　　　傅大雄等: 小麦显性矮秆基因R ht10“微突变”的发现　　　　　　　　　　　　　

表3　　显性、半显性矮源近等基因系株高的研究 (1999年)
Table 3　　Plant he ight of some dom inant and sem i-dom inant near isogen ic l ines in 1999
轮回父本
Recurrent
parent
株高
(cm )
P lant heigh t
矮源 Dw arfing source (cm )
西南02 Xinan 02
55
矮苏3 A i Su3
58
矮变1号 A i B ian1
32
中国春 Chinese Sp ring 112. 3 55 45. 7 45
渝麦4号 Yu M ai4 86. 4 43. 3 44. 4 35
白粒绵阳15 BailiM ianyang 15 72. 9 43 40 30
渝4矮 Yu 4 A i 70. 4 42. 3 36 32
荆阿57 J ing A 57 62. 6 40 35 29
- 80. 9 44. 7 40. 2 34. 2
表4　　显性、半显性矮源近等基因系株高的方差分析
Table 4　　Analysis of var iance for the plant he ight of dom inant
and sem i-dom inant near isogen ic l ines
变异来源 Source of variation df SS M S F F (0. 01)
矮源Dw arfing lines 2 278. 6 139. 3 25. 33 3 8. 649
近等基因系 (重复)
N ear isogenic lines ( rep licates) 4 354. 4 88. 6 16. 1
3 3 7. 006
试验误差 E rror 8 43. 8 5. 5
总和 Total 14 676. 8
　　由于在相同核遗传背景条件
下西南02所携带的半显性矮秆基
因致矮力与 R h t10明显不同, 因
而可以认为, 前述仅用核遗传背
景对株高的调节作用来解释半显
性衍生矮秆系株高的提升是不合
理的。我们注意到, 西南05是从
西南02中突变产生的, 联系到我
们在长期使用矮变1号过程
表5　　显性、半显性矮源近等基因系株高的多重比较 (新复极差法)
Table 5　　M ultiple compar ison (New multiple range test) of the plant
he ight of dom inant and sem i-dom inant near isogen ic l ines
矮源
Dw arfing
lines
近等基因系平均株高
A verage p lant heigh t of the
near isogenic lines (cm )
X1234. 2X1240. 2 L SR 0. 05, 0. 01
西南02 Xinan 02 44. 7 10. 503 3 4. 503 3. 59 3. 73
矮苏3 A i Su 3 40. 2 6. 003 3 5. 21 5. 50
矮变1号 A i bian1 34. 2
中, 多次发现矮变1
号及其它显性矮秆系
群体中曾不断出现一
些株高提升的植株,
以前多以为这些植株
都是天然杂交造成的
生物混杂而未予重
视。实际上, 这些株
高提升的植株中有一
部分植株的形态特征与矮变1号等原种基本一致、其株高不再发生明显的分离, 它们应当是
矮变1号等显性矮秆系原种矮秆主基因突变的产物。以此推测, 从矮变1号到西南02再到西南
05, 均系R h t10基因座发生一系列“微突变”造成的。正因为西南02～ 05均直接起源于R h t10,
因此各衍生矮秆系的株高才会具有半显性遗传的特征, 且基因定位又都与 R h t10同位于4D 染
色体上。
近年来, 在采用西南02～ 05作矮源与其它小麦品种杂交育种的分离世代中, 均未见其再
分离出极度矮化如矮变1号株高的植株, 这亦表明西南02～ 05 4D 染色体上携带的半显性矮秆
基因已经不完全等同于矮变1号4D 染色体上的 R h t10。
3　讨论
我们初步认为, 目前国际上发现报道的几个极度矮化的显性矮秆系是自然界及人工引变
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条件下产生的一种极端的特殊类型。这些显性矮秆系的遗传结构是不稳定的, 它们的矮秆主
基因很可能通过连续的“微突变”产生一系列株高得到提升的半显性衍生矮秆系。半显性衍生
矮秆基因与起始显性矮秆基因之间应当是一种基因结构大体相同的“复等位基因”。基于这样
一种显性矮秆基因起源、进化的模式, 可以预测在普通小麦的基因库中应当还存在有一系列
类似于西南02～ 05的半显性矮秆系。实际上, 国内外不但在 R h t10、而且亦有在 R h t3等的衍
生系统中获得株高大幅度提高的矮秆新类型的报道[ 3 ]。近年来, 我们不但已自现有显性矮源
中筛选出了多种突变“成长”系, 而且也从普通小麦中筛选到了一批类似于西南02～ 05而与现
有显性矮源又无血缘关系的半显性矮秆系。发现并加强对上述半显性矮秆系的研究, 是将显
性矮源成功地应用于小麦育种的根本途径。
分子生物学早已证实了“基因是可分的”, 即一个基因内部可以有许多突变点, 因而在
动、植物中“复等位基因”广泛存在。红三叶草、草莓、月见草中经常出现自交不育, 其“自
交不亲和基因”的复等位基因可以多达数十个 (S1、S2⋯S41)。玉米的R 基因影响糊粉层的颜
色, 可以区分为与复合基因座4个亚区相对应的大量表型[ 12 ]。R h t10“微突变”的发现很可能是
上述复等位基因研究的又一个例证。
近年来, 通过对西南02～ 05等半显性矮秆系的研究, 已确认它们是2n= 42的整倍体核
型, 而不是非整倍体或染色体畸变的产物。在显性矮秆基因R h t10“微突变”过程中, 显性矮
源极度矮化所致的结实率降低、小粒等缺点减弱以至消失, 目前尚未发现 R h t10的衍生矮秆
系有何不可克服的有害的“基因多效性”。可以认为, 显性矮源应用于小麦育种已经不存在重
大的遗传障碍, 在近期内可望采用显性矮源选育出应用于大面积生产的小麦新品种。
参　考　文　献
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