全 文 ：第 27 卷 第 6 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 6
2001 年 11 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA N ov. , 2001
中国北方冬麦区主栽品种醇溶蛋白组成的遗传演变分析Ξ
郎明林　卢少源　张荣芝
(河北农业大学生物技术中心, 河北保定 071001)
提　要　用改良的 pH 3. 2A 2PA GE 技术分析了我国北方冬麦区建国后不同时期的 51 个主栽品种和 21
个骨干亲本的醇溶蛋白组成及其遗传演化规律。结果表明, 供试主栽品种具有丰富的醇溶蛋白变异类
型, 是今后小麦育种的重要物质基础。本实验材料共分离出 72 种醇溶蛋白组分, 供试主栽品种含有其
全部组分, 其单品种谱带数目在 21～ 41 之间, 品种间各类蛋白组分变异系数在 10. 52%～ 41. 35% 之
间, Ξ、Χ、Β和 Α区分别分离出 30, 15, 16, 11 条醇溶蛋白谱带, 表明 Gli21 位点具有更广泛的等位变
异; 不同时期主栽品种的谱带总数呈逐代增加的趋势, 但表现为 1950′s～ 1960′s 和 1980′s～ 1990′s 两
个较大的跨度。谱带总体水平的提高, 弱带和 Ξ区的谱带增加贡献最大, 谱带染色强度权重值 (WBD )
相对变化较小。各年代主体品种逐步以高谱带水平的品种替代低谱带水平的品种, 从 1950′s 以Ê 型
(BN < 25) 品种占主导地位, 逐步演化到 1990′s 以Ì 型 (BN ≥35) 品种占主导地位; 单谱带分析发现,
对产量性状有利的谱带在品种演变中一般呈增的趋势, 而对加工品质性状有利的谱带在品种演变中一
般呈减的趋势, 或出现频率很低, 说明表型选择对醇溶蛋白演变起了相对重要的作用, 这也解释了我
国当前多数推广品种品质欠佳的部分原因。
关键词　小麦; 主栽品种; 醇溶蛋白; 遗传演变; A 2PA GE
Ana lys is of the Genetic Evolution of Gl iad in Com posit ion in the
M a jor W hea t Cultivars Grown in North Ch ina
LAN G M in2L in　LU SHAO 2Yuan　ZHAN G Rong2Zh i
(B iotechnology Cen ter of H ebei A g ricu ltu ra l U niversity , B aod ing 071001, Ch ina)
Abstract　　A n im p roved pH 3. 2 A 2PA GE m ethod w as u t ilized to ana lyse the g liad in
com po sit ion and its genet ic evo lu t ion of 51 m ajo r w heat cu lt ivars, w h ich w ere ex ten sively
cu lt iva ted in no rth Ch ina from 1950′s to 1990′s, and 21 co re paren ts ( includ ing 7 Ch inese
loca l cu lt ivars and 14 in tro2duced fo reign cu lt ivars). T he resu lts w ere as fo llow s: the tested
m ajo r w heat cu lt ivars have p len t ifu l g liad in varian t types, w h ich w ere im po rtan t m ateria l
base fo r w heat b reed ing. 72 gliad in bands w ere separa ted and the m ajo r cu lt ivars a lm o st
con ta ined the to ta l bands, the coefficien t of vara t ion of d ifferen t g liad in group s of
in tervariet ies w as from 10. 52% to 41. 35% , 30, 15, 16, 11 gliad in bands w ere separa ted in
the zone of Ξ, Χ, Βand Αsepara tely, w h ich show ed the loci of Gli21 po ssessed m o re ex ten sive
a llelic varia t ion; the to ta l bands num ber of the m ajo r cu lt ivars show ed a trend of increase by
years, w h ich yet d isp layed tw o b igger span s from 1950’s to 1960′s and from 1980′s to 1990′Ξ 国家自然科学基金项目资助 (39170488)。
收稿日期: 2000208207, 接受日期: 2000212230
Received on: 2000208207, A ccep ted on: 2000212230

s, it had a overa ll 7. 3 bands range of increase from 26. 4 bands in 1950′s to 33. 7 bands in
1990′s. T he increase of ligh t bands and bands of Ξ zone con tribu ted m o re to the increase of
w ho le bands level, and the bands′W BD value changed lit t le rela t ively. T he in troduced
fo reign cu lt ivars had m o re bands com pared w ith Ch inese loca l cu lt ivars and Ch inese im p roved
cu lt ivars of the sam e tim es. the Ch inese loca l cu lt ivars had the low est num ber of bands,
w h ich had on ly an average of 26. 3. T he p rincipa l part of cu lt ivars in d ifferen t years w ere
tho se h igh band level sub st ituded fo r low band level step by step , w h ich p rogressively
developed from cu lt ivars of Ê type (BN < 25) as the m ain body in 1950′s to cu lt ivars of Ì
type (BN ≥35) as the m ain body in 1990′s. T h is ind ica ted tha t the genet ic background of the
m ajo r cu lt ivars in Ch ina w as grea t ly im p roved and en riched; the ana lysis of sing le bands
d iscovered tha t the bands tha t had po sit ive effect upon agronom ic tra its genera lly show ed a
trend of increase in the evo lu t ion of cu lt ivars, such as Gli19. 4, 22. 6, 29. 8, etc, and the
bands tha t had po sit ive effect on qualit ive tra its genera lly show ed a trend of decrease o r had
low frequency in the m ajo r cu lt ivars, such as Gli66. 5, 40. 5, etc, w h ich illu st ra ted tha t the
appearance select ion had grea t influence upon the g liad in evo lu t ion of w heat, and a lso
exp la ined the part reason fo r the poo r p rocessing quality of the m o st cu rren t popu larized
cu lt ivars in Ch ina. U sing A 2PA GE m ethod to streng then the assem b le of h igh quality bands
in the released cu lt ivars in Ch ina has im po rtan t p ract ica l sign if icance fo r w heat b reed ing.
Key words　　W heat; M ajo r cu lt ivars; Gliad in com po sit ion; Genet ic evo lu t ion; A 2PA GE
北方冬麦区是中国小麦的主产区, 约占全国麦田播种总面积的 60% [ 1 ]。半个世纪以来,
由于育种手段和目标的不断提高, 以及栽培条件的不断改善, 该区进行了数次大规模的品种
更替, 每次更替均使小麦产量上一新台阶, 小麦平均单产已由 50 年代初期的 600 kgöhm 2 提
高到 90 年代的 3700 kgöhm 2 以上, 有的地区已突破 6000 kgöhm 2[ 3 ]。在促使小麦增产的诸因
素中, 新品种的育成和推广贡献最大, 特别是那些大面积推广品种, 如 50 年代的碧码 1 号,
60 年代的北京 8 号, 70 年代的泰山 1 号等, 推广面积大都在 66. 7 万公顷以上。研究分析这
些大面积推广品种的演化规律, 对于当前小麦育种将有积极意义。过去研究者只是从农艺表
型和辈序关系上进行了探讨[ 2～ 4 ], 对于决定品种表型性状遗传底蕴的分子演化却还是空白,
育种的盲目性和重复性也日益突出。基础研究薄弱, 遗传背景狭窄, 亲本匮乏仍是当今小麦
育种面临的普遍问题, 从分子水平上搞清我国小麦品种的演化规律显得十分迫切。
麦醇溶蛋白 (g liad in)是小麦胚乳中的主要贮藏蛋白, 约占种子蛋白的 60% , 它与麦谷蛋
白 (g lu ten in)的含量和组成特点很大程度上决定着品种的烘烤品质, 遗传上主要受第 1 和第 6
同源染色体短臂上多基因 (m u tigene)控制, 分别统称为Gli21 和Gli22 位点[ 5 ]。在A 2PA GE 电
泳图谱上, 按迁移距离的不同和分子量大小分为 Ξ、Χ、Β和 Α四个区, Ξ、Χ醇溶蛋白主要受
控于 Gli21 位点, Α、Β醇溶蛋白主要受控于 Gli22 位点[ 6 ]。众多研究发现, 麦醇溶蛋白不仅与
品质性状密切相关, 与许多重要农艺性状也存在明显的相关关系[ 7～ 10 ]。其遗传的稳定性和组
成的多态性, 被喻为小麦的“指纹”[ 11 ] , 在品种鉴定、分类、血缘分析上有着广泛的用途[ 12, 13 ]。
本文 试 图 利 用 改 良 的 pH 3. 2 酸 性 聚 丙 烯 酰 胺 凝 胶 电 泳 ( acid po lyacrylam id gel
electropho resis, 简称A 2PA GE)技术从蛋白质分子水平上探讨我国北方冬麦区不同时期主栽
品种醇溶蛋白组成的遗传演化规律, 为当前小麦育种攻关提供参考依据。
9596 期　　　　　　郎明林等: 中国北方冬麦区主栽品种醇溶蛋白组成的遗传演变分析　　　　　　　　　

1　材料与方法
1. 1　供试材料
本试验供试材料共 72 份, 其中地方品种 7 份, 国内育成品种 51 份, 国外引进品种 14
份, 其选材原则为北方冬麦区建国后至今各时期推广面积达到或超过 26. 7 万公顷的栽培品
种。90 年代主要选取了河北省冀中南主栽品种, 试材于 1998～ 1999 年种植于河北农大标本
园, 设 3 次重复, 行长 3m (见表 1)。
表 1　　供试小麦材料的主栽时期及类别1)
Table 1　　Name, per iods of release and types of wheat cultivars used in th is study
名称
N am e
主栽时期
Years of release
类别
T ypes
名称
N am e
主栽时期
Years of release
类别
T ypes
蚂蚱麦M azham ai 1950′s A 矮丰 1 号 A ifeng1 1970′s B
商丘葫芦头 Shangqiuhulu tou 1950′s A 矮丰 3 号 A ifeng3 1970′s B
燕大 1817 Yanda1817 1950′s A 徐州 14 Xuzhou14 1970′s B
辉县红 H uix ianhong 1950′s A 丰产 3 号 Fengchan3 1970′s B
西北 60 X ibei60 1950′s A 农大 139 N ongda139 1970′s B
蚰子麦 Youzim ai 1950′s A 小偃 4 号 X iaoyan4 1970′s B
平原 50 P ingyuan50 1950′s A 昌乐 5 号 Changle5 1970′s B
西农 6028 X inong6028 1950′s B 冀麦 7 号 J im ai7 1970′s B
碧码 1 号 B im a1 1950′s B 郑引 1 号 Zhengyin1 1970′s C
碧码 4 号 B im a4 1950′s B 洛夫林 10 号L ovrin10 1970′s C
农大 183 N ongda183 1950′s B 洛夫林 13 号 L ovrin13 1970′s C
石家庄 407 Sh ijiazhuang407 1950′s B 宛 7107W an7107 1980′s B
早洋麦 Zaoyangm ai 1950′s C 百农 3217Bainong3217 1980′s B
胜利麦 Shenglim ai 1950′s C 冀麦 20J im ai20 1980′s B
南大 2419 N anda2419 1950′s C 冀麦 23 J im ai23 1980′s B
中农 28 Zhongnong28 1950′s C 冀麦 24 J im ai24 1980′s B
碧玉麦 B iyum ai 1950′s C 济南 13 J inan13 1980′s B
农大 311 N ongda311 1960′s B 烟农 15 Yannong15 1980′s B
农大 45 N ongda45 1960′s B 晋麦 23 J inm ai23 1980′s B
北京 8 号 Beijing8 1960′s B 晋麦 24 J inm ai24 1980′s B
济南 2 号 J innan2 1960′s B 鲁麦 1 号 L um ai1 1980′s B
石家庄 54 Sh ijiazhuang54 1960′s B 鲁麦 11 L um ai11 1980′s B
郑州 24 Zhengzhou24 1960′s B 宝丰 7228 Baofeng7228 1980′s B
矮秆早 A iganzao 1960′s B 丰抗 8 号 Fengkang8 1980′s B
蚰包 Youbao 1960′s B 小偃 6 号 X iaoyan6 1980′s B
阿夫 A fu 1960′s C 河农 215 H enong215 1990′s B
阿勃 A bo 1960′s C 河农 972 H enong972 1990′s B
欧柔 O urou 1960′s C 河农 326 H enong326 1990′s B
农林 10 号 N o rin10 1960′s C 河农 859 H enong859 1990′s B
农林 13 N o rin13 1960′s C 冀麦 30 J im ai30 1990′s B
水源 86 Shuiyuan86 1960′s C 冀麦 31 J im ai31 1990′s B
北京 10 号 Beijing10 1970′s B 冀麦 36 J im ai36 1990′s B
东方红 3 号 Dongfanghong3 1970′s B 冀麦 38 J im ai38 1990′s B
泰山 1 号 T aishan1 1970′s B 冀 8552443 J i8552443 1990′s B
博家 7023 Boai7023 1970′s B 冀 8725108 J i8725108 1990′s B
郑州 683 Zhengzhou683 1970′s B 中麦 9 号 Zhongm ai9 1990′s B
　1) 表 1 材料由中国农业科学院作物品种资源研究所, 河北农业大学作物种质中心, 河北省农林科学院粮油作物所提供,
作者在此谨表谢意。A 代表国内地方品种, B 代表国内育成品种, C 代表国外引进品种。
　　 T hank s should be given to Institu te of C rop Germp lasm Resources of CAA S, Center of C rop Germp lasm of H ebei
A gri. U niversity, Institu te of Cereal and O il C rop s of H ebei A cd. of A gri. and Fo re. Sci. fo r p roviding cult ivars in
the tab le 1. A indicates Ch inese local cu lt ivar; B indicates Ch inese imp roved cult ivar; C indicates In troduced fo reign
cult ivar.
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1. 2　品种主要农艺品质性状的分析
株高、千粒重等农艺性状按常规标准记载; Zeleny 沉淀值, 干湿面筋含量, 籽粒蛋白质
含量等品质性状的测试全部利用国际上通用仪器按标准程序进行, 由河北省作物种质中心品
质实验室完成。
1. 3　麦醇溶蛋白组成分析
按改良的A 2PA GE 技术进行小麦种子醇溶蛋白的分离[ 14 ] , 每份取 20 粒, 若出现异质
带, 则增加至 50 粒, 以确定该品种的标准带型。利用中国春和加拿大硬红春小麦品种
M arqu is、N eepaw a 做对照品种, 依据Bu shuk 和 Zillm an 的相对迁移率系统, 采用 4 条参照
谱带的命名方式。谱带染色强度由浅到深依次划分为 1, 2, 3, 4, 5 五级, 先确定对照品种各
谱带的染色强度, 然后各供试品种与对照相比而定, 其中 1 级为弱带, 2、3 级为中带, 4、5
级为强带, 按图谱分区划为 Ξ、Χ、Β和 Α四区, 并对各类谱带染色强度进行了权重, 其权重值
(w eigh ted by den sity, 简称W BD )计算公式为:
W B D = ∑
n
i= 1
X iöX
　　式中: X i 为第 i 条谱带强度级别; X 为入库品种强度级别总和; n 为该类谱带总数
图 1　部分供试材料的标准醇溶蛋白电泳图谱
F ig. 1　Gliadin electropho regram s of
som e accessions
注: 122 碧码 1 号, 324 石家庄 54, 5 M arquis,
6 N eepaw a, 728 蚰包麦, 9210 泰山 1 号
N o te: 122 B im a l, 324 Sh ijiazhuang54, 5 M arquis,
6 N eepaw a, 728 Youbaom ai, 9210 T aishan l
1. 4　统计分析
数据处理中对蛋白谱带的有无等定性数据, 采
用“0～ 1”数据转换, 有带记为 1, 无带记为 0, 并应
用了本室编制的小麦品种资源微机辅助鉴定分析系
统 CAW GES 的谱带归类分析库模块[ 15 ] , 计算均通
过微机完成。
2　结果与分析
2. 1　供试材料醇溶蛋白谱带组成的遗传变异分析
部分材料醇溶蛋白标准电泳图谱见图 1。对 75
份材料 (含对照品种) 进行A PA GE 分析后, 共分离
出 72 条不同相对迁移率的谱带, 即 72 种不同醇溶蛋
白组分, 供试主栽品种基本包含了其全部组分, 具有
丰富的醇溶蛋白变异类型。其中单个品种谱带数目
在 21～ 41 之间, Ξ、Χ、Β和 Α区分别分离出 30, 15,
16, 11 条谱带, 表明控制 Ξ, Χ醇溶蛋白的 Gli21 位
点具有更广泛的等位变异, 并在品种河农 215 中发
现 Gli11. 4, 打破 Gli10. 3+ 12. 7+ 14. 7 醇溶蛋白块
(g liad in hered ity b lock s) 的连锁, 而插入其中, 这在
以前还未见报道。
表 2 列出供试品种醇溶蛋白谱带组成的变异特
征分析结果, 可以看出, 不同品种间各类蛋白组份的
条数及其W BD 值发生了较大变异, 其中弱带的变异度最大, 变异系数分别达到 41. 34 和
39. 15, 其次是 Ξ区、Χ区及强带和中带, 均在 20% 左右, Α、Β区变异度较小只有 15% 左右。
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W BD 值的变异度一般与其条数相一致, 但整体上要小于条数。相对来说, 品种间谱带总条数
及其W BD 值变异度要小一些, 变异系数分别为 12. 68 和 10. 52。可见, 虽然各类蛋白组份存
在较大的变异度, 但整体上还要维持一定的平衡。各组份间存在较大的差异, 进一步证实了
醇溶蛋白的异质多态性。
表 2　　供试品种醇溶蛋白谱带组成的变异特征分析
Table 2　　Analysis of the var ian t character istics of gl iadin bands′composition of the tested wheat cultivars
项目
Item
谱带
总数
To tal
bands
WBD
谱带强度　D ensity of the bands
强带
Strong bands
N o. WBD
中带
M iddle bands
N o. WBD
弱带
W eak bands
N o. WBD
　Ξ区Ξ zone
N o. WBD
谱带分区　Zone of the bandsΧ区Χzone
N o. WBD
Β区Βzone
N o. WBD
Α区Αzone
N o. WBD
M ax 41 38 11 20 24 23. 1 14 5. 49 19 16. 1 9 2. 67 11 11. 8 7 7. 45
M in 21 24. 7 4 6. 27 9 8. 24 1 0. 34 8 6. 67 3 3. 92 5 6. 74 4 3. 32
R 20 13. 3 7. 0 13. 73 15 14. 86 13 5. 1 11 9. 43 6 4. 75 6 5. 56 3 4. 13
X 30. 52 30. 50 7. 65 13. 31 15. 59 14. 38 7. 28 2. 81 11. 17 10. 44 6. 26 6. 16 7. 57 8. 57 5. 52 5. 33
SD 3. 87 3. 21 1. 54 2. 87 3. 17 2. 88 3. 01 1. 1 2. 13 2. 07 1. 38 1. 18 1. 16 1. 14 0. 88 0. 95
CV
(% ) 12. 68 10. 52 20. 13 21. 56 20. 33 20. 01 41. 35 39. 15 19. 07 19. 83 22. 04 19. 16 15. 37 13. 3 15. 94 17. 82
　　WBD 代表谱带染色强度权重值, 下同。　　WBD indicates the value of bands w eigh ted by density, the sam e as below.
图 2　　不同谱带水平的品种在不同来源材料中的频率分布
F ig. 2　　F requency distribu tion of differen t bands
level cu lt ivars in differen t group s
注: (1)A 代表国外引进品种; B 代表地方品种;
C1, C2, C3, C4, C5, 分别代表 1950′S, 1960′S,
1970′S, 1980′S, 1990′S 的国内育成品种。
(2) É、Ê、Ë 和Ì 分别代表 4 个不同谱带水平的品种类型,
即N o. < 25, 25≤N o. < 30, 30≤N o. < 35 和N o. ≥35, N o.
代表品种谱带数目
N o te: (1) A indicates in troduced fo reign variet ies,
B indicates Ch inese local variet ies;
C1, C2, C3, C4 and C5 indicate Ch inese imp roved variet ies of
1950′s, 1960′s, 1970′s, 1980′s and 1990′s respectively.
(2) É , Ê , Ë and Ì indicate four differen t
band level of cu lt ivar types respectively,
that′s N o. < 25, 25≤N o. < 30, 30≤N o. < 35 and
N o. ≥35, N o. indicates band num bers
2. 2　不同醇溶蛋白谱带水平的品种在不
同来源材料中的分布及特征
按单品种A 2PA GE 所分离的谱带数目
(band num bers, 简称BN )多少划分为 4 种
不同谱带水平类型, 每 5 条谱带差为一个
梯度: 水平É , BN < 25; 水平Ê , 25≤BN
< 30; 水平Ë , 30≤BN < 35; 水平Ì , BN
≥35 (见图 2)。图 2 显示了不同谱带水平的
品种在地方品种, 不同年代育成品种及国
外引进品种的频率分布情况。在不同来源
材料中, 不同谱带水平的品种分布, 地方
品种主要以É 型品种为主, 含有少量的Ê
型品种, 不具有Ë 和Ì 型品种, 其分布特征
为É > > Ê , Ë = Ì = 0; 不同时期主栽品
种, 50 年代以Ê 型品种为主, 其次是É 型
品种, 不具有Ë 和Ì 型品种, 其分布特征
为: Ê > > É , Ë = Ì = 0; 60 年代出现Ë
型品种, 且Ë 型与Ê 型品种比例相当, 不
存在É 型和Ì 型品种, 其分布特征为:Ê > Ë , É = Ì = 0; 70 年代出现Ì 型品
种, Ë 和Ê 型品种占主导地位, 其分布特
征为: Ë ≥Ê > > É = Ì ; 80 年代, 不再具有É 型品种, 仍以Ë 型品种为主, 但所占比重增
加, 其分布特征为: Ë > Ê > > Ì , É = 0; 90 年代Ì 型品种占主导地位, 不具有É 型品种,
269　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

Ê 型品种也只有 9. 09% , 其分布特征为: Ì > Ë > > Ê , É = 0。可见, 随年代递进, 主栽品
种群体谱带水平发生很大变化, 其动态演化过程为主体品种逐步以高谱带水平的品种替代低
谱带水平的品种。国外引进品种主要以Ê、Ë 型品种为主, É 型所占比例很小, 其分布特征
为: Ê = Ë > Ì > > É , 本研究资料, 按引进年代划分, 50 年代和 60 年代引进品种主要是Ê、Ë 型, 70 年代引进品种均为Ì 型, 由此可知国外引进品种谱带水平随年代递进也在不断
提高。
2. 3　各类醇溶蛋白谱带数目在不同来源材料的分布特征
供试材料谱带数目最少的为 50 年代的西农 6028, 只有 21 条, 谱带条数最多的为 90 年
代的河农 215, 高达 41 条。表 3 对不同来源材料中各类醇溶蛋白谱带平均表现进行了分析
(见表 3)。总体上, 地方品种谱带数目最少平均 26. 3 条, 不同年代主栽品种谱带数目总体水
平呈增的趋势, 但各年代间增幅差异明显, 主要表现为两个较大的跨度, 即 50 年代到 60 年
代平均增 3. 5 条, 80 年代到 90 年代, 平均增 3. 0 条。整体上 90 年代主栽品种比 50 年代增加
7. 35 条, 比国外引进品种增加 3. 3 条, 说明我国目前主栽品种遗传背景有很大的改善和提
高, 表现了更加丰富的变异类型。国外引进品种谱带数目要高于地方品种, 及 50 年代到 70
年代的主栽品种, 与 80 年代主栽品种基本持平, 但低于 90 年代的主栽品种 (这可能是由于本
实验选用的国外引进品种均为 80 年代以前所引进的缘故)。
表 3　　各类材料醇溶蛋白谱带组成的特征分析
Table 3　　Analysis of the gl iadin bands′character istics for the tested wheat cultivars of differen t groups
类别
Group s
年代
Years
谱带
总数
To tal
bands
谱带强度　D ensity of the bands
强度
Strong
bands
中带
M iddle
bands
弱带
W eak
bands
谱带分区 Zone of the bandsΞ区Ξ zone
　
Χ区Χzone
　
Β区Βzone
　
Α区Αzone
　
C 30. 4 8. 1 14. 8 7. 5 11. 4 6. 3 7. 7 5. 0
A 26. 3 7. 3 13. 3 5. 3 9. 0 4. 3 8. 0 5. 0
1950′s 26. 4 8. 8 13. 6 4. 0 8. 8 5. 4 7. 4 4. 8
1960′s 29. 9 7. 0 16. 9 6. 0 10. 9 5. 6 7. 9 5. 5
B 1970′s 29. 9 7. 9 15. 0 7. 1 10. 3 6. 5 7. 5 5. 6
1980′s 30. 7 7. 2 16. 1 7. 4 11. 4 6. 5 7. 1 5. 7
1990′s 33. 7 7. 7 15. 9 10. 1 14. 1 6. 6 7. 8 5. 3
X 30. 2 7. 7 15. 4 6. 98 11. 2 6. 1 7. 5 5. 4
　　A , B, C 同表 1　　　A , B and C are sam e as T able 1
从各类谱带平均表现看, 强带以 50 年代最高, 60 年代最低, 其它年代变化不大; 中带以
50 年代最低, 60 年代最高, 以后呈逐代增加趋势; 弱带以 50 年代最低, 只有 4. 0 条, 以后逐
代增加, 到 80 年代达到 7. 4 条, 90 年代达到 10. 1 条。可见, 强、中、弱都呈增的趋势, 以弱
带增加占的比重较大, 强带与中带互有消长, 因此总W BD 值变化较小。从谱带分区看, 整体
上各区谱带数目基本呈增的趋势, 但各年代互有增减。Ξ区增幅最大, 平均增加 5. 3 条, 其次
是 Χ区, 平均增加 1. 2 条, Α和 Β区变化最小。
2. 4　不同醇溶蛋白谱带在各年代主栽品种中的分布特征
2. 4. 1　醇溶蛋白谱带的分布特征以各谱带的出现频率表示, 即含有该谱带的品种数占所统
计品种数的百分数。结果表明许多谱带在各年代中分布极不平衡, 其中有的谱带只在个别年
代少数材料中出现, 如 Gli47. 7、Gli73. 4 等。依据各谱带在每个年代出现的频率, 大体可分为
3696 期　　　　　　郎明林等: 中国北方冬麦区主栽品种醇溶蛋白组成的遗传演变分析　　　　　　　　　

四类: 一类是从 50 年代开始呈递增趋势的谱带, 如Gli10. 3、12. 7、19. 4、22. 6、29. 8、32. 9、
35. 5、37. 7、43. 4、55、65. 3、72、74. 3 等, 约占总谱带数 40. 3% ; 第二类是从 50 年代开始
呈递减趋势的谱带, 如 Gli13. 5、16. 9、23. 8、27. 7、39. 6 (5)、40. 5、58. 2、62. 7、66. 5 等,
约占总谱带数的 16. 7% ; 第三类为各年代出现频率差别不太大的谱带, 如 Gli21. 7、45. 5、
50. 9、53、54. 2、60、64. 7、88. 5 等, 约占总谱带数 19. 4% ; 第四类为各年代出现频率极不均
衡的谱带, 如 Gli20. 3、24. 7、47. 7、57、63. 5、73. 4 等, 约占总谱带数的 23. 6%。表 4 列出
了部分谱带在供试材料中的频率分布, 合计表示谱带在品种群体中出现的频率。从以上分析,
也可看出, 供试品种中第一类谱带数所占比重远远超出其它三类, 这从另一角度说明我国不
同年代主栽品种醇溶蛋白谱带数目基本呈增的趋势。
表 4　　部分醇溶蛋白谱带在各年代材料中出现的频率
Table 4　　Frequency distr ibution of some gl iadin bands in the major wheat cultivars of differen t years
谱带Bands 1950′s 1960′s 1970′s 1980′s 1990′s 合计 To tal
10. 3 25. 0 60. 0 31. 25 33. 3 36. 4 36. 84
13. 5 87. 5 40. 0 68. 75 66. 7 63. 6 70. 18
18. 5 0 0 6. 25 8. 3 9. 1 5. 26
21. 7 62. 5 50. 0 56. 25 58. 3 54. 5 56. 14
22. 6 0 10 37. 5 33. 3 36. 4 26. 32
27. 7 87. 5 80. 0 87. 5 66. 7 45. 5 73. 68
26. 7 12. 5 10. 0 6. 25 33. 3 45. 5 21. 05
29. 8 12. 5 10. 0 62. 5 66. 5 45. 5 43. 86
32. 9 50. 0 20. 0 25. 0 83. 0 91. 0 47. 37
32. 5 0 0 12. 5 25. 0 63. 6 21. 05
37. 7 37. 5 20. 0 56. 25 58. 3 81. 8 52. 63
40. 5 87. 5 70. 0 75. 0 41. 7 27. 3 59. 65
42. 3 50. 0 70. 0 75. 0 75. 0 91. 0 73. 68
43. 4 50. 0 70. 0 75. 0 91. 70 81. 80 75. 44
47. 7 0 0 0 8. 3 0 1. 75
54. 2 75. 0 70 56. 25 66. 7 81. 8 68. 42
60. 0 100 100 100 100 100 100
63. 5 0 30 0 0 0 5. 26
64. 7 100 100 100 91. 7 91. 0 96. 5
65. 3 0 10. 0 12. 5 33. 3 27. 3 17. 5
66. 5 62. 5 10. 0 12. 5 25. 0 0 19. 3
62. 7 100 70. 0 100 66. 7 54. 5 78. 95
73. 4 0 10. 0 0 0 9. 1 3. 51
74. 3 50. 0 60. 0 87. 5 75. 0 63. 6 71. 9
2. 4. 2　利用多元相关, 分析了醇溶蛋白谱带与主要农艺品质性状的相关关系　　表 5 列出
了与部分主要农艺性状和品质性状正负效应达显著或极显著的谱带。对照表 4 分析, 发现那
些能提高粒重、收获指数、降低株高, 增强抗倒能力, 使成熟期提早的谱带一般在品种演化
中呈增的趋势, 例如, Gli19. 4、22. 6、29. 8 等。相反, 对这些性状起负作用的谱带一般呈减的
趋势, 如 Gli13. 5、27. 7、66. 5 等。一些对产量性状有利的谱带, 往往对品质性状不利, 如
Gli72、Gli35. 5, 而对品质性状有利的谱带, 往往对产量性状不利, 如 Gli66. 5、63. 5、40. 5
等。但也有少数谱带, 如 Gli16. 9 对干湿面筋和单株籽粒产量都起正效应, 说明品质和产量
469　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷

双向同步改良, 虽然困难很大, 但仍是可以克服的。
表 5　　几个主要农艺品质性状的主效谱带
Table 5　　Teh key correlational bands of severa l ma in tra its of agronomy and qual ity
性状
T raits
正效应
Po sit ive co rrelat ion bands
负效应
N egative co rrelat ion bands
株高
P lan t heigh t (cm ) Gli39. 6 (1)
3
, 51. 93 , 58. 23 3 , 62. 73 Gli19. 43 , 22. 63 , 32. 93 , 37. 73 3 , 42. 33
抽穗期
H eading period (d) Gli3. 5
3
, 47. 73 , 54. 23 Gli19. 43 , 42. 33 , 46. 73 , 81. 83
单株生物量
B iom ass of per p lan t
(g)
Gli32. 93 Gli27. 73 , 61. 73 , 63. 53
收获指数
H arvest index (% ) Gli29. 8
3
, 723 Gli66. 53
千粒重
10002grain w eigh t (g) Gli10. 33 , 22. 63 , 29. 83 , 30. 63 , 32. 9335. 53 3 , 57. 63 , 65. 33 , 723 Gli13. 63 , 27. 73 , 61. 73 , 66. 53
出粉率
F lour yield (% ) Gli54. 2
3
, 62. 73 , 64. 73 3 Gli533 , 553 , 63. 53 3 , 65. 33 3 , 67. 53
沉降值
Falling num ber (mL ) Gli40. 5
3 3
, 66. 53 3 Gli26. 73 , 29. 13 , 35. 53
蛋白质含量
P ro tein conten ts (% ) Gli22. 6
3
, 26. 73 , 32. 93 , 63. 53 , 65. 33 3 , 74. 33 Gli19. 43 , 62. 73 3 , 68. 73 , 85. 53
　　注: 3 相关显著; 　　3 3 相关极显著
　　N o te: 3 sign ifican t co rrelat ion; 　　3 3 ex trem e sign ifican t co rrelat ion
3　讨论
迄今为止的研究表明, 醇溶蛋白的多数组分受一对等位基因控制, 少数由两对等位基因
控制, 杂交 F 1 代表现为共显性遗传, 杂交世代分离像一个孟德尔性状[ 16, 17 ] , 因此, 可以说醇
溶蛋白组成是其亲本遗传背景的最佳印记, 反映了品种间的血缘关系。醇溶蛋白又存在广泛
的等位变异[ 5, 16, 20 ] , 有人估计一个杂交后代仅醇溶蛋白变异就至少存在 2000 万种可能的基
因型, 这就为小麦育种提供了丰富的供选择类型。通过选择, 使众多有益基因得到有效结合,
品种的遗传物质得以极大丰富。由于各个时期育种目标和育种手段的不同, 因而各时期主栽
品种醇溶蛋白组合类型也不相同, 表现为一定的时代特征。本研究发现, 我国地方品种以É
型为主, 50 年代主栽品种以Ê 型为主, 逐步发展到 90 年代以Ì 型品种占主导地位, 说明我
国小麦主栽品种的遗传背景有了很大改善和提高。从 50 年代始祖亲本蚂蚱麦与国外引进品
种碧玉麦杂交选育出碧蚂号大面积推广品种以来, 随着育种目标和育种手段的不断提高, 通
过单交、复合、阶梯、聚合等杂交组配方式, 不断向我国已有小麦种质输入国外新种质, 通过
选择使有益基因在同一品种内得以最大限度的累加、交叉、互补构成丰富的基因重组体, 从
而产生对各种环境良好的适应和缓冲能力, 以及对不同病虫害的抵抗及免疫能力, 是我国不
同时期主栽品种能够跨省、市大面积推广的一个重要原因, 这在我国主栽品种醇溶蛋白组成
的日益复杂多样上得到了体现。当前我国多数推广品种产量水平较以往有了很大提高, 但品
种品质较差, 与欧美国家相比差距很大[ 2, 18 ]。本研究发现, 那些对产量性状有利的谱带, 在
品种演化中一般呈增的趋势, 而对加工品质性状有利的谱带呈逐代减少的趋势, 或出现频率
很低, 这在一定程度上解释了我国小麦品种品质状况较差的原因。由于我国长期以来注重产
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量性状的改良而忽视了品质性状, 株高变矮, 千粒重增加, 成熟期提早, 抗病性增强, 而加工
品质下降是建国以来品种演替的基本状况[ 1, 2, 4, 18 ] , 醇溶蛋白组成的演化也基本反映了这一
趋势。受国内小麦需求及面临入关后国际小麦市场的冲击, 加强小麦胚乳贮藏蛋白的改良迫
在眉睫。目前, 我国已开始应用HMW 麦谷蛋白亚基改良小麦品质, 对醇溶蛋白优异基因的
开掘利用还未给予足够重视。过去新品种的育成主要是育种家依据表型选择的结果, 对于醇
溶蛋白组成则是无意识的选择, 因而选择效率低, 盲目性很大。随着现代生物技术的发展,
体细胞无性系变异, 辐射诱变, 转基因等技术的应用[ 19 ] , 以及对小麦近缘种属有益基因的开
发利用[ 20 ] , 均会提供更多的醇溶蛋白变异类型, 因此, 利用现代生物技术, 结合常规育种, 并
配合A 2PA GE 技术进行早代选择, 加大醇溶蛋白优质谱带在品种中的富集, 不仅可以提高品
质育种的效率, 节约劳动力, 而且也具有较高的可靠性。
参　考　文　献
1　金善宝主编. 中国小麦品种及其系谱, 北京: 农业出版社, 1983
2　刘洪岭, 李兴普. 河北省小麦品种选育及利用, 石家庄: 河北省科学技术出版社, 1993
3　王娟玲, 乔蕊清. 华北农学报, 1997, 12 (2) : 23～ 26
4　伍松英, 许钢垣. 华北农学报, 1999, 14 (2) : 11～ 14
5　Payne P I. A nn R ev P lan t P hy siol, 1987, 38: 141～ 153
6　Redaelli R , M H M o rel, J C A o tran, et al. H ered itas, 1994, 121: 131～ 137
7　M etakovsky E V , P A nnicch iarico, G Boggin i, et al. J Cerea l S ci, 1997, 25: 229～ 236
8　W rigley C W , P J Robinson and W T W illiam s. A ust J A g ric R es, 1982, 33: 409～ 418
9　Sozinov A A , F A Poperelya, A nn T echnol A g ric, 1985, 29: 229～ 245
10　B ranlard G, M D ardevet. J Cerea l S ci, 1985, 3: 329～ 343
11　Shew ry P R , A J Faulk s, H M P ratt, et al. J S ic F ood A g ric, 1987, 29: 847～ 849
12　张学勇, 杨欣明, 董玉琛. 中国农业科学, 1995, 28 (4) : 25～ 32
13　W rigley C W , P J Robinson, W T W illiam s. A ust J A g ric R es, 1982d , 33: 419～ 427
14　郎明林, 卢少源, 赵家发等. 河北农业大学学报, 1998, 21 (4) : 1～ 5
15　郎明林, 卢少源, 张荣芝. 中国农业科学, 1999, 32 (2) : 108
16　M etakovsky E V , A Y N ovo selskaya, M M Kopus, et al. T heor A pp l Genet, 1984, 67: 559～ 568
17　B ietz J A. W heat and W hea t Imp rovem en t2A g ronomy M onog rap h N o. 13 (2nd E d uca tion) , 1987, 215～ 241
18　李鸿恩主编. 中国小麦种质资源主要品质鉴定, 西安: 陕西科学技术出版社, 1992
19　胡尚连, 李文雄, 曾寒冰. 作物学报, 1998, 24 (2) : 204～ 212
20　C iaffiM , L Dom inici, D L afiandra. T heor A pp l Genet, 1997, 94: 68～ 74
669　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　27 卷