全 文 ：Vol131 , No16
pp1 692 - 696 　Jun1 , 2005作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 6 期2005 年 6 月 　692～696 页
小麦白粉病抗性 QTL 分析
霍纳新　周荣华　张丽芳　贾继增 Ξ
(中国农业科学院品种资源研究所Π农业部作物种质资源与生物技术重点实验室 ,北京 100081)
摘 　要 : 本研究以国际小麦作图组织提供的 (W7984 ×Opata85)重组近交群体为材料 ,2001 - 2002 年对其亲本和 114 个株
系进行了人工接种条件下的抗白粉病鉴定 ,并利用基于混合线性模型的复合区间作图软件 QTLMAPER ,进行了抗白粉病
QTL 分析 ,共检测到 3 个与小麦白粉病抗性相关的加性 QTL ,分别位于 3B、5D、7D 染色体上 ,可以解释 4218 %的表型变
异。其中位于 7D 染色体的 QTL 贡献最大 ,可解释抗性变异的 2916 %。另有 2 对互作基因可以解释 1210 %的表型变异。
关键词 : 小麦 ; 白粉病 ; QTL
中图分类号 : S512
Mapping Quantitative Trait Loci for Powdery Milde w Resistance in Wheat
HUO Na2Xin , ZHOU Rong2Hua , ZHANGLi2Fang , J IA Ji2Zeng3
( Key Laboratory of Crop Germplasm & Biotechnology , Ministry of Agriculture ; Institute of Crop Germplasm Resources , Chinese Academy of Agricultural Sciences ,
Beijing 100081 , China)
Abstract :Powdery mildew is one of the serious diseases of wheat in the world1 The attempt to control powdery mildew with
major resistance genes has not provided a durable resistance1 Breeding for quantitative resistance to the disease is more
promising , but is difficult to select on a phenotypic basis1 Molecular markers linked with QTLs for adult2plant resistance
offer the possibility of marker2assisted selection for quantitative resistance1 In this study , a population of 114 RIL lines from
the cross of (W7984 ×Opata85) was evaluated for powdery mildew resistance under inoculation condition during 2001 -
20021 The genetic linkage map was gained based on the 938 segregation markers published online1 With the method of
mixed2model composite interval mapping , three putative QTLs related to powdery mildew resistance were detected in this
population , totally accounted for 4218 % of phenotypic variation1 The largest and most consistent powdery mildew resistance
locus was identified on the short arm of chromosome 7D , accounted for 2915 % phenotypic variation1 The resistant effects
derived from Opata 851 The other two minor QTLs located on chromosome 3B and 5D , accounted for 713 % and 519 % of
phenotypic variation , respectively1 Analysis indicated that resistant effects derived from Opata 85 and synthetic line
W79841 Two digenic interactions associated with this disease were detected in this population , totally accounted for
11199 % of phenotypic variation1
Key words :Wheat ; Powdery mildew ; QTL
　　由专性寄生真菌小麦白粉病菌 ( Blumeria
graminis DC Spear = Erysiphe graminis DC) 引起的小
麦白粉病是世界各地许多国家小麦生产中的主要病
害之一。染病小麦穗粒数减少、粒重降低 ,一般流行
年份减产 5 %～10 % ,严重时可减产 30 %。近年来 ,
由于耕作制度的改变和感病品种的大面积种植 ,小
麦白粉病的危害日趋严重。培育抗病品种是控制病
害的有效途径之一。
小麦对白粉病的抗性表现为单基因控制的质量
抗性和多基因控制的数量抗性。迄今已有 29 个小
麦抗白粉病基因 (powdery mildew , Pm) ,45 个基因被
正式命名[1～6 ] ,并选育出很多含有主效基因的抗病
品种。但是由于病原物生理小种的变异 ,其中一些
品种的抗性已经丧失。如 20 世纪 70 年代我国利用
含有黑麦血统 Pm8 的高加索、阿芙乐尔、洛夫林等
抗源选育了一大批抗病品种 ,该抗源抗性丧失后 ,致
使很多大面积推广的品种感病。而 Pm1、Pm3、
Pm5、Pm7 的抗病性在我国也相继丧失[7 ,8 ] 。因此 ,
表现持久抗病的数量抗性已被越来越多研究者重Ξ基金项目 : 国家重点基础研究计划 (2004CB117202) 。
作者简介 : 霍纳新 (1968 - ) ,博士 ,副研究员 ,主要从事小麦资源抗病遗传研究。 3 通讯作者 :贾继增。Tel : 010262186623 ; E2mail : jzjia @
mail1caas1net1cn
Received(收稿日期) :2004203220 , Accepted(接受日期) :20042082201

视。Diplomat 是德国一个表现稳定田间抗性的品
种 ,Chae 等利用两套单体系对其进行抗性遗传分
析 ,表明共有 14 条染色体控制其抗病性。其中 4D、
5A、5B、5D 和 7A 染色体上的抗性位点与成株期白
粉病抗性有关 ,而 2D、6D 染色体与控制抗性及病害
的扩展程度相关[9 ] 。Keller 等对一个小麦 ×斯卑尔
脱小麦分离群体进行了抗白粉病的 QTLs 分析 ,获得
了与白粉病抗性相关的 18 个 QTLs ,分布在 14 条染
色体上[10 ] 。其中位于 7B 染色体的 QTL 的贡献达
3118 %。Chantret 等利用 BSA 法分析 RE174 和 Hardi
(感病品种)杂交组合的 140 个 F3 家系 ,将 M1RE 定
位在 6A 染色体长臂上 ,同时检测到一个位于 5D 染
色体的抗病 QTL [11 ] 。
(W7984 ×Opata85)重组自交群体是国际小麦族
作图计划用于构建小麦遗传连锁图的作图群体 ,该
群体的双亲遗传差异大 ,分子标记多样性频率高 ,利
用该群体绘制的小麦遗传连锁图谱的分子标记已达
近千个 ,平均每条染色体上有 40 多个标记 ,达到较
为饱和的程度。利用该群体已对小麦黄斑病
( Pyrenophora tritici2repentis) [12 ] 、小麦叶锈病 ( Puccinia
recondita) [13 ,14 ] 、小麦白粉病 ( Blumeria graminis ) [14 ] 、
小麦品质[14 ] 、产量构成因素[14 ]等许多重要的目标性
状进行作图。本研究对该群体进行了田间白粉病接
种鉴定和抗白粉病 QTL 分析。
1 　材料和方法
111 　试验材料
　　国际小麦作图组织 ( ITMI) 提供的 ( W7984 ×
Opata85) 重组自交系群体 ,其中 Opata85 为国际小麦
玉米改良中心 (CIMMYT) 培育的春小麦品种 ,W7984
是由硬粒小麦 ( Triticum durum ) Altar84 与粗山羊草
[ Ae1 tauschii ,DD 基因组供体 ] CIGM861940 合成的
双二倍体 ,该群体共有 114 个株系用于本研究。
112 　抗病性鉴定
鉴定材料单行种植于中国农业科学院作物品种
资源研究所小网室 ,行长 50 cm ,行距 30 cm。每畦四
周种植京双 16 作为感病对照 ,3 次重复。接种用小
麦白粉病菌为北京地区流行的 15 号生理小种 ,在小
麦拔节期 ,将繁殖于感病品种京双 16 上的白粉病菌
抖撒在待鉴材料上 ,并将带菌麦苗均匀移栽在感病
对照之间。接种后 ,灌水保湿以利发病。
在小麦灌浆期调查病害 ,成株期病害分级标准
参照盛保钦等修改的 CIMMYT的叶部病害评价 9 级
分级标准[15 ] 。
每个重复分别记载 15 株小麦的病级 ,依此计算
病情指数。
病情指数 (DI) = (Σ各病级×株数)Π(最高病级×
总株数) ×100
113 　表型性状的统计分析
利用 SAS 软件对抗病性鉴定结果进行方差分
析和显著性测验。
114 　遗传连锁图构建
根据已经公布的 938 个不同标记在 (W7984 ×
Opata85)重组自交系群体中的分离数据 (gopher : http :ΠΠwww1greengenes1cit1cornell1edu ) , 利 用 MAPMAKER
(Version 310b) 软件运算[16 ] ,获得了该群体的遗传连
锁图 ,其中 846 个标记分布在 21 条染色体上。各标
记的连锁关系和距离与文献报道一致。
115 　数量性状位点( QTL)分析
采用基于混合线形模型的复合区间作图法的
QTL 定位软件 QTL Mapper 进行分析[17 ] 。在单一环
境中 ,DH群体和 RI 群体的个体 k 的表现型值可用
混合线形模型表示 :
Yhk = μ + ai ×A ik + aj ×A jk + aaij ×AA ijk
　　其中 ,μ是群体均值 , ai和 aj 分别是两个基因位
点 Qi 和 Qj 的加性主效应 , aaij是 Qi 和 Qj 的加性 ×
加性上位性主效应 , A ik 、A jk 、AA ijk分别是加性和上位
性主效应的系数。
QTL Mapper 软件的分析过程主要包括以下几个
步骤 : (1)通过逐步回归分析或方差分析筛选出与有
关性状显著相关的标记以及互作标记 ,以用来控制
遗传变异背景和自动决定进行 QTL 定位及上位效
应分析的基因组范围。(2) QTL 的定位 (假设 QTL 间
不存在上位效应) 。(3) QTL 的加性效应分析。(4)
上位效应分析。
2 　结果与分析
211 　抗病性鉴定结果分析
　　(W7984 ×Opata85)群体抗病性表现为连续分布
(图 1) ,亲本和各株系的病情指数范围在 34167～
97188 之间 ,群体的平均病情指数为 71177 ,标准差
为 14135 ,变异系数为 33102 %。偏度系数 - 0188 ,峰
度系数为 2123。亲本 Opata85 和 W7984 的病情指数
分别为 70125 和 77153。可见 ,两个亲本均为感病 ,
其中 Opata85 的病情指数略低于群体的平均数 ,
W7984 的病情指数高于群体的平均病情指数 ,但后
代中有明显的超亲个体出现。群体中有 5 个株系的
平均病情指数为 3415 %～38 % ,对白粉病表现为中
等抗性。
396　第 6 期 霍纳新等 :小麦白粉病抗性 QTL 分析 　　　

图 1 ( W7984 ×Opata85) 重组自交群体对
白粉病的抗性频率分布
Fig. 1 Frequency of disease index to powdery
mildew in the mapping population of ( W7984 ×Opata85)
212 　( W7984 ×Opata85 ) 群体抗白粉病加性 QTLs
分析
　　对 (W7984 ×Opata85) 群体抗白粉病加性QTLs
进行分析 ,共检测到 3 个与小麦白粉病抗性相关的
QTLs(表 1 ,图 2) ,可以解释 4218 %的表型变异。位
于 3B 染色体的 XksuG532Xfba190 区间的 QTL ,解释
713 %的表型变异 , 5D 染色体的加性 QTL 在
Xmwg9222Xbcd1103 区间 ,可以解释 519 %的表型变
异 ,7D 染色体上的 QTL 在 Xwg8342Xbcd1438 区段 ,
对白粉病的抗性贡献最大 ,变异解释率达 2916 %。
这些 QTL 的效应分别来自两个亲本 ,其中位于 5D
染色体上 QTL 的效应由亲本 W7984 提供 ,位于 3B、
7D 染色体的 QTL 的效应由亲本 Opata85 提供 ,可见两
亲本对白粉病的抗性均有贡献 ,但来自亲本 Opata85
的效应对表型的变异解释率明显高于 W7984。
图 2 ( W7984ΠOpata85) RIL 群体中与白粉病抗性相关 QTL 的染色体定位
Fig. 2 Chromosome location of QTLs associated with powdery mildew resistance in W7984ΠOpata85 RIL population
496 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

表 1 与小麦白粉病抗性相关的加性 QTLs 分析
Table 1 Analysis of additive effect related to wheat
powdery mildew resistance
染色体
Chrom1 区段Interval LOD 加性效应Add1 eff1 变异解释率Var exp ( %)
3B XksuG532Xfba190 2190 4128 3 3 3 7133
5D Xmwg9222Xbcd1103 4130
- 3185 3 3 3 5194
7D Xwg8342Xbcd1438 27115 8160 3 3 3 29155 213 　( W7984 ×Opata85 ) 群体抗白粉病加性上位QTLs 分析　　共检测到两对互作基因影响小麦对白粉病的抗性 ,可以解释 1210 %的表型变异 ,参与互作的位点所在的染色体区段分别为 3B 的 Xfbb14712XksuG53与 3B 的 Xbcd1380112XksuH7、5D 的 Xmwg9222Xbcd1103 与 7B 的 Xwg1802Xfbb195 ,对表型的变异解释分别为 414 %和 716 %(表 2) 。
表 2 与小麦白粉病抗性相关的加性上位性 QTLs 分析
Table 2 Analysis of epistasis effect related to wheat powdery mildew resistance
染色体
Chrom
QTL 标记区间 A
QTL marker interval A
染色体
Chrom
QTL 标记区间 B
QTL marker interval B LOD
A 位点效应
A loci eff
B 位点效应
B loci eff
上位效应
Epi eff
变异解释率 %
Var exp
3B Xfbb14712XksuG53 3B Xbcd1380112XksuH7 5147 4168 3 3 3 2126 3 3173 3 3 3 4140
5D Xmwg9222Xbcd1103 7B Xwg1802Xfbb195 5167 - 3149 3 3 - 6133 3 3 3 - 4190 3 3 7160
3 　　讨论
311　超亲遗传是自然界一种普遍的遗传现象 ,
Hautea 等报道了小麦对白粉病抗性中的超亲遗传现
象[18 ] 。本实验用于作图的两个亲本对白粉病表现
感病 ,但后代中分离出部分抗性较好的材料 ,表现出
明显的超亲遗传。进一步的 QTL 分析中 ,在两个亲
本中都检测到与抗性相关的加性位点 ,表明两亲本
都含有抗性基因。已知亲本之一 Opata85 为墨西哥
当地栽培种春小麦 ,另一亲本 W7984 是由硬粒小麦
Altar84 与粗山羊草 CIGM861940 杂交培育而成 ,因而
推测两亲本的抗性基因位点很有可能是不同的 ,这
些位点的累加效应是后代超亲个体的遗传基础之
一。分析群体中 4 个表现极端抗病单株的基因型 ,
表明 4 个单株聚合了双亲在 QTL 区间的抗病等位
变异。分子标记技术的发展 ,为发掘、鉴定种质资源
中 QTL 的等位变异提供了有效的技术手段 ,通过标
记辅助选择培育聚合不同 QTL 等位变异的高抗品
种 ,将成为优异基因资源鉴定与利用的一条新途径。
312 　数量性状遗传在一定程度上受到环境的影响 ,
研究发现一个群体在不同的环境下 ,检测的 QTL 数
量及效应可能存在不同程度的差异[19 ] ,遗传力较高
的基因位点其效应在不同环境中的稳定性较好[20 ] 。
本研究在 (W7984 ×Opata85 ) 重组自交系群体中共
检测到 3 个与白粉病抗性相关的 QTL ,分别位于
3B、5D 和 7D 染色体。Bo¨rner 在相同群体中 ,通过多
年多点的抗病鉴定和 QTL 分析 ,共检测到 6 个与白
粉病抗性相关的 QTL ,分别位于 2D、3B、4B、5D、6A
和 7D 染色体[14 ] 。其中 5D 和 7D 染色体的 QTL 与本
试验中的 QTL 位于相同的染色体区间 ,且抗病效应
来源于相同的亲本 ,是两个试验中共同的 QTL。本
研究中 7D 染色体短臂的 QTL 效应值最大 ,能解释
29155 %的表型变异 ,而 Bo¨rner 在 2 年 3 点的实验中
也检测到该 QTL ,可见其抗性效应在不同年度和地
点间稳定性较高。
Bo¨rner 未检测到本研究中位于 3B 染色体短臂
的 QTL ,而本研究中未检测到位于 2D、3B 染色体长
臂、4B、6A 染色体的 QTL。推测其原因可能有两个 ,
一是这些不同的 QTL 的遗传效应较小 ,由于与环境
的互作 ,其效应可能在不同的环境中被掩盖 ,无法检
测。另一个原因是两个研究中所用病原菌的毒力不
同 ,而不同的 QTL 具有不同的寄主专化性。
313 　Nelson 和 Bo¨rner 等用相同群体均检测出抗叶
锈病的 QTL [13 ,14 ] ,与本研究中 7D 染色体短臂上遗传
效应稳定的抗白粉病 QTL 在相同的染色体区间。
Chen 等在比较水稻、大麦对梨孢霉 ( Pyricularia
grisea) 的数量抗性中发现 ,部分抗稻瘟病 QTL 与前
人在相同群体中检测的抗纹枯病 QTL 在相同的染
色体区间 ,而部分大麦抗瘟病 QTL 与相同群体中定
位的抗条锈、白粉病 QTL 亦在相同的染色体区
间[21 ] 。这些研究表明植物对病原菌的数量抗病性
也存在某些保守的防御机制 , Gorlach、Schweizer 等在
对稻瘟病和大麦白粉病的诱导抗性研究中发现 ,单
子叶植物的系统获得性抗性 (SAR) 具有某些相同的
生化反应途径[22 ,23 ] 。进一步证明植物对病原菌的数
量抗性具有保守的防御机制。
314 　近年的研究发现许多防御反应基因与抗病
QTL 紧密连锁 ,这些防御反应基因不仅可以作为分
子标记直接在辅助选择中应用 ,还可以作为候选基
因深入了解抗病反应的遗传基础[24 ] 。Wang 等将 6
596　第 6 期 霍纳新等 :小麦白粉病抗性 QTL 分析 　　　

个抗病 EST定位于 2 号染色体上水稻抗纹枯病 QTL
所在的区间 ,这 6 个 EST 分别编码苯丙氨酸解氨酶
(phenylalanine ammonia lyase , PAL) 、基质抗坏血酸过
氧化物酶 (stromal ascorbate peroxidase , SAP) 、病程相
关蛋白、奇甜蛋白等[25 ] 。本研究获得的 5D 染色体
Xmwg9222Xbcd1103 区间的 QTL 与 Li [26 ] 定位在该作
图群体的病程相关蛋白 ( Pr1) 位于相同的染色体区
间 ,已知该基因参与了小麦抗白粉病过程[27] ,进一步
探讨防御反应基因与抗病 QTL 的相关性将有助于在
基因组水平进行 QTL 的功能分析和抗病机制研究。
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