全 文 ：Vol. 30 , No. 4
pp. 406～408 　Apr. , 2004
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 30 卷 第 4 期
2004 年 3 月 　406～408 页
研究
简报 不同垩白度粳稻胚乳淀粉体发育的扫描电镜观察
杨　福1 　宋　惠2 　崔喜艳2 　高　玮2 Ξ
(1 中国科学院东北地理与农业生态研究所 ,吉林长春 130012 ;2 吉林农业大学农学院 ,吉林长春 130118)
Observation on Amyloplast Development in Endosperm of Different Chalkiness J a2
ponica Rice with Scanning Electronic Microscope
YANG Fu1 , 　SONG Hui2 , 　CUI Xi2Yan2 , 　GAO Wei2
(1 Northeast Institute of Geography and Agricultural Ecology , CAS , Changchun130012 , Jilin ;2 College of Agronomy , Jilin Agricultural University , Changchun
130118 , Jilin , China)
　　垩白是稻米胚乳中淀粉体和蛋白质体排列不够紧密而
形成的白色不透明的部分 ,具有垩白的稻米透明度差、整精
米率低、商品品质不佳 [1 ] 。降低垩白是稻米品质改良中要解
决的关键问题。因此 ,水稻籽粒灌浆期间有关淀粉体的发育
状况与稻米垩白关系的研究十分必要。国内外已有一些关
于稻米胚乳淀粉体的充实及其内含淀粉粒形态与品质关系
的研究。Tashiro 等认为 ,水稻胚乳细胞中的扁平细胞群是形
成稻米垩白的基础 ,高垩白品种的扁平细胞群一般呈放射状
整齐排列 ,而低垩白的则排列不整齐 [2 ] 。伍时照 [3 ] 、瞿波 [4 ] 、
程方民 [5 ] 、沈波 [6 ]等对南方籼稻不同品质稻米胚乳的淀粉粒
的发育形态曾进行扫描电镜观察 ,而对北方粳稻稻米胚乳淀
粉粒的形成、发育及与稻米垩白关系的研究却鲜见报道。本
文利用扫描电镜对生长在自然条件下具有不同垩白度的北
方粳稻胚乳细胞淀粉体的发育及淀粉粒的形态进行了观察 ,
旨在为北方优质粳稻品种的选育提供理论依据。
1 　材料和方法
1. 1 　材料和种植方式
　　选用吉林省公认的从日本引进的低垩白水稻品种秋田
小町 (生育期 146 d ,千粒重 25. 5 g)和从新疆引进的高垩白水
稻品系新疆 1 号 (生育期 139 d ,千粒重 28. 5 g) 为试材 ,于
2001 年种植在吉林农业大学试验站水稻田中。为了使两材
料花期相遇采用错期插秧 ,秋田小町 5 月 19 日插秧 ,新疆 1
号 5 月 27 日插秧 ,栽培及田间管理同常规。
1. 2 　挂牌和取样
在稻穗抽出 1Π3 时 ,每份材料选取生长整齐一致的单茎
稻穗 100～150 个进行挂牌 ,在开花盛期 ,同一天选取穗中部
相同部位一次枝梗上最顶端正在开花的 1 个籽粒进行标记。
以后每隔 5 d 取样 1 次 ,每次取 10 穗 ,每穗选取标记籽粒 ,共
取 8 次。然后保存于 FAA 固定液 (甲醛 - 醋酸 - 酒精)中 ,进
行扫描电镜观察。
1. 3 　样品的电镜观察
用镊子将样品从 FAA 固定液中取出 ,去除颖壳后 ,将样
品夹在开叉的镊子上 ,用小刀背在样品的中部施压 ,使其自
然断裂。用小刀切下断裂部 ,制成 3 mm 厚的样品 ,断面向
上 ,经 IB213 离子溅射仪喷镀金后 ,于日立 S2570 扫描电镜下
观察断面的背部和腹部并摄影 ,加速电压 20 kV ,放大 2 000
倍。
2 　结果与分析
2. 1 　新疆 1 号背部和腹部淀粉体的发育
　　图版 Ⅰ中 A1～G1 、a1～g1 分别是新疆 1 号开花后 5～35
d 胚乳背部、腹部断面的形态结构 ,从中看出两者的淀粉体
有较大的差异。花后 5 d 胚乳背部有少量圆形或椭圆形的
淀粉体 (图版 Ⅰ2A1 ) ,体积较小 ,呈游离状态 ;胚乳腹部淀粉
体 (图版 Ⅰ2a1 )只有体积非常小的圆形淀粉体。花后 10 d 背
部 (图版 Ⅰ2B1 )复粒淀粉粒体积增大 ,似呈游离状态 ,大小差
异不大的圆形单粒淀粉粒也分布在复粒之间 ,花后 10 d 腹
部 (图版 Ⅰ2b1 ) 几乎都是大小不一的圆球形淀粉体。花后
15 d、20 d 背部 (图版 Ⅰ2C1 ,D1 )淀粉体大多数为多面体形 ,少
量圆形 ,它们之间排列不紧密 ,有较多空隙 ;腹部 (图版 Ⅰ2
c1 ,d1 )由少量单粒淀粉粒组成棒形、月牙形、三角形、近方形
等复粒淀粉粒 ,表面光滑 ,之间有空隙 ,排列不紧密 ,也有一
些圆形单粒填充于复粒中间。花后 25 d、30 d 背部 (图版 Ⅰ2
E1 ,F1 )淀粉体数量迅速增加 ,大多数为多面体 ,之间无明显
空隙 ;腹部 (图版 Ⅰ2e1 ,f1 ) 大部分还是由表面光滑的近似圆
形的复粒淀粉粒组成 ,互相排列不紧密 ,有空隙。花后35 dΞ基金项目 :科技部攀登计划资助项目 (国科基字[1999 ]045) 。
作者简介 :杨福 (1965 - ) ,男 ,硕士 ,副研究员 ,主要从事水稻优质品种选育。
Received(收稿日期) :2002212226 , Accepted(接受日期) :2003207220.

背部 (图版 Ⅰ2G1 )淀粉粒排列致密 ,似龟壳状 ,与成熟胚乳淀
粉粒发育状态一样 ;腹部 (图版 Ⅰ2g1 ) 淀粉粒虽然为多棱角
型 ,但排列不够紧密 ,有空隙 ,因此垩白较大。
总之 ,胚乳背部形成复粒淀粉粒、棱角型多面体淀粉粒
的速度快 ,且淀粉粒趋于规则致密排列的时期都比腹部早 ;
胚乳腹部淀粉粒大部分时期都以表面光滑的复粒淀粉粒形
式存在 ,大小差异大 ,难以致密排列 ,成熟时的多棱角淀粉粒
也排列不紧密 ,形成较大的空隙。
2. 2 　秋田小町背部和腹部淀粉体的发育
图版 Ⅰ中 A2～G2 、a2 ～g2 分别是秋田小町开花后 5～
35 d背部、腹部淀粉体发育情况。开花后 5 d 背部和腹部 (图
版 Ⅰ2A2 ,a2 )只有极少量体积较小的游离淀粉体存在。花后
10 d 背部 (图版 Ⅰ2B2 ) 淀粉粒绝大部分都呈复粒 ,之间有空
隙 ;而腹部 (图版 Ⅰ2b2 )是由大小差异不大 ,体积很小的复淀
粉粒组成 ,之间排列疏松 ,呈无序状态。开花 15 d 至成熟背
部淀粉粒 (图版 Ⅰ2C2 ,D2 ,图版 Ⅰ2E2 ,F2 ,G2 )是棱角分明的多
面体形 ,排列致密 ,相互嵌合 ,均呈龟壳状 ;开花 15 d 至成熟
腹部淀粉粒 (图版 Ⅰ2c2 ,d2 ,图版 Ⅰ2e2 ,f2 ,g2 ) 都呈体积很大
的复粒淀粉粒状态 ,排列较致密 ,花后 35 d 腹部淀粉粒排列
十分致密 ,呈龟壳状 ,与背部无甚差异。
2. 3 　秋田小町和新疆 1 号胚乳淀粉体发育的比较
无论是垩白少的秋田小町还是高垩白的新疆 1 号背部
淀粉粒都比腹部淀粉粒发育快 ,但两者存在较大差异。秋田
小町背部淀粉粒在开花后 15 d 其排列状态、嵌合程度、致密
性与成熟时基本一致 ,新疆 1 号背部淀粉粒发育状态变化是
逐步的 ,开花后 30 d 才达到成熟时的淀粉粒排列状态。秋
田小町和新疆 1 号腹部淀粉粒基本是在开花 15 d 后呈复粒
形式存在 ,但两者有差异。秋田小町复粒外表轮廓上包围着
一层厚膜 ,看不出是单个淀粉粒嵌合所至 ,很像体积很大的
单个淀粉粒 ,成熟时淀粉粒排列方式与背部一样 ,而新疆 1
号复粒外表有一层较薄的膜包围 ,清晰可见复粒是由两个至
多个单个淀粉粒嵌挤在一起形成的 ,表面光滑 ,成熟时淀粉
粒虽为多角形但排列欠规则 ,呈无序状态 ,空隙较大 ,易形成
垩白。
3 　讨论
水稻胚乳细胞的发育和充实状况直接决定籽粒的重量
与品质。有关胚乳细胞淀粉结构与稻米垩白形成关系的研
究已有不少报道。Tashiro 等人认为胚乳细胞中扁平细胞群
的存在是形成稻米垩白的原因 ,高垩白品种的扁平细胞群呈
放射状规则排列 ,而低垩白品种的排列则不规则 [6 ,7 ] ,伍时照
等人对籼稻品种成熟胚乳的淀粉体观察认为胚乳细胞淀粉
体的大小、形状、排列结构与稻米垩白的形成有密切的关
系 [2 ] 。这些研究都是对水稻成熟籽粒胚乳进行观察的。程
方民、沈波等从动态角度观察了不同品质籼稻淀粉粒发育与
垩白形成的关系以及温度效应 [4 ,5 ] 。本文选用北方不同垩白
度粳稻品种研究了籽粒从抽穗到成熟胚乳内淀粉粒发育的
动态变化。胚乳细胞内淀粉粒都以复粒形式积累 ,每一复粒
中有许多近似菱形或多角形的大小不一的淀粉粒堆积在一
起 ,整个复粒淀粉粒由一层膜包裹着。但复粒淀粉间排列的
致密程度与胚乳细胞的不同发育时期和不同垩白类型有关。
无论是高垩白品种还是低垩白品种胚乳背部淀粉粒达到紧
密排列的时间比腹部提前 ,且同一时期淀粉体的数量、排列
致密程度都是背部优于腹部 ,这与前人研究的结果一致。其
原因是胚乳细胞充实所需养分是由背部维管束通过珠心表
皮和糊粉层传送的 ,因此离维管束远的腹部胚乳细胞易充实
不良 ,形成垩白 [8 ] 。但相同时期低垩白品种胚乳背部淀粉粒
排列状态、致密程度等均优于高垩白品种 ,达到成熟时胚乳
淀粉粒排列状态的时期也远远早于高垩白品种 ;低垩白品种
腹部不同时期复粒淀粉粒外围包裹一层厚膜 ,而高垩白品种
腹部复粒淀粉粒外围是薄膜 ,且成熟时胚乳淀粉粒排列的致
密程度不及低垩白的品种好。这可能是高垩白品种籽粒大 ,
光合产物不能满足灌浆的需要所致。从以上讨论推之 ,在籽
粒灌浆早期 ,淀粉体充实快 ,相互挤压使棱角清晰、排列紧
密 ,这一过程越早越有利于垩白的降低 ,因此在优质水稻育
种工作中应按相关性状注意选择这一类型的水稻材料。
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704　4 期 杨 　福等 :不同垩白度粳稻胚乳淀粉体发育的扫描电镜观察 　　　

图 　版 　说 　明
图 A1～图 d2 　秋田小町和新疆 1 号胚乳淀粉粒形态的电镜观察 (开花后 5～20 d)
图 E1～图 g2 　秋田小町和新疆 1 号胚乳淀粉粒形态的电镜观察 (开花后 25～35 d)
A1～D1 新疆 1 号开花后 5～20 d 背部淀粉粒 ( ×2 000) ,A1 —开花后 5 d ,B1 —开花后 10 d ,C1 —开花后 15 d ,D1 —开花后 20 d。a1～d1 新疆 1 号开
花后 5～20 d 腹部淀粉粒 ( ×2 000) ,a1 —开花后 5 d ,b1 —开花后 10 d ,c1 —开花后 15 d ,d1 —开花后 20 d。A2～D2 秋田小町开花后 5～20 d 背部
淀粉粒 ( ×2 000) ,A2 —开花后 5 d ,B2 —开花后 10 d ,C2 —开花后 15 d ,D2 —开花后 20 d。a2～d2 秋田小町开花后 5～20 d 腹部淀粉粒 ( ×2 000) ,
a2 —开花后 5 d ,b2 —开花后 10 d ,c2 —开花后 15 d ,d2 —开花后 20 d。
E1～G1 新疆 1 号开花后 25～35 d 背部淀粉粒 ( ×2 000) ,E1 —开花后 25 d ,F1 —开花后 30 d ,G1 —开花后 35 d。e1～g1 新疆 1 号开花后 25～35 d
腹部淀粉粒 ( ×2 000) ,e1 —开花后 25 d ,f1 —开花后 30 d ,g1 —开花后 35 d。E2～G2 秋田小町开花后 25～35 d 背部淀粉粒 ( ×2 000) ,E2 —开花后
25 d ,F2 —开花后 30 d ,G2 —开花后 35 d。e2～g2 秋田小町开花后 25～35 d 腹部淀粉粒 ( ×2 000) , e2 —开花后 25 d ,f2 —开花后 30 d ,g2 —开花后
35 d。
Explanation of Plate
Fig. A1 —Fig. d2 　Electronic microscope observation on endosperm starch granules of Qiutianxiaoding and Xinjiang No. 1 (after flowering 5 —20 d)
Fig. E1 —Fig. g2 　Electronic microscope observation on endosperm starch granules of Qiutianxiaoding and Xinjiang No. 1 (after flowering 25 —35 d)
A1 —D1The back starch granules of Xinjiang No. 1 after flowering 5 —20 d( ×2 000) ,A1 —5 d after flowering , B1 —10 d after flowering , C1 —15 d after flower2
ing , D1 —20 d after flowering. a1 —d1 The belly starch granules of Xinjiang No. 1 5 —20 d after flowering( ×2 000) , a1 —5 d after flowering , b1 —10 d after
flowering , c1 —15 d after flowering , d1 —20 d after flowering. A2 —D2 The back starch granules of Qiutianxiaoding after flowering 5 —20 d( ×2 000) ,A2 —5 d
after flowering , B2 —10 d after flowering , C2 —15 d after flowering , D2 —20 d after flowering. a2 —d2 The belly starch granules of Qiutianxiaoding after flowering
5 —20 d( ×2 000) ,a2 —5 d after flowering , b2 —10 d after flowering , C2 —15 d after flowering , D2 —20 d after flowering.
E1 —G1 The back starch granules of Xinjiang No. 1 after flowering 25 —35 d( ×2 000) ,E1 —25 d after flowering ,F1 —30 d after flowering , G1 —35 d after flow2
ering. e1 —g1 the belly starch granules of Xinjiang No. 1 after flowering 25 —35 d( ×2 000) , e1 —25 d after flowering , f1 —30 d after flowering , g1 —35 d after
flowering. E2 —G2 the back starch granules of Qiutianxiaoding after flowering 25 —35 d( ×2 000) , E2 —25 d after flowering , F2 —30 d after flowering , G2 —35
d after flowering. e2 —g2 the belly starch granules of Qiutianxiaoding after flowering 25 —35 d ( ×2 000) , e2 —25 d after flowering , f2 —30 d after flowering ,
g2 —35 d after flowering.
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