全 文 ：Vol. 31 , No. 2
pp. 243 - 247 　Feb. , 2005
作 　物 　学 　报
ACTA AGRONOMICA SINICA
第 31 卷 第 2 期
2005 年 2 月 　243～247 页
小麦抗病种质贵农 775 中抗白粉病基因的 RAPD 标记
徐如宏　任明见　黄世全　杨英仓　张庆勤
(贵州大学麦作研究中心 ,贵州贵阳 550025)
摘 　要 : 运用 RAPD 技术 ,采用分离群体分组分析法 (BSA)进行了小麦种质贵农 775 抗白粉病基因连锁的分子标记研究 ,
其中有一个引物 S2018 在抗病亲本贵农 775 和抗病材料中扩增出了特异的 DNA 片段 ,而在感病材料和感病亲本丰产 3
号中没有扩增出同样的 DNA 片段。此片段长度约为 880 bp。用 F2 分离群体 (106 株植株) 进行遗传连锁性分析 ,引物
S2018880扩增出的特异 DNA 片段与贵农 775 抗白粉病基因紧密连锁 ,遗传距离为 819 cM。此连锁标记还经其他相关后代
材料的检测证实了其可靠性。
关键词 : 小麦 ; 白粉病 ; 抗性基因 ; 分子标记 ; RAPD
中图分类号 : S512
RAPD Markers Linked to the Powdery Milde w Resistance Gene in Wheat Line Gui2
nong 775
XU Ru2Hong ,REN Ming2Jian ,HUANG Shi2Quan ,YANG Ying2Cang ,ZHANG Qing2Qin
( Wheat Research Center of Guizhou University , Guiyang 550025 , Guizhou , China)
Abstract : Random Amplified Polymorphic DNA (RAPD) was employed to detect molecular markers linked to powdery mildew
resistance gene in wheat line Gui2nong 7751 One DNA fragment was amplified in the resistant parent Gui2nong 775 and
resistant materials by a primer S2018 , but not in the susceptible materials and susceptible parent Feng2chan 31 The DNA
fragment length was about 880 bp1 The genetic linkage of the DNA fragment with powdery mildew resistance gene was tested
on a segregating F2 population (106 plants) 1 The result showed that the DNA fragment was closely linked to the powdery
mildew resistance gene in wheat line Gui2nong 775 , in which the genetic distance between S2018880 and powdery mildew
resistance gene was 819 cM1 The linkage molecular markers were approved to be credible by other relative progeny materials1
Key words : Wheat ; Powdery mildew; Resistance gene ; Molecular markers ; RAPD
　　小麦白粉病 ( Erysiphe graminis f1 sp1 tritici)是由
专性寄生菌所引起的世界性小麦病害 ,该病害在我
国发生较为普遍 ,目前有加重趋势 ,利用抗病品种控
制白粉病病害是最经济、安全和有效的途径。由于
抗病基因利用的单一化 ,导致大多推广品种的抗性
在短时间内就被新的毒性基因所克服。因而 ,选育
新的抗白粉病品种 ,保持品种抗性的持久性 ,成为抗
白粉病育种的重要任务。
寻找小麦抗白粉病基因的分子标记 ,建立分子
标记辅助育种技术体系 ,对于减少小麦抗白粉病育
种中的盲目性 ,提高选择效率和加快育种进程具有
重要意义。至今已有近一半的已知抗白粉病基因找
到了相应的分子标记[1 ] ,在小麦中应用 RAPD 技术 ,
借助 NILs 为材料或集群分离分析方法已找到与抗
白粉病基因 Pm1、Pm2、Pm21、Pm25 等[2～5 ] 相连锁
的标记 ,而且有的标记已成功用于辅助选择。
RAPD 技术是由 Williams 等[6 ] 于 1990 年发展起
来的。该技术程序简单、快速 ,所需 DNA 量少 ,能分
析大量样品 ,且无需知道目的 DNA 片段序列信息 ,
因此 ,已广泛应用于品种鉴定、群体和后代分析、系
统发育研究和遗传作图[7 ] 。本文利用 RAPD 技术对
由本单位张庆勤教授所选育的抗病小麦种质贵农
775 及其 F2 后代群体进行了抗白粉病基因连锁遗传
分析。贵农 775 于 1995 年通过远缘杂交选育而
成[8 ] ,1997 年经西北农林科技大学和中国农科院植
保所鉴定 ,对白粉病和锈病免疫[9 ] 。经 5 年种植后 ,
繱基金项目 : 国家自然科学基金 (39960048) 、贵州省小麦“十五”攻关 (15001A522 ,15001A29)及贵州省自然科学基金 (95099B2180)资助项目。
作者简介 : 徐如宏 (1970 - ) ,男 ,副教授 ,主要从事小麦品质和抗病育种研究。
Received(收稿日期) :2003210224 ,Accepted(接受日期) : 20042042061

于 2002 年经西北农林科技大学再鉴定 ,仍然对白粉
病和锈病免疫 ,并发现对叶枯病也免疫 (私人通讯) 。
贵农 775 在本单位实验田中多年种植 ,抗性一直很
稳定 ,说明它是一个很有利用价值的抗源材料。本
文对其进行抗白粉病基因的分子标记研究 ,以期促
进该基因在小麦抗白粉病育种中的应用 ,为辅助小
麦抗白粉病育种提高选择效率有所裨益。
1 　材料和方法
111 　材料
　　抗白粉病小麦种质贵农 775 ,感病普通小麦品
种丰产 3 号 ,以及杂交组合后代 F2 单株。用贵农
775 作父本 ,丰产 3 号作母本 ,配制杂交组合 ,其杂
种 F1 自交得到 F2 植株 ,从中选取单株进行 RAPD 引
物筛选及连锁遗传分析。其他用于进行特异标记检
测的后代株系分别为百泉 565、成生选与贵农 775 的
F3 抗感株系 ,以及贵农 105 与贵农 775 的 F6 抗感株
系。感病对照品种丰产 3 号、百泉 565、成生选引自
西北农林科技大学 ,贵农 105 引自贵州省黔西南州
农科所。用于进一步检测的 11 个含已知抗白粉病
基因小麦品种或品系 UlkaΠ8 cc ( Pm2) 、KhapliΠ8 cc
( Pm4a ) 、Armado ( Pm4b ) 、TP114Πstarka ( Pm6 ) 、
Kavkaz ( Pm8 ) 、3B457 ( Pm12 ) 、Wembly derirate
( Pm12) 、3B1133 ( R149) ( Pm21) 、CI12632 ( Pm2 +
6) 、Baimian ( Pm4 + 8) 由中国农业大学杨作民教授
和孙宝启教授提供 ,贵农 21 ( Pm21)由本单位保存。
112 　抗白粉病鉴定
白粉病接种在三叶期进行 ,用采自大田和室内
的小麦白粉菌混合菌株 (主要为 311、315 和 377 三
个生理小种[10 ,11 ] ) ,直接将病菌孢子抖落在待测材料
的叶片上保湿 ,2～3 周后 ,调查抗病性 ,按 0、1、2、3、
4 级标准统一标定和记载各单株的反应型。
113 　DNA提取
选取 F2 的 10 株免疫抗病单株的等量 DNA 混
合成抗病池 ,10 株高感病单株的等量 DNA 混合成感
病池 ,进行 PCR 扩增。
DNA 提取参照倪中福等[12 ] 的方法 ,略有修改。
取单株叶片在含有 2 mL 预热提取缓冲液 (100 mmolΠ
L Tris2HCl , 50 mmolΠL EDTA2Na2 ,100 mmolΠL NaCl ,
110 % SDS) 的研钵中磨碎后转至 10 mL 的离心管
中 , 65 ℃水浴温育 30 min , 其间颠倒 2 次 ,加入 2 mL
5 molΠL KAc ,冰浴 20 min , 用等体积氯仿2异戊醇
(24∶1) 抽提 10 min ,在 4 000 rΠmin 离心 10 min ,取出
上清液加等体积氯仿2异戊醇 (24∶1) 重复上述抽提
过程 ,取出上清液加 2 倍体积的预冷无水乙醇沉淀
DNA ,其 DNA 用 70 %的乙醇洗 2～3 次 ,用适量的 1
×TE溶解后保存备用。
114 　RAPD 分析
扩增反应液中含 10 mmolΠL Tris2HCl (pH 818) ,
50 mmolΠL KCl , 210 mmolΠL MgCl2 , Nonidet P40
0108 % , 012 mmolΠL dNTPs , 1 U Taq 酶 , 014μmolΠL
10 碱基随机引物 (均购自上海生工生物工程技术服
务有限公司) , 20～50 ng 模板 DNA ,加 ddH2O 至终
体积 25μL。1 滴矿物油覆盖后 ,反应在 Perkin2Elmer
Thermo Cycles 480 上进行。
筛选引物的反应程序参照刘红彦等[13 ] 的方法
略有修改 ,94 ℃预变性 3 min ;94 ℃1 min、38 ℃1 min、
72 ℃2 min ,预扩增 4 个循环 ;94 ℃10 s、38 ℃1 min、
72 ℃2 min ,扩增 39 个循环 ;最后 72 ℃延伸 5 min ,反
应产物在 4 ℃保存。筛选到特异引物后 ,针对特异
引物设置的反应程序为 94 ℃预变性 3 min ; 94 ℃ 1
min、39 ℃1 min、72 ℃2 min ,预扩增 4 个循环 ;94 ℃
10 s、39 ℃1 min、72 ℃2 min ,扩增 35 个循环 ;最后
72 ℃延伸 5 min ,反应产物在 4 ℃保存。
PCR 产物经 1 %琼脂糖凝胶 (加溴化乙锭 015
μgΠmL)电泳检测或经 5 %非变性聚丙烯酰胺凝胶电
泳 (PAGE)银染检测。电泳结果用 UVP 凝胶成像分
析系统观察照相。
2 　结果与分析
211 　贵农 775 中抗白粉病基因的 RAPD 标记
　　对抗白粉病小麦种质贵农 775 ,感病普通小麦
品种丰产 3 号 ,以及 F1 及其 F2 单株进行了白粉病
抗性鉴定 ,结果表明 (表 1) ,丰产 3 号表现为高感白
粉病 ,而贵农 775 及其 F1 植株都表现为免疫 ,F2 单
株群体的抗病性呈现出 3∶1 的比例 ,说明贵农 775
的白粉病抗性是显性单基因控制的。
用 RAPD 方法对贵农 775、丰产 3 号及其 F2 单
株抗病池和感病池进行了 DNA 多态性分析。共筛
选了 256 个随机引物 ,其中得到一个引物 S2018 ,在
进行 RAPD 扩增时 ,抗病亲本贵农 775 和抗病池中
出现大小约 880 bp 的标记带 ,而感病亲本丰产 3 号
和 感 病 池 缺 乏 此 条 带。该 引 物 序 列 为
CTCGGATGTC。
为检测引物 S2018 的稳定性及其与抗病基因的
连锁关系和遗传距离 ,对丰产 3 号和贵农 775 的杂
交 F2 单株群体共 106 株植株进行了 RAPD 扩增。结
果表明 ,引物 S2018880扩增带是与贵农 775 抗白粉病
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基因紧密连锁的。在 77 株抗病株中 ,有 10 株无特
异带 ;在 29 株感病株中均无特异带 (图 1) ,说明在
106 株 F2 植株中 ,有 10 株抗病单株发生了交换 ,而
感病单株未发生交换。经用软件 Mapmaker 310 计
算 ,遗传距离为 819 cM。
表 1 抗白粉病鉴定结果
Table 1 Identification of powdery mildew resistance
品种
Cultivars
株数
No1of
plants
株数 No1of plants
抗
Resistance
感
Susceptibility
期望比率
Expected ratio χ
2 P0105
贵农 775 Gui2nong 775 50 50 0
丰产 3 号 Feng2chan 3 50 0 50
丰产 3 号Π贵农 775 F2 Feng2chan 3ΠGui2nong 775 F2 106 77 29 3∶1 012012 3 3 3184
212 　贵农 775 后代株系中特异标记的检测
利用引物 S2018 检测结果表明 ,在大田中表现
免疫的成生选、百泉 565 与贵农 775 的 F3 抗病株系
都扩增出了引物 S2018 的约 880 bp 特异片段 ,而表
现感病的 F3 感病株系以及感病亲本成生选和百泉
565 均缺乏引物 S2018 特异标记带 ,对贵农 105 与贵
农 775 的 F6 抗感株系进行 RAPD 扩增时也得到了相
同的结果 (图 2) 。说明该 RAPD 标记与贵农 775 抗
白粉病基因紧密连锁 ,在进行杂交育种过程中易于
伴随抗病基因遗传 ,可有效利用在抗白粉病育种中
图 1 引物 S2018 在 F2 部分植株中的扩增结果
Fig11 RAPD amplification results to F2 population with primer S2018
1 :Maker ;2 :贵农 775 ;3 :丰产 3 ;4～9 :F2 抗病株 ;10～15 :F2 感病株。箭头示 S2018880特异带。
1 :Maker ;2 : Gui2nong 775 ;3 :Feng2chan 3 ;4 - 9 :Resistant individuals of F2 ;
10 - 15 :Susceptible individuals of F21 Arrow shows the 880 bp polymorphic band1
图 2 引物 S2018 对不同材料的扩增结果
Fig12 RAPD amplification results to different wheat materials with primer S2018
1 :Marker ;2 :贵农 775 ;3 :丰产 3Π贵农 775 F2抗病池 ;4 :丰产 3Π贵农 775 F2感病池 ;5 :丰产 3 ;6 :成生选Π贵农 775 F3 抗病株系 ;7 :成生选Π贵农 775
F3感病株系 ;8 :成生选 ;9 :百泉 565Π贵农 775 F3 抗病株系 ;10 :百泉 565Π贵农 775 F3感病株系 ;11 :百泉 565 ;12 :贵农 105Π贵农 775 F6 抗病株系 ;
13 :贵农 105Π贵农 775 F6 感病株系 ;14 :贵农 105 ;15 :贵农 775。箭头示 S2018880特异带。
1 :Marker ;2 : Gui2nong 775 ;3 :Feng2chan 3ΠGui2nong 775 resistant pool of F2 plants ;4 :Feng2chan 3ΠGui2nong 775 susceptible pool of F2 plants ;5 :Feng2chan
3 ;6 :Chen2sheng2xuanΠGui2nong 775 resistant lines of F3 ;7 :Chen2sheng2xuanΠGui2nong 775 susceptible lines of F3 ;8 :Chen2sheng2xuan ;9 :Bai2quan565ΠGui2
nong 775 resistant lines of F3 ;10 :Bai2quan 565ΠGui2nong 775 susceptible lines of F3 ;11 :Bai2quan 565 ;12 : Gui2nong 105ΠGui2nong 775 resistant lines of F6 ;
13 : Gui2nong 105ΠGui2nong 775 susceptible lines of F6 ;14 : Gui2nong 105 ;15 : Gui2nong 7751 Arrow shows the 880 bp polymorphic band1
542　第 2 期 徐如宏等 :小麦抗病种质贵农 775 中抗白粉病基因的 RAPD 标记 　　　

进行辅助选择。
213 　特异引物对含已知抗病基因品种或品系的
RAPD 分析
　　利用引物 S2018 对 11 个含已知抗病基因的品
种或品系进行了分析 ,其中仅在贵农 775 和含有已
知抗病基因 Pm21 的 2 个品系 3B1133 (R149) 、贵农
21 中扩增出了引物 S2018 的约 880 bp 特异片段 ,而
其他含有已知抗病基因 Pm2、Pm4a、Pm4b、Pm6、
Pm8、Pm12、Pm2 + 6、Pm4 + 8 的小麦品种或品系 ,
以及感病对照亲本丰产 3 号均未扩增出引物 S2018
的特异标记带 (图 3) 。
齐莉莉等 1996 年对 Pm21 进行了 RAPD 标记研
究 ,并筛选出一个引物 OPH17 可以作为 Pm21 基因
的特异性标记 ,该引物序列为 CACTCTCCTC ,扩增出
的特异片段约 1 900 bp [4 ] 。Liu 等 1999 年在进行
Pm21 的 RAPD 标记转化为 SCAR 标记的研究中 ,用
引物OPH17 进行扩增时得到的是一个约 1 400 bp 的
特异片段[14 ] 。在本研究中用引物 S2018 对含有已知
抗病基因 Pm21 的 2 个品系进行扩增时 ,都得到与
贵农 775 相同的特异片段 ,说明贵农 775 中可能含
有抗白粉病基因 Pm21。但由于在本研究中所用的
引物 S2018 和 OPH17 序列不同 ,扩增出的特异片段
大小也不一样 ,故贵农 775 中是否含有 Pm21 抗白
粉病基因 ,尚需通过进一步的研究论证。
图 3 引物 S2018 在 11 个含已知抗病基因品种或品系中的扩增结果
Fig13 RAPD amplification results to 11 wheat cultivarsΠlines possessing powdery mildew resistance genes with primer S2018
1 ,15 :Maker ; 2 :贵农 775 ;3 :丰产 3 ;4 :UlkaΠ8cc ;5 : KhapliΠ8cc ;6 :Armado ;7 :TP114Πstarka ;8 : Kavkaz ;9 :3B457 ;10 :Wembly derirate ;
11 :3B1133(R149) ;12 :贵农 21 ;13 :CI 12632 ;14 :白免。箭头示 S2018880特异带。
1 ,15 :Maker ; 21Gui2nong 775 ;3 :Feng2chan 3 ;4 :UlkaΠ8cc ;5 : KhapliΠ8cc ;6 :Armado ;7 :TP114Πstarka ;8 : Kavkaz ;9 :3B457 ;
10 :Wembly derirate ;11 :3B1133 (R149) ;12 : Gui2nong 21 ;13 :CI 12632 ;14 :Baimian1 Arrow shows the 880 bp polymorphic band1
3 　讨论
贵州大部分地区处于冬小麦白粉病西南常发气
候区 ,其温湿条件极有利于小麦白粉病的发生流行 ,
中等以上白粉病发生频率最高可达 95 % ,为我国小
麦白粉病发生为害的老病区[15 ] 。
因而在贵州某些地区 ,小麦白粉病发生较全国
其他地方为重。据本单位多年来的研究表明 ,在贵
州小麦白粉病菌群体毒性结构复杂 ,高毒力小种的
出现频率高 ,可达 6015 % ,显著高于我国白粉病发
生较重的河南、山东等地区[10 ,11 ] 。其中含有 Pm1、
Pm3a、Pm3b、Pm4a、Pm4b、Pm5、Pm8 , 以及复合抗
性基因 Pm4 + 8、Pm1 + 2 + 9 的品种在贵州已失去
抗性 ,多年来在本地种植的外地小麦品种抗白粉病
的非常少。而在贵州选育的抗白粉病品种到国内其
他麦区种植 ,常表现很好的抗性 ,甚至在贵州已失效
的品种 ,如肯贵阿 1 号、白免 3 号、黔丰 1 号等 ,在其
他麦区仍然有效。因而贵州虽不是小麦的主产区 ,
但具有研究小麦白粉病的有利条件[16 ] 。由本单位
所选育的贵农 21、斯燕 9321、贵农 26、贵农 29 等一
批小麦白粉病抗源材料在不同的地方都表现出优良
抗性[9 ,17 ,18 ] 。特别是贵农 775 经多年多点种植 ,对白
粉病、锈病、叶枯等表现免疫 ,是一优良的兼抗、多抗
材料 ,开展其相关抗性基因的 RAPD 标记对丰富小
麦抗病育种基因库 ,实现抗病基因的多样化和稳定
性 ,从而有效控制小麦病害的流行具有重要意义。
本文在进行抗白粉病鉴定时 ,采用大田和室内
的混合白粉菌小种进行接种鉴定 ,由于包括了田间
主要的白粉菌生理小种 ,鉴定出的抗感分离群体更
接近于实际 ,使得在进一步通过 BSA 方法找到与抗
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白粉病基因紧密连锁的 RAPD 标记后 ,可直接将此
标记结合于田间进行分子标记辅助选择育种 ,从而
提高抗白粉病育种的效率。目前正在对本研究中所
发现的与抗白粉病基因紧密连锁的特异 DNA 片段
进行克隆和测序 ,并进一步明确其抗病基因的来源 ,
以促进其在育种实践中的应用。同时 ,正在开展对
贵农 775 中抗条锈和叶枯等病害的相关基因的分子
标记研究 ,以有效发挥其在小麦抗病育种中的利用。
虽然以前一些学者[19 ]认为 RAPD 技术受反应条
件影响较大 ,具重复性较差等缺点 ,但在本研究中 ,
通过严格控制反应条件 ,仍然得到了很好的结果。
引物 S2018 在复性温度 38～40 ℃,都能很好地重复
扩增 ,具有很好的稳定性和可重复性。说明 RAPD
技术虽然存在一些需要改进和解决的问题 ,但随着
不断完善 ,必将得到更广泛的应用。对于广大小麦
育种工作者来说 ,仍然是一个适用、有效的分析
方法。
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