全 文 ：第 27 卷 第 5 期 作　物　学　报 V o l. 27, N o. 5
2001 年 9 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA Sep t. , 2001
硼、钼对花生氮代谢的影响Ξ
杜应琼　廖新荣　黄志尧　何江华　周晓洪　袁彩庭
(广东省生态环境与土壤研究所, 广东广州 510650)
提　要　取广东省花生主产区土壤研究硼、钼对花生氮代谢影响。结果表明, 分别施用硼、钼和二者
配合施用均可显著或极显著提高花生叶片的硝酸还原酶和根瘤固氮酶活性, 促进花生固氮及对氮的利
用, 显著或极显著增加花生氮的积累量, 促进氮素从营养器官向籽粒转移, 提高花生产量和籽粒的蛋
白质含量, 并使土壤中有效氮含量提高。
关键词　花生; 硼; 钼; 氮代谢
Effect of Boron and M olybdenum on N itrogen M etabol ism of Peanut
DU Y ing2Q iong　L IAO X in2Rong　HUAN G Zh i2Yao　H E J iang2H ua　ZHOU X iao2Hong
　YUAN Cai2T ing
(E colog ica l E nv ironm en t & S oil R esearch Institu te Guang d ong A cad emy of S ciences, Guang z hou 510650, Ch ina)
Abstract　　Tw o types of so ils w h ich co llected from m ain peanu t cu lt iva ted areas in Guang2
dong p rovince w ere u t ilized to invest iga te the effects of B o r M o app lica t ion on peanu t n it ro2
gen m etabo lism by a po t cu ltu re experim en t. T he resu lts ind ica ted tha t B o r M o app lica t ion
and com b ined app lica t ion w ith B and M o very sign if ican t ly increased the n it ra te reductase ac2
t ivity (N RA ) in leaves and the n it rogenase uct ivity (NA ) in nodu les, increased the up take of
N , p rom o ted the N tran sloca ted from variou s vegeta t ive o rgan s to the gra in s. A t m atu rity,
bo th N am oun t and p ropo rt ion dist ribu ted to the gra in s increased rem arkab ly. Y ield and
quality of the gra in s w as a lso im p roved.
Key words　　Peanu t; Bo ron (B ) ; M o lybdenum (M o) ; N itrogen m etabo lism
氮代谢是植物体内的一个重要生理过程, 它直接影响到植物产量和品质。钼是硝酸还原
酶和固氮酶的组成因子, 在植物的氮代谢中具有核心作用[ 1～ 4 ]; 硼虽不直接参与植物的氮代
谢, 但有研究表明它对植物的氮代谢有重要的促进作用[ 5～ 7 ]。关于硼、钼对花生氮代谢的影
响, 魏向文、陶其骧等曾分析了钼对花生蛋白质含量的影响[ 8, 9 ] , 江荣风等研究过硼对花生利
用氮素的影响[ 10 ] , 此外, 刘鹏、崔喜安等曾分析了硼、钼配合施用对大豆产量和一些生理代
谢的影响效应[ 11, 12 ] , 但硼、钼相互作用对花生氮代谢影响的研究鲜见报道。本研究以盆栽试
验, 分析硼、钼及其配合施用对花生体内氮的吸收、积累、分配及对花生品质、土壤有效氮含
量等的影响, 以探讨硼、钼与花生氮代谢的关系及其作用机理。Ξ 广东省自然科学基金资助项目 (编号: 960537 和 980010)
收稿日期: 2000203222, 接受日期: 2000207215
Received on: 2000203222, A ccep ted on: 2000207215

1　材料与方法
1. 1　试验材料　 供试土壤分别取自花生主产区博罗坡地赤红壤及电白花岗岩母质发育而成
的砖红壤, 基本农化性状见表 1。供试花生品种为粤油 5 号, 由广东省农科院作物研究所提供。
表 1　　供试土壤的基本农化性状
Table 1　　Basic agrochem ical properties of so ils used in exper imen t
采样点
Samp ling
sites
土壤类型
So il
type
pH
有机质
O. M.
(gökg) 有效氮A vail. N(m gökg) 有效磷A vail. P(m gökg) 有效钾A vail. K(m gökg) 有效硼HW SB(m gökg) 有效钼A vail. M o(m gökg)
Bo luo L ayerit ic red earth 5. 83 8. 60 58. 15 52. 50 35 0. 19 0. 123
D ianbai L ato so l 4. 52 11. 2 89. 92 83. 42 60 0. 20 0. 102
1. 2　试验设计　　生物试验在本所盆栽试验场进行, 共设 4 个处理: ① CK, ② 施B , ③ 施
M o, ④ 施B + M o。硼以硼酸的形式施, 0. 5 m gökg 土; 钼以钼酸铵拌种, 2 gökg 种子。其它
营养元素的施用量完全相同: N 以 (N H 4) 2SO 4 的形式施, 0. 1 gökg 土, P 以 KH 2PO 4 的形式
施, P 2O 50. 2 gökg 土, K 在 KH 2PO 4 的基础上以 KC l 的形式补足到 K2O 0. 2 gökg 土, Ca 以
CaCO 3 的形式施, CaO 0. 5 gökg 土, M g 按 0. 25 gökg 土的M gSO 4·7H 2O 施用。另外以 1
mL ökg 土的量加入无硼、无钼A rnon 溶液[ 13 ]。上述营养元素均在装盆时拌土施入, 试验用
20 cm ×20 cm 的米氏钵, 每钵装土 7 kg, 4 次重复。用去离子水浇灌, 整个试验在玻璃大棚
内进行, 以防雨水淋洗。
试验于 1997 年 8 月 8 日播种, 每盆 6 粒。于初花期 (9 月 13 日) 取样分析叶片硝酸还原
酶活性 (N RA ) ; 于盛花期 (9 月 29 日)取根瘤分析固氮酶活性; 于幼苗期 (8 月 26 日)、初花期
(9 月 13)、收获期 (11 月 11 日) 取样分析植株氮含量, 于盛花期及收获期取土样分析有效氮
含量。
1. 3　测定方法　　固氮酶活性取各盆花生的全部根瘤, 采用乙炔还原, 气相色谱测乙烯法
测定[ 14 ]; N RA 取花生主茎倒二、三叶, 采用活体测定法测定[ 15 ]。植株全氮量用 H 2SO 4—
HC lO 4 消化, 凯氏蒸馏法测定; 土壤有效氮含量用碱解扩散法测定。为减少根系残留物对土
壤有效氮含量测定结果的影响, 除用镊子剔除较大根系外, 另用静电吸附法去除微小根系,
并于风干制样后立即测定。
1. 4　数据统计分析　　采用 SSR 法进行差异显著性分析, 并用大小写字母标示法分别表示
1% 和 5% 显著水平。
2　结果与分析
2. 1　硼、钼对花生产量的影响　　不同处理下花生产量列于表 2 中。由表 2 可见, 不论施硼
还是施钼均可极显著提高花生的产量, 硼、钼配合施用的效果明显优于硼、钼单独施用的效
果, 且硼、钼配合施用有正的交互作用, 但经显著性检查, 交互作用不显著。
2. 2　硼、钼对花生叶片硝酸还原酶活性的影响　　NO -3 —N 是植物吸收氮的主要形式, 硝
酸还原酶 (N R ) 是将NO -3 —N 转化成N H +4 —N 的关键酶。N RA 的高低直接关系到花生前期
对氮的利用。各处理花生叶片的N RA 见表 3。可以看出, 分别施用硼、钼均可极显著提高花
生叶片的N RA , 相比而言, 单施钼优于单施硼的效果。硼钼配合施用后其N RA 进一步提高,
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表 2　　不同硼钼处理花生的产量 (gö盆)
Table 2　　Pod y ield of peanut in differen t treatmen ts (göpot)
土壤
So il
产量 (gö盆)　Yield (göpo t)
CK B M o B+ M o
增产率 (% )　Ratio of increm ent (% )
△B △M o △ (B+ M o) B×M o
L ayerit ic red earth 10. 86Cc 15. 30Bb 14. 25Bb 19. 30A a 40. 88 31. 22 77. 72 5. 62
L ato so l 16. 52Cc 18. 82Bb 18. 40Bb 22. 32A a 13. 92 11. 38 35. 11 9. 81
　　△B = (B - CK) öCK, △M o = (M o - CK) öCK, △ (B + M o ) = [ (B + M o ) - CK ]öCK, B×M o = [ ( (B + M o ) - CK)
-
(B- CK) - (M o- CK) ]öCK
表 3　　不同硼钼处理的花生叶片硝酸还原酶活性　　
(NO -2 —N Λgö(30 m in·g) ) 　　
Table 3　　N itrate reductase activ ity in leaves of　　
peanut in differen t treatmen ts (NO -2 —N Λgö(30 m in·g) ) 　　
土壤 So il CK B M o B+ M o
赤红壤 L ayerit ic red earth 6. 13Cc 8. 16Bb 9. 04Bb 16. 01A a
砖红壤 L ato so l 9. 48D d 13. 34Cc 17. 17Bb 22. 56A a
和单施硼、钼相比, 其差异均达
显著或极显著水平。
2. 3　硼、钼对花生根瘤固氮酶
活性的影响　　通过固氮酶固氮
是花生等豆科植物生育中、后期
氮的主要来源。由表 4 可见, 施
用硼、钼后花生根瘤的固氮酶活
表 4　不同硼钼处理的花生根瘤固氮酶活性 (Λmol C2H4ö盆·m in)
Table 4　N itrogenase activ ity of root nodual of peanut
in differen t treatmen ts(Λmol C2H4·P- 1·m in - 1)
土壤 So il CK B M o B+ M o
赤红壤 L ayerit ic red earth 0. 10D d 0. 21Cc 0. 35Bb 0. 59A a
砖红壤 L ato so l 0. 082D d 0. 29Cc 0. 40Bb 0. 61A a
性均显著提高, 2 种土壤平均与对照
相比, 单施硼时花生固氮酶活性增长
1. 7 倍, 单施钼时增长约 3. 4 倍, 施
钼对根瘤固氮酶活性的促进作用与其
对N RA 作用相同, 亦极显著强于施
硼的。进一步比较两种土壤B + M o
处理, 可见其根瘤的固氮酶活性明显高于硼、钼单独施用的, 其差异亦达极显著水平。
2. 4　硼、钼对花生植株氮的吸收、运转和分配的影响　　两种土壤不同时期植株的含氮及
吸氮量示于表 5。可以看出, 施用硼钼对花生生育前期 (幼苗期) 含氮量及氮积累量的影响不
显著, 这可能是由于取样时期较早, 此时植株刚完成从利用种子提供养分的自养阶段向利用
根系从土壤吸收养分的异养阶段过渡, 本身从根系吸收的养分量尚不大。从氮积累率看, 这
一时期植株氮积累量只占植株整个生育期总积累氮量的极少部分, 低于 3%。
表 5　　不同时期花生含氮量和氮积累量
Table 5　　N itrogen con ten t and accumulation in peanut plan ts at differen t stages
处理　T reatm ent CK B M o B+ M o
含氮量 幼苗期 Seedling 3. 43A a 3. 58A a 3. 50A a 3. 66A a
N conten t 初花期 F low ering 2. 26 Bb 2. 32 Bb 2. 63 A a 2. 60 A a
(m gökg) 成熟期 F ru it ing 3. 08Bc 3. 10Bc 3. 43A a 3. 24ABb
氮积累量 幼苗期 Seedling 0. 028A a 0. 030A a 0. 031A a 0. 031A a
N accum ulation 初花期 F low ering 0. 14Cd 0. 16Bc 0. 19Bb 0. 22A a
(göpo t) 成熟期 F ru it ing 0. 81Bc 0. 90Bb 1. 02A a 1. 05A a
氮积累率3 幼苗期 Seedling 2. 90 2. 72 2. 51 2. 38
N accum ulation rate 初花期 F low ering 14. 74 15. 21 15. 37 16. 91
(% ) 成熟期 F ru it ing 82. 32 82. 03 82. 12 80. 71
　　3 氮积累率 (% ) = 各期积累量ö总积累量
　　 N accum ulation rate (% ) = N accum ulation at differen t stagesöTo tal N accum ulation
　　到了花生生长中后期, 单施钼处理植株含氮量都显著或极显著高于对照, 单施硼处理对
植株氮含量的影响虽不显著, 但它却促进植株的生长, 显著增加植株的氮积累量。单施钼的
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效果明显优于单施硼的, 这可能是由于钼作为硝酸还原酶和固氮酶的组成因子直接参与花生
的氮代谢, 而硼只是间接地影响花生植株的氮代谢。B + M o 处理的效果均优于单施硼、钼处
理, 表明B + M o 处理对花生氮代谢的贡献两者兼而有之。
花生植株各部位氮的积累与分配情况列于表 6 中。施用硼、钼的另一个作用就是促进氮
从根、茎、叶等营养器官向籽粒中转移和积累, 硼、钼及B + M o 处理都显著或极显著降低
根、茎、叶等器官中的氮含量、氮积累量, 而使籽粒中氮含量和氮积累量极显著上升。
表 6　　成熟期花生不同部位含氮量和氮积累量
Table 6　　N itrogen con ten t and accumulation in differen t tissues of peanut plan ts at mature stage
处理　T reatm ent CK B M o B+ M o
含氮量 根 Roo t 1. 78A a 1. 28Bb 1. 40Bb 1. 34Bb
N conten t 茎 Stem 0. 68A a 0. 52A b 0. 58A b 0. 54A b
(m gökg) 叶L eaf 1. 66A a 1. 18Bc 1. 48ABb 1. 40A b
籽粒 Grain 4. 10Cd 4. 40Bc 4. 80ABb 5. 02A a
氮积累量 根 Roo t 0. 053A a 0. 022Bb 0. 026Bb 0. 023Bb
N accum ulation 茎 Stem 0. 064A a 0. 043Bc 0. 054ABb 0. 046Bc
(göpo t) 叶 L eaf 0. 13A a 0. 098Bb 0. 10Bb 0. 096Bb
籽粒 Grain 0. 56Cc 0. 72Bb 0. 82A a 0. 85A a
氮积累率 根 Roo t 6. 61 2. 42 2. 55 2. 22
N accum ulation 茎 Stem 7. 98 4. 85 5. 45 4. 49
rate (% ) 叶 L eaf 16. 21 10. 99 10. 35 9. 42
籽粒 Grain 69. 20 81. 74 82. 00 83. 83
表 7　不同处理花生籽粒蛋白质含量 (% )
　Table 7　The prote in con ten ts in gra in of peanut in differen t treatmen ts(% )
土壤 So il CK B M o B+ M o
赤红壤 L ayerit ic red earth 20. 97Cc 22. 91Bb 23. 03Bb 24. 04A a
砖红壤 L ato so l 22. 42 Bc 23. 81 Bb 27. 24A a 27. 31A a
　　施用硼、钼增加植株体内
氮积累量及向籽粒中转移, 同
时提高了籽粒中蛋白质含量,
明显改善了花生品质 (表 7)。
从 2 种土壤花生籽粒中蛋白质
含量的变化中还可以看出, 砖红壤上施钼效果更为显著。
2. 5　硼、钼对土壤有效氮含量的影响　　施用硼、钼除促进植株氮代谢, 提高植株的氮积累
量外, 对提高土壤有效氮含量也有显著作用。由表 8 可见, 在花生生育中期和收获后各处理
土壤的有效氮含量表现出显著差异。在生育中期, 施用硼、钼后各处理土壤的有效氮含量均
低于对照, 这可能是由于硼、钼促进了植株的生长和对氮的吸收和利用, 植株从土壤中吸收
的氮高于对照, 此时植株固定的氮可能主要是被植物本身利用, 或是根瘤固定的氮还未释放
到土壤中去所致。花生收获后砖红壤各处理土壤有效氮含量均极显著高于对照, 且B + M o
处理极显著高于硼、钼单施处理, 说明硼、钼的确对该类土壤的肥力有提高作用, 硼钼配施
这一作用更加显著; 而赤红壤仅硼钼配合施用和对照相比达极显著差异, 其它处理和对照相
比差异均不显著, 这可能由于赤红壤本身的有效氮含量过低, 根瘤释放的氮基本上又被土壤
重新固定了的缘故。
3　讨论
自钼被确定为高等植物的营养元素后, 其与氮营养的关系受到极大关注, 由于钼在生物
固氮和硝酸还原过程中起着不可代替的作用, 所以对豆科植物花生而言, 钼、氮关系一方面
表现在钼通过生物固氮过程而改善植株的氮营养, 另一方面表现在通过提高植株体内的硝酸
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表 8　　不同处理的土壤有效氮含量 (mg·kg- 1)
Table 8　　So il ava ilable n itrogen con ten t of differen t treatmen ts(mg·kg- 1)
土壤
So il
生长中期M iddle stage
CK B M o B+ M o
收获后 A fter harvest
CK B M o B+ M o
L ayerit ic red earth 47. 12A a 46. 87ABab 45. 60Bb 46. 12ABab 40. 68Bb 40. 12Bb 40. 96ABb 42. 15A a
L ato so l 78. 07A a 77. 56A a 74. 26Bc 76. 96ABb 64. 5Cc 66. 01Bb 66. 70Bb 69. 34A a
还原酶活性而改善植株的氮营养[ 4, 16 ]。一般认为硼不直接参与植株的氮代谢, 但它却显著影
响植株的生长和吸氮量[ 6, 7, 10 ]。本研究以花生为材料, 分析硼、钼相互作用对氮代谢影响, 结
果表明, 二者配合施用可显著提高花生叶片的硝酸还原酶和根瘤的固氮酶活性, 显著增加花
生植株的吸氮量, 促进植株氮从根、茎、叶等营养器官向籽粒的转移, 从而提高花生的品质。
配合施用硼、钼除能显著促进花生植株的氮代谢外, 还有提高土壤有效氮含量的作用, 这对
于减少化肥用量, 减少施氮对环境的污染有非常积极的意义。
在对花生氮代谢影响的强度上, 单施钼处理的效果优于单施硼的, 而硼钼配合施用 (B +
M o ) 的效果又明显优于单施硼, 究其原因, 可能在于: (1) 钼作为硝酸还原酶和固氮酶的组
成分直接参与了花生植株的氮代谢[ 1～ 3 ]; (2) 硼作为植物的必需元素, 可显著促进植株的生
长, 扩大植物的生长量, 增强根系活力, 间接地促进植株对氮的吸收和利用, 为硝酸还原酶
提供了诱导物和原料, 另外, 叶片作为植株同化硝态氮的主要部位, 硼使植株的叶片大而浓
绿[ 5 ] , 为硝态氮的还原提供理想的场所; (3) 固氮是个非常耗能的过程, 需要消耗大量的光
合产物, 硼能促进碳水化合物的运输, 为固氮酶提供能量[ 6 ] , 使固氮酶维持高活性, 另一方
面将硝酸还原酶还原的大量铵态氮和根瘤固定的氮转移到籽粒中去, 保证了氮代谢途径的顺
畅; (4) 硼钼在吸收时有相互协同促进的作用[ 17 ]。
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