全 文 ：不同海拔与母树大小对水青树种子生物学特性的影响∗
李怀春ꎬ 甘小洪∗∗ꎬ 张泽鹏ꎬ 张春晓ꎬ 宋　 蔺
(西华师范大学生命科学学院ꎬ 四川 南充　 ６３７００９)
摘要: 通过对美姑大风顶自然保护区不同海拔和不同胸径水青树 (Ｔｅｔｒａｃｅｎｔｒｏｎ ｓｉｎｅｎｓｅ) 种子的干重、 饱满
度、 形态特征及萌发特性进行观测ꎬ 分析了海拔高度和母树大小对水青树种子生物学特性的影响ꎮ 结果表
明ꎬ 随着海拔高度的增加ꎬ 水青树种子的干重和饱满度先增加后减小ꎬ 而萌发率、 发芽势、 活力指数和形
态特征却随海拔的升高而减小ꎻ 除干重外ꎬ 水青树种子的其他生物学特性均与海拔之间呈极显著相关ꎮ 随
着胸径的增大ꎬ 水青树种子的生物学特征均表现出先增加后减小的趋势ꎮ 除种子的宽和厚与胸径之间具有
极显著的相关性外ꎬ 其他的生物学特征与胸径之间的相关性不显著ꎮ 结果显示: (１) 海拔是影响水青树种
子生物学特性的主要生态因子之一ꎻ (２) 母树大小对水青树种子的生物学特性影响较小ꎻ (３) 水青树生殖
期可分为四个时期ꎬ 其中 ３０~４０ ｃｍ径级处于生殖高峰期ꎮ
关键词: 水青树ꎻ 海拔ꎻ 胸径ꎻ 种子ꎻ 生物学特征
中图分类号: Ｑ ９４８􀆰 １　 　 　 　 　 　 文献标志码: Ａ　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０２－１７７－０７
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ＤＢＨ ｏｆ Ｓｅｅｄ Ｔｒｅｅｓ ｏｎ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｔｅｔｒａｃｅｎｔｒｏｎ ｓｉｎｅｎｓｅ (Ｔｅｔｒａｃｅｎｔｒａｃｅａｅ) Ｓｅｅｄｓ∗
ＬＩ Ｈｕａｉ￣ｃｈｕｎꎬ ＧＡＮ Ｘｉａｏ￣ｈｏｎｇ∗∗ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｚｅ￣ｐｅｎｇꎬ ＺＨＡＮＧ Ｃｈｕｎ￣ｘｉａｏꎬ ＳＯＮＧ Ｌｉｎ
(Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｃｈｉｎａ Ｗｅｓｔ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎａｎｃｈｏｎｇꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ ６３７００９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒꎬ ｔｈｅ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔꎬ ｐｌｕｍｐｎｅｓｓꎬ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｅｔｒａｃｅｎｔｒｏｎ
ｓｉｎｅｎｓｅ ｓｅｅｄｓ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅ ａｎｄ ＤＢＨ (ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔ) ｉｎ Ｍｅｉｇｕ Ｄａｆｅｎｇｄｉｎｇ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅ￣
ｓｅｒｖｅ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｌｔｉｔｕｄｅ ａｎｄ ＤＢＨ ｏｎ ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ Ｔ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｅ ｓｅｅｄｓ ｗｅｒｅ
ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ. Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ａｌｔｉｔｕｄｅꎬ ｔｈｅ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｐｌｕｍｐｎｅｓｓ ｏｆ Ｔ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｅ ｓｅｅｄｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ. Ａｌｌ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｓｈｏｗｅｄ ａ ｈｉｇｈｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ. Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ＤＢＨꎬ ａｌｌ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｔ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｅ ｓｅｅｄｓ ｆｉｒｓｔ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ. Ｔｈｅ ｗｉｄｔｈ ａｎｄ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ｗｅｒｅ
ｈｉｇｈｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＤＢＨꎬ ｂｕｔ ｏｔｈｅｒｓ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ: (１) Ｔｈｅ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｗａｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｍｏｓｔ ｄｏｍｉｎａｔｉｎｇ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｌｅａｄｉｎｇ ｔｏ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｔ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｅ ｓｅｅｄｓꎻ (２)
Ｔｈｅ ＤＢＨ ｈａｓ ｌｉｔｔｌｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ Ｔ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｅ ｓｅｅｄｓꎻ (３) Ｔｈｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ Ｔ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｅ
ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｆｏｕｒ ｐｅｒｉｏｄｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｅｒｉｏｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ＤＢＨ ｏｆ ３０－４０ ｃｍ ｍａｙｂｅ ｉｎ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｐｅａｋ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｔｅｔｒａｃｅｎｔｒｏｎ ｓｉｎｅｎｓｅꎻ Ａｌｔｉｔｕｄｅꎻ ＤＢＨꎻ Ｓｅｅｄꎻ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ
　 种子具有强大生命力ꎬ 通过散布、 萌发和幼
苗定居可使植物远距离扩散 (张世挺等ꎬ ２００３)ꎮ
种子萌发是种子植物生活史中实现种群更新和物
种延续的关键ꎬ 在自然选择压力下ꎬ 萌发对于种
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１５ꎬ ３７ (２): １７７~１８３
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１４０８５
∗
∗∗
基金项目: 国家自然科学基金项目 “种子遗传质量是否是限制水青树种群更新的根本原因? —以美姑龙窝水青树种群为例”
(３１３７０３６７)ꎻ 四川省教育厅自然科学重点项目 “濒危植物水青树种群更新限制的影响机制研究” (１２ＺＡ１６９)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｂｈｇａｎ＠ｃｗｎｕ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ
收稿日期: ２０１４－０５－３０ꎬ ２０１４－０９－１５接受发表
作者简介: 李怀春 (１９８７－) 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事濒危植物保护研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｉｈｕａｉｃｈｕｎ８６４３＠１６３􀆰 ｃｏｍ
群的更新尤为重要ꎬ 它不仅决定于外部的环境因
子ꎬ 而且决定于种子产生时资源量的积累和分配
模式 (Ｌｅｍｂｉｃｚ 等ꎬ ２０１１)ꎮ 种子大小是影响种子
活力的因素之一ꎬ 而种子大小受植物的生活型、
植被类型、 群落特征、 群落环境等多方面的影响ꎬ
作为一个重要的生态学特征影响着物种更新对策
的许多方面ꎬ 包括一定资源条件下的种子产量、 种
子扩散方式和幼苗建成 (Ｌｅｉｓｈｍａｎ等ꎬ ２０００) 等ꎮ
时空因素是影响植物种群更新限制的重要因
素ꎮ 由于植物结实量的时空分异ꎬ 造成植物种群
更新出现时空规律 (李宁等ꎬ ２０１１)ꎮ 一般随着
海拔的升高ꎬ 气温逐渐降低ꎬ 降水有一个增加的
过程ꎬ 将对种子的萌发等各种生理过程造成一定
的影响ꎬ 从而影响种群的更新ꎮ 另外ꎬ 种群中
不同年龄个体的分布状况及比例也会影响种群的
更新ꎬ 处于不同生长阶段的植物体各个部分的生
物量及资源的分配有所不同ꎬ 这取决于各资源可
利用性的差异以及个体各阶段的不同需求ꎬ 对种
子的大小及萌发等相关特征会产生一定的影响
(Ｋｏｚłｏｗｓｋｉꎬ １９９２)ꎮ
水青树 (Ｔｅｔｒａｃｅｎｔｒｏｎ ｓｉｎｅｎｓｅ Ｏｌｉｖ.) 为水青树科
仅存的一种高大落叶乔木 (Ｆｕ和 Ｂｒｕｃｅꎬ ２００１)ꎬ 国
家二级重点保护植物 (傅立国和金鉴明ꎬ １９９２)ꎬ 具
有重要的科学研究、 观赏和利用价值ꎮ 目前主要分
布在我国华中及西南地区 (Ｆｕ和Ｂｒｕｃｅꎬ ２００１) 的深
山、 峡谷、 陡坡悬岩等处ꎬ 多呈零散分布ꎬ 自然更
新困难ꎬ 已成为濒危物种 (罗靖德等ꎬ ２０１０)ꎮ
目前ꎬ 有关水青树的研究主要集中在不同种
源和基质、 水势、 光照和不同处理方式等对水青
树种子萌发的影响方面 (罗靖德等ꎬ ２０１０ꎻ 徐亮
等ꎬ ２００６ꎻ 周佑勋ꎬ ２００７ꎻ 甘小洪等ꎬ ２００８ꎻ 曹玲
玲等ꎬ ２０１２)ꎮ 野外水青树主要分布于海拔 １ ６００
~２ ４００ ｍ 的范围内ꎬ 不同海拔水青树种子的生
物学特性将影响到水青树保育过程中优良种源的
选择ꎮ 据调查发现ꎬ 水青树野外种群多呈现幼年
个体少、 中老年个体较多的现象ꎬ 而不同年龄个
体 (幼年个体、 中年和老年个体) 水青树种子的
适应能力可能出现差异ꎬ 这将影响到水青树种群
的更新ꎮ 至今ꎬ 尚无海拔高度和母树大小对水青
树种子生物学特性影响的相关报道ꎮ
本文通过对取自美姑大风顶自然保护区不同
海拔和胸径的水青树种子的形态学和生理特性进
行观测ꎬ 分析了海拔和母树对水青树种子生物学
特性的影响机制ꎬ 探讨水青树种群的更新机制和
保护对策ꎬ 为水青树的有效保护与合理利用提供
理论基础ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 研究地自然概况
实验用水青树种子于 ２０１２ 年 １０ 月初采自四川省美
姑县大风顶自然保护区龙窝保护站 (Ｅ: １０３°０８′２３８″ －
１０３°２９′０４６″ꎬ Ｎ: ２８°４６′３０５″ － ２８°４７′０９１″)ꎬ 海拔 ２ ０００~
２ ４００ ｍꎮ 该地区位于中亚热带ꎬ 气候寒冷、 湿润、 多
雨、 多雾ꎬ 季风气候明显ꎮ 年均气温 ９􀆰 ６ ℃ꎬ 年最高气
温在 ７月ꎬ 平均气温 １９􀆰 ５ ℃ꎮ 年平均降水量 １ １００ ｍｍ
左右ꎬ 年均相对湿度 ８０％左右ꎮ
１􀆰 ２　 材料的采集
在水青树的分布区域ꎬ 从相同的方向和树冠层次
采集水青树果序ꎬ 在自然条件下晾干ꎬ 于 ４ ℃冰箱中冷
藏ꎮ 根据水青树的海拔分布范围ꎬ 以 １００ ｍ为一个梯度ꎬ
将其分为 ２ ０００~２ １００ ｍ (Ｘ１１)、 ２ １００~２ ２００ ｍ (Ｘ１２)、
２ ２００~２ ３００ ｍ (Ｘ１３)、 ２ ３００~ ２ ４００ ｍ (Ｘ１４) ４ 个梯度ꎮ
在不同海拔梯度分别采集胸径相近 (２０ ｃｍ左右) 的水青
树植株的果序ꎬ 用于分析海拔高度对水青树种子生物学
特性的影响ꎮ
根据水青树的胸径分布范围ꎬ 以 １０ ｃｍ为一个梯度ꎬ
将其分为 １０ ~ ２０ ｃｍ (Ｘ２１)、 ２０ ~ ３０ ｃｍ (Ｘ２２)、 ３０ ~ ４０
ｃｍ (Ｘ２３)、 ４０~ ５０ ｃｍ (Ｘ２４)、 ５０~ ６０ ｃｍ (Ｘ２５) ５ 个梯
度ꎮ 在同一个海拔梯度 (２ ２００ ~ ２ ３００ ｍ) 分别采集不同
胸径的水青树果序ꎬ 用于分析母树大小对水青树种子生
物学特性的影响ꎮ
１􀆰 ３　 实验方法
１􀆰 ３􀆰 １　 种子的千粒重、 含水量和饱满度测定　 经净度分
析后ꎬ 分别随机取不同海拔和不同胸径的水青树种子各
１ ０００粒ꎬ 按照甘小洪等 (２００８) 方法测定种子的千粒重、
含水量ꎮ 然后对种子的饱满、 干瘪和败育进行识别ꎬ 对
无法识别的种子纵剖后用显微镜观察胚的发育状况ꎬ 计
算饱满种子所占的百分比ꎬ 取其平均值ꎬ 即为饱满度ꎮ
１􀆰 ３􀆰 ２　 种子长、 宽、 厚测定　 随机取不同海拔和不同胸
径植株的饱满种子各 ５００ 粒ꎬ 用精度为 ０􀆰 ０１ ｍｍ 的电子
数显游标卡尺测量其长度、 宽度、 厚度ꎮ
１􀆰 ３􀆰 ３　 种子萌发实验　 分别取不同海拔和不同胸径的饱
满种子ꎬ 每组 ３个重复ꎬ 每个重复 １００ 粒ꎮ 萌发前先用
０􀆰 １％ ＮａＣｌＯ溶液消毒 ３０ ｍｉｎꎬ 蒸馏水漂洗 ５ ~ ６ 次ꎻ 然
后在 ２５ ℃的蒸馏水中浸泡 ８ ｈꎻ 在 １８􀆰 ５ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１、
８ ｈ􀅰ｄ－１的光照条件、 ２５ ℃恒温下ꎬ 以两层滤纸为基质进
行萌发ꎬ 实验中保持湿润和通气ꎮ 当胚根长到种长一半
８７１　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
时视为萌发 (徐亮等ꎬ ２００６)ꎬ 每 ２４ ｈ记录一次ꎬ 当连续
７天无种子萌发即视为萌发结束ꎮ 萌发结束后计算萌发
起始时间、 持续时间和萌发率ꎮ
１􀆰 ３􀆰 ４　 实验数据的计算与处理　 种子含水量 ＝ (种子鲜
重－种子烘干后的重量) /种子鲜重×１００％
干重＝千粒重×(１－含水量)
萌发率＝(Ｎ / １００)×１００％ꎻ
发芽势＝正常萌发到达高峰时 Ｎ / １００×１００％ꎻ
活力指数 ＝萌发率 × (幼苗根长 (ｍｍ) ＋幼苗茎长
(ｍｍ))ꎻ 其中: Ｎ为萌发种子总数ꎻ Ｎｉ为第 ｉ 天萌发种
子数ꎻ ｉ为萌发天数ꎮ
水青树种子的干重、 饱满度及形态数据在满足方差
齐性的情况下ꎬ 采用 ＩＢＭ ＳＰＳＳ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｖｅｒｓｉｏｎ ２１􀆰 ０统计
软件中的 Ｄｕｎｃａｎ检验进行多重比较分析ꎻ 若不满足方差
齐性的要求ꎬ 则采用该软件的 Ｄｕｎｎｅｔｔ′ｓ Ｔ３ 进行多重比
较ꎮ 实验中的萌发率、 发芽势和活力指数则采用 Ｏｎｅ￣
Ｗａｙ ＡＮＯＶＡ 进行差异显著性分析ꎬ 并对海拔和胸径与
水青树种子的各生物学特性之间进行 Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 种子的干重与饱满度
２􀆰 １􀆰 １　 不同海拔水青树种子的干重与饱满度
随着海拔的升高ꎬ 水青树种子的干重和饱满
度整体上均呈现出先增加后降低的趋势ꎮ 其中ꎬ
水青树种子的干重和饱满度均以 Ｘ１３ 为最大ꎬ
以 Ｘ１１为最小 (图 １)ꎮ 方差分析表明ꎬ 在干重
方面ꎬ Ｘ１１ 和 Ｘ１３ 之间具有显著性差异ꎬ 均与
Ｘ１２和 Ｘ１４ 之间的差异不显著ꎬ Ｘ１２ 和 Ｘ１４ 之
间的差异不显著ꎮ 在饱满度方面ꎬ Ｘ１１ 分别与
Ｘ１３和 Ｘ１４具有显著性差异ꎬ 与 Ｘ１２之间差异不
显著ꎻ Ｘ１２与 Ｘ１３之间有显著性差异ꎬ 而与 Ｘ１４
之间差异不显著ꎬ Ｘ１３与 Ｘ１４之间差异不显著ꎮ
２􀆰 １􀆰 ２　 不同胸径水青树种子的干重与饱满度
随着胸径的增大ꎬ 水青树种子的干重和饱满
度均呈现出先增加后减小的趋势ꎮ 且均以 Ｘ２３为
最大ꎬ 以Ｘ２５为最小 (图 ２)ꎮ 方差分析表明ꎬ 在干
重方面ꎬ 不同胸径之间的差异均达到显著性水平ꎮ
在饱满度方面ꎬ 不同胸径之间的差异均不显著ꎮ
２􀆰 ２　 种子的长、 宽、 厚
２􀆰 ２􀆰 １　 不同海拔水青树种子的长、 宽、 厚 　 随
着海拔的升高ꎬ 水青树种子的长、 宽、 厚整体表
现出减小的趋势ꎮ 其中ꎬ 长度以 Ｘ１１ 为最大ꎬ
宽度以 Ｘ１２ 为最大ꎬ 厚度以 Ｘ１３ 为最大ꎬ 三者
均以 Ｘ１４为最小 (图 ３)ꎮ 方差分析表明ꎬ 在长
度和宽度方面ꎬ Ｘ１２ 与 Ｘ１３ 之间差异不显著ꎬ
而均与 Ｘ１１ 和 Ｘ１４ 之间具有显著性差异ꎬ Ｘ１１
与 Ｘ１４之间同样具有显著性差异ꎻ 在厚度方面ꎬ
４个海拔之间的差异均达到显著性水平ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ２　 不同胸径水青树种子的长、 宽、 厚　 随着
胸径的增大ꎬ 水青树种子的长、 宽、 厚表现出先
增大后减小的趋势ꎮ 其中ꎬ 长、 宽、 厚均以 Ｘ２４
为最大ꎬ 长以 Ｘ２５为最小ꎬ 宽与厚均以 Ｘ２１为最
小 (图 ４)ꎮ 方差分析表明ꎬ 在长度方面ꎬ Ｘ２３ 和
Ｘ２４均与其他 ３个梯度之间的差异达到显著性水
平ꎬ Ｘ２１和 Ｘ２５之间的差异不显著ꎻ 在宽度方面ꎬ
４个梯度之间的差异均达到显著性水平ꎻ 在厚度
方面ꎬ Ｘ２１和 Ｘ２４均与其他 ３ 个梯度之间的差异
达到显著性水平ꎬ Ｘ２３和 Ｘ２５之间的差异不显著ꎮ
图 １　 不同海拔水青树种子的干重、 饱满度
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｔｈｅ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔꎬ ｐｌｕｍｐｎｅｓｓ ｏｆ Ｔ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｅ
ｓｅｅｄｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅ
图 ２　 不同胸径水青树种子的干重、 饱满度
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｔｈｅ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔꎬ ｐｌｕｍｐｎｅｓｓ ｏｆ Ｔ. ｓｉｎｅｎｓｅ ｓｅｅｄｓ
ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｔｒｅｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＤＢＨ
注: 同一曲线中字母不同表示差异显著 (Ｐ<０􀆰 ０５)ꎮ 下同　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｎｏｔｅ: Ｄａｔａ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ａｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｕｒｖｅ (Ｐ<０􀆰 ０５) . Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｅｄ
９７１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 李怀春等: 不同海拔与母树大小对水青树种子生物学特性的影响　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
图 ３　 不同海拔水青树种子的长、 宽、 厚
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈꎬ ｗｉｄｔｈꎬ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ Ｔ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｅ
ｓｅｅｄｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅ
图 ４　 不同胸径水青树种子的长、 宽、 厚
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈꎬ ｗｉｄｔｈꎬ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ Ｔ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｅ
ｓｅｅｄｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｔｒｅｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＤＢＨ
２􀆰 ３　 种子的萌发
２􀆰 ３􀆰 １　 不同海拔水青树种子的萌发率、 发芽势、
活力指数　 由于 Ｘ１４ 的萌发率和发芽势相当低ꎬ
无法选取足够的幼苗进行活力指数的测定ꎬ 因此
活力指数仅有前三个海拔梯度的值ꎮ 随着海拔的
升高ꎬ 水青树种子的萌发率、 发芽势和活力指数
均表现出逐渐减小的趋势 (Ｘ１３ 除外)ꎮ 其中ꎬ
萌发率、 发芽势和活力指数均以 Ｘ１１ 为最高ꎬ
以 Ｘ１４为最低 (图 ５)ꎮ 方差分析表明ꎬ 在萌发
率方面ꎬ 四个海拔梯度之间的差异均达到显著水
平ꎻ 在发芽势方面ꎬ Ｘ１１与其他 ３ 个海拔之间均
达到显著性水平ꎬ Ｘ１２ 仅与 Ｘ１１ 之间达到显著
性水平ꎬ Ｘ１３ 与 Ｘ１４ 之间达到显著性水平ꎻ 在
活力指数方面ꎬ 所测的 ３个海拔梯度之间均达到
显著性水平ꎮ
２􀆰 ３􀆰 ２　 不同胸径水青树种子的萌发率、 发芽势、
活力指数　 由于 Ｘ２５ 的萌发率和发芽势相当低ꎬ
无法选取足够的幼苗进行活力指数的测定ꎬ 因此
活力指数仅有前三个胸径梯度的值ꎮ 随着胸径的
逐渐增大ꎬ 水青树种子的萌发率、 发芽势和活力
指数均表现出先增加后逐渐减小的趋势ꎮ 萌发
率、 发芽势和活力指数均以 Ｘ２３为最大ꎬ 以 Ｘ２５
为最小 (图 ６)ꎮ 方差分析表明ꎬ 在萌发率方面ꎬ
Ｘ２１与 Ｘ２４ 之间的差异不显著ꎬ 而均与 Ｘ２３ 和
Ｘ２５之间的差异达到显著性水平ꎬ Ｘ２３和 Ｘ２５ 之
间的差异也是显著的ꎮ 在发芽势方面ꎬ Ｘ２１与 Ｘ２３
之间的差异是显著的ꎬ 而与 Ｘ２４ 和 Ｘ２５ 之间的
差异不显著ꎬ Ｘ２３、 Ｘ２４ 和 Ｘ２５ 之间的差异均达
到显著性水平ꎮ 在活力指数方面ꎬ Ｘ２１ 和 Ｘ２４ 之
间的差异不显著ꎬ 均与 Ｘ２３ 之间的差异达到显
著性水平ꎮ
２􀆰 ４　 海拔和胸径与种子生物学特性之间的相关
性分析
由表 １可知ꎬ 海拔与种子干重之间的相关性
不显著ꎬ 与种子饱满度呈极显著的正相关ꎬ 而与
种子萌发率、 发芽势和活力指数及形态特征均呈
极显著负相关ꎮ 胸径与种子的干重、 饱满度、 萌
发特征以及长度之间的相关性不显著ꎬ 但与种子
的宽和厚呈极显著的正相关ꎮ
３　 结论与讨论
３􀆰 １　 海拔对水青树种子生物学特性的影响
种子重量反映的是种子的大小和饱满度ꎬ 重
量越大种子越饱满ꎬ 内含较丰富的营养物质ꎬ 更
表 １　 水青树种子生物学特性与海拔和母树之间的相关性分析
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｓｅｅｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ Ｔ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｅ ｆｒｏｍ ａｌｔｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｔｒｅｅ
影响因素
Ｆａｃｔｏｒｓ
干重
Ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ
饱满度
Ｐｌｕｍｐｎｅｓｓ
长
Ｌｅｎｇｔｈ
宽
Ｗｉｄｔｈ
厚
Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
萌发率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｆｏｒｃｅ
活力指数
Ｖｉｇｏｒ ｉｎｄｅｘ
海拔 Ａｌｔｉｔｕｄｅ ０􀆰 ５７０ ０􀆰 ６３３∗∗ －０􀆰 １７２∗∗ －０􀆰 １４１∗∗ －０􀆰 １１３∗∗ －０􀆰 ７４８∗∗ －０􀆰 ８０５∗∗ －０􀆰 ６１４∗∗
胸径 ＤＢＨ －０􀆰 ２６２　 ０􀆰 ００３ 　 ０􀆰 ０３２　 ０􀆰 ３１１∗∗ ０􀆰 ５０５∗∗ －０􀆰 ４８２ －０􀆰 ３０２ ０􀆰 ２３３
∗: Ｐ≤０􀆰 ０５ꎬ∗∗: Ｐ≤０􀆰 ０１
０８１　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
图 ５　 不同海拔水青树种子的萌发率、 发芽势、 活力指数
Ｆｉｇ􀆰 ５　 Ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅꎬ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｆｏｒｃｅꎬ ｖｉｇｏｒ ｉｎｄｅｘ
ｏｆ Ｔ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｅ ｓｅｅｄｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅ
图 ６　 不同胸径水青树种子的萌发率、 发芽势、 活力指数
Ｆｉｇ􀆰 ６　 Ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅꎬ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｆｏｒｃｅꎬ ｖｉｇｏｒ ｉｎｄｅｘ
ｏｆ Ｔ􀆰 ｓｉｎｅｎｓｅ ｓｅｅｄｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｔｒｅｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＤＢＨ
加有利于种子的萌发ꎮ 有研究表明ꎬ 虎杖 (Ｒｅｙ￣
ｎｏｕｔｒｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ) 种群和瑞士阿尔卑斯山脉的近
缘种的种子重量均随海拔的升高而增大 (Ｍａｒｉｋｏ
等ꎬ １９９３ꎻ Ｐｌｕｅｓｓ 等ꎬ ２００５)ꎮ 杜燕等 (２０１４) 研
究发现ꎬ 不同生活型的植物中ꎬ 除灌木和匍匐草
本的种子重量与海拔呈负相关关系ꎬ 其余生活型
植物种子重量与海拔之间没有相关性ꎮ 而甘草
(Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ ｕｒａｌｅｎｓｉｓ) 种子的干重与海拔的相关性
均未达到显著水平 (魏胜利等ꎬ ２００８)ꎮ 本文研究
发现ꎬ 乔木树种水青树种子的干重随海拔升高呈
现先逐渐升高后逐渐降低的趋势ꎬ 其干重与海拔
之间没有相关关系ꎬ 这与前人的研究结果一致ꎮ
种子形态大小与种子量均是种子生物学特征
的重要参数之一ꎬ 与种子重量和饱满度密切相
关ꎬ 而种子的大小主要体现在种子的长、 宽、
厚ꎬ 并受到遗传和生态因子的制约而形态各异ꎮ
有研究表明ꎬ 甘草 (Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ ｕｒａｌｅｎｓｉｓ) 种子的
长、 宽、 厚与海拔的相关性均未达到显著水平
(魏胜利等ꎬ ２００８)ꎬ 而栓皮栎 (Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉ￣
ｌｉｓ) 种子的长宽比与海拔有显著正相关关系ꎬ 海
拔越高种子长宽越大ꎬ 即种子形状变得细长 (方
芳等ꎬ ２０１３)ꎮ 我们的研究发现ꎬ 水青树种子的
形态特征与海拔呈现明显的负相关关系ꎬ 即随海
拔升高呈现出下降的趋势ꎬ 这与前人的研究结果
明显不一致ꎮ
海拔是一个复合环境因子ꎬ 不同海拔的光
照、 温度、 水分、 土壤等生态因子均是影响种子
形态分化的主要生态因子ꎬ 各因子并不是孤立
的ꎬ 而是综合起作用 (柴胜丰等ꎬ ２００８)ꎻ 植物
种子的重量和海拔的相关性具有区域性和种间差
异ꎬ 并因其生活型而异 (杜燕等ꎬ ２０１４)ꎻ 位于
不同海拔生境的种群所承受的生境选择压力也有
一定的差异ꎬ 最终可能导致种群间的遗传分化
(金则新等ꎬ ２００７)ꎮ 因此ꎬ 水青树种子的干重和
饱满度等生理特征随海拔高度发生变化的情况可
能是遗传及各生态因子综合作用的结果ꎮ 另外ꎬ
植物的生殖投资随着海拔的升高而减小 (Ｈａｕｔｉｅｒ
等ꎬ ２００９)ꎬ 而营养生长随着海拔的升高而增大
(Ｙｏｕｎｇ等ꎬ ２００２ꎻ Ｈａｕｔｉｅｒ等ꎬ ２００９)ꎬ 这同样会影
响到种子的形态特征和生理特性ꎬ 从而导致水青
树种子的形态特征 (长、 宽、 厚) 和生理特征呈
现随海拔的升高而减小的趋势ꎮ
已有的研究表明ꎬ 许多植物种子的萌发率、
发芽势和萌发速率随海拔的升高而增大 (Ｍａｒｉｋｏ
等ꎬ １９９３ꎻ Ｐｌｕｅｓｓ等ꎬ ２００５ꎻ 魏胜利等ꎬ ２００８ꎻ 王桔
红等ꎬ ２００９)ꎮ 而 Ｌｅｕｃｏｃｈｒｙｓｕｍ ａｌｂｉｃａｎｓ (Ｇｉｌｆｅｄｄｅｒ
和 Ｋｉｒｋｐａｔｒｉｃｋꎬ １９９４) 和 Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ｂｏｎｕｓ￣ｈｅｎｒｉ￣
ｃｕｓ (Ｄｏｒｎｅꎬ １９８１) 的种子萌发率却随海拔的升高
而降低ꎮ 对帚石楠 (Ｃａｌｌｕｎａ ｖｕｌｇａｒｉｓ) 和苏格兰欧
石楠 (Ｅｒｉｃａ ｃｉｎｅｒｅａ) 的研究发现采自最高海拔的
种子具有最高的萌发率 (Ｖｅｒａꎬ １９９７)ꎬ 但是种子
的大小并不影响它们的萌发ꎮ 对青藏高原东部高
山草甸植物的研究发现其萌发力与海拔之间存在
显著的负相关关系 (Ｂｕ等ꎬ ２００７)ꎮ 本研究发现ꎬ
水青树种子的萌发率、 发芽势和活力指数均与海
拔呈极显著负相关关系ꎬ 即随海拔的升高而逐
渐降低ꎬ 这与 Ｌｅｕｃｏｃｈｒｙｓｕｍ ａｌｂｉｃａｎｓ (Ｇｉｌｆｅｄｄｅｒ 和
Ｋｉｒｋｐａｔｒｉｃｋꎬ １９９４ )、 Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ｂｏｎｕｓ￣ｈｅｎｒｉｃｕｓ
１８１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 李怀春等: 不同海拔与母树大小对水青树种子生物学特性的影响　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
(Ｄｏｒｎｅꎬ １９８１) 和青藏高原东部高山草甸植物 (Ｂｕ
等ꎬ ２００７) 种子萌发的结果一致ꎬ 而不同于其他植
物的研究结果ꎮ 这可能是因为高海拔水青树种子
的种皮比较厚ꎬ 胚根突破种皮需要较长的时间ꎬ
种皮随着海拔的增加而加厚ꎬ 多酚类物质增加ꎬ
减小了种皮的渗透性ꎬ 增加了胚根突出种皮的阻
力 (Ｄｏｒｎｅꎬ １９８１)ꎬ 因而降低了萌发率和发芽势ꎬ
减缓了萌发起始时间ꎮ 实验过程中我们也观察到ꎬ
采自海拔 ２ ２００~２ ３００ ｍ的种子萌发起始时间明显
晚于另两个低海拔高度的ꎬ 而且 ２ ３００~２ ４００ ｍ区
段的水青树种的种皮明显比其他海拔的种子颜色
深ꎬ 在种子萌发前期萌发的种子比较少ꎬ 在萌发
实验结束后的近一个月还能发现有种子间断地萌
发的现象ꎬ 这也印证了前面的观点ꎮ
综上可以看出ꎬ 除种子干重外ꎬ 水青树种子
的其他生物学特性与海拔之间的相关性均达到极
显著水平ꎬ 这说明海拔对水青树种子的生物学特
性具有较大的影响ꎬ 是导致水青树种子生物学特
性地理变异的主要生态因子之一ꎮ
３􀆰 ２　 母树大小对水青树种子生物学特性的影响
一般ꎬ 随着年龄的增长树木的胸径会逐渐增
大ꎮ 因此胸径的大小在某种程度上反映了树木年
龄的大小ꎮ 有研究表明ꎬ 古侧柏 ( Ｐｌａｔｙｃｌａｄｕｓ
ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ) 种子干重、 发芽指数与树龄无显著相
关关系ꎬ 随着树龄增加其种子依旧保持较高的
发芽能力 (常二梅等ꎬ ２０１２)ꎻ 而对黑松 (Ｐｉｎｕｓ
ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ) (韩广轩等ꎬ ２００９) 和海岸松 (Ｐｉｎｕｓ
ｐｉｎａｓｔｅｒ) (Ａｌｖａｒｅｚ 等ꎬ ２００５) 的研究发现ꎬ 母树
大小与萌发率之间的相关性不明显ꎮ 对 Ｃａｒｅｘ
ｓｅｃａｌｉｎａ种子的萌发研究表明ꎬ 其植株大小并不
决定种子的大小ꎬ 其萌发频率以不同的方式在不
同的种群中随着年龄而发生改变 ( Ｌｅｍｂｉｃｚ 等ꎬ
２０１１)ꎮ 本研究表明水青树种子的各生物学特性
均随着胸径的增大呈现先升高后下降的趋势ꎬ 最
大径级的水青树植株的干重、 饱满度、 萌发特性
和形态特征并不表现为最大ꎬ 除种子的宽和厚与
胸径之间呈极显著的正相关关系ꎬ 其他生物学特
性与胸径之间的相关性并不显著ꎬ 这表明母树大
小对水青树种子生物学特性的影响较小ꎬ 与前人
的研究结果相似ꎮ
徐庆等 (２００１) 研究发现ꎬ 四合木 (Ｔｅｔｒａｅｎａ
ｍｏｎｇｏｌｉｃａ) 种群的生殖期根据其生殖年龄和生殖
分配大小可分为生殖起动期、 生殖增长期、 生殖
高峰期和生殖衰退期ꎻ 其生殖值 (平均产种子
数、 当年生长枝、 叶、 花或果的年净生长量) 和
生殖分配随着年龄的增加表现出先增加后减小的
趋势ꎬ 其最大值均出现在生殖高峰期ꎬ 而在生殖
衰退期呈现逐渐下降的趋势ꎮ 而植物当年生枝
叶、 花果的生长将明显影响到种子的生理特性ꎬ
从而导致种子的生理特性呈现相似的变化规律ꎮ
我们的研究发现ꎬ 水青树种子的干重、 饱满度、
萌发等生理特征指数的最大值均出现在胸径 ３０~
４０ ｃｍ阶段ꎬ 在此之后均呈现逐渐减小的趋势ꎮ
因此我们推测ꎬ 水青树的生活史中可能同样具有
与四合木相类似的四个生殖期ꎬ 在胸径 ３０ ~ ４０
ｃｍ阶段正处于生殖高峰期ꎬ 此时其生殖值和生
殖分配均有可能达到最大ꎻ 之后则逐渐进入生殖
衰退期ꎬ 分配给生殖的能量也就相应的减小ꎬ 从
而影响到水青树种子的干重、 饱满度和萌发等生
理特性ꎮ 在后续研究中ꎬ 尚需对水青树植株的生
殖值、 生殖配置与年龄之间的相关性进行详细研
究ꎬ 以探讨水青树生殖期的特征及其与种子生物
学特性之间的关系ꎮ 本文中ꎬ 水青树种子形态特
征的最大值均出现在 ４０ ~ ５０ ｃｍ 径级ꎬ 与干重、
饱满度和萌发特征的最大值所出现的径级并不相
吻合ꎬ 其原因尚不清楚ꎬ 有待进一步研究ꎮ
致谢　 衷心感谢美姑大风顶保护区龙窝保护站的工作人
员对我们调查的支持ꎻ 感谢为本文种子干重、 饱满度及
形态特征提供相关数据的相关人员ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
傅立国ꎬ 金鉴明ꎬ １９９２. 中国植物红皮书 [Ｍ]. 北京: 科学出版
社ꎬ ５９０—５９１
Ａｌｖａｒｅｚ Ｒꎬ Ｖａｌｂｕｅｎａ Ｌꎬ Ｃａｌｖｏ Ｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５. Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｒｅｅ ａｇｅ ｏｎ
ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ
ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ ｉｎ Ｐｉｎｕｓ ｐｉｎａｓｔｅｒ [ Ｊ] . Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｗｉｌｄ￣
ｌａｎｄ Ｆｉｒｅꎬ １４: ２７７—２８４
Ｂｕ ＨＹꎬ Ｃｈｅｎ ＸＬꎬ Ｘｕ ＸＬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｓｅｅｄ ｍａｓｓ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ
ａｎ ａｌｐｉｎｅ ｍｅａｄｏｗ ｏｎ ｔｈｅ ｅａｓｔｅｒｎ Ｔｓｉｎｇｈａｉ￣Ｔｉｂｅｔ ｐｌａｔｅａｕ [ Ｊ] .
Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ １９１: １２７—１４９
Ｃｈａｉ ＳＦ (柴胜丰)ꎬ Ｗｅｉ Ｘ (韦霄)ꎬ Ｊｉａｎｇ ＹＳ (蒋运生) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００８. Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｒｕｉｔｓ ａｎｄ ｓｅｅｄｓ ｏｆ ｅｎｄａｎ￣
ｇｅｒｅｄ ｐｌａｎｔ Ｃａｍｅｌｌｉａ ｎｉｔｉｄｉｓｓｉｍａ [Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ
(生态学杂志)ꎬ ２７ (１１): １８４７—１８５２
２８１　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
Ｃｈａｎｇ ＥＭ (常二梅)ꎬ Ｓｈｉ ＳＱ (史胜青)ꎬ Ｌｉｕ ＪＦ (刘建峰) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１２. Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｖｉｇｏｒ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ａｇｅ ｏｆ ｏｌｄ Ｐｌａｔｙ￣
ｃｌａｄｕｓ ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ [ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ￣Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ
(西北植物学报)ꎬ ３２ (１): ０１６６—０１７２
Ｃａｏ ＬＬ (曹玲玲)ꎬ Ｇａｎ ＸＨ (甘小洪)ꎬ Ｈｅ Ｓ (何松) ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２.
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ ａｎｄ ｍａｔｒｉｘ ｏｎ ｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｉｎｉｔｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｔｅｔｒａｃｅｎｔｒｏｎ ｓｉｎｅｎｓｅ
[Ｊ] . Ｇｕｉｈａｉａ (广西植物)ꎬ ３２ (５): ６５６—６６２
Ｄｏｒｎｅ ＡＪꎬ １９８１. Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｅｎｏｐｏ￣
ｄｉｕｍ ｂｏｎｕｓ￣ｈｅｎｒｉｃｕｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ [ Ｊ] .
Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ５９: １８９３—１９０１
Ｄｕ Ｙ (杜燕)ꎬ Ｈｅ ＨＪ (何华杰)ꎬ Ｙａｎｇ ＸＹ (杨湘云) ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４.
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｅｄ ｍａｓｓ ｗｉｔｈ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ (植物分类与资源学报)ꎬ ３６ (１): １０９—１１５
Ｆａｎｇ Ｆ (方芳)ꎬ Ｐｅｎｇ ＺＤ (彭祚登)ꎬ Ｚｈａｏ Ｊ (赵静) ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３.
Ｔｈｅ ｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌ ｔｒａｉｔ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ｓｅｅｄｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆ￣
ｆｅｒｅｎｔ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
(东北林业大学学报)ꎬ ４１ (８): １—３
Ｆｕ ＤＺꎬ Ｂｒｕｃｅ Ｂꎬ ２００１. Ｔｅｔｒａｃｅｎｔｒａｃｅａｅ [Ａ] / / Ｗｕ ＺＹꎬ Ｒａｖｅｎ ＰＨ
ｅｄ.ꎬ Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ [Ｍ]. Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎬ Ｓｔ. Ｌｏｕｉｓ:
Ｍｉｓｓｏｕｒｉ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ Ｐｒｅｓｓꎬ ６: １２５
Ｇａｎ ＸＨ (甘小洪)ꎬ Ｔｉａｎ ＭＪ (田茂洁)ꎬ Ｌｕｏ ＹＪ (罗雅杰) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００８. Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｄａｎ￣
ｇｅｒｅｄ ｐｌａｎｔ Ｔｅｔｒａｃｅｎｔｒｏｎ ｓｉｎｅｎｓｅ Ｏｌｉｖ. [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｈｉｎａ Ｗｅｓｔ
Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ) (西华师范大学学报: 自
然科学版)ꎬ ２９ (２): １３２—１３５
Ｇｉｌｆｅｄｄｅｒ Ｌꎬ Ｋｉｒｋｐａｔｒｉｃｋ ＪＢꎬ １９９４. Ｇｅｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｒ￣
ｍｉｎａｔｉｏｎꎬ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｆｏｕｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ａ Ｔａｓｍａ￣
ｎｉａｎ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｄａｉｓｙꎬ Ｌｅｕｃｏｃｈｒｙｓｕｍ ａｌｂｉｃａｎｓ [ Ｊ ] .
Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ４２: ４３１—４４０
Ｈａｎ ＧＸ (韩广轩)ꎬ Ｍａｏ ＰＬ (毛培利)ꎬ Ｌｉｕ ＳＪ (刘苏静) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００９. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｅａ ｗａｔｅｒ ｓａｌｉｎｉｔｙ ａｎｄ ｍｏｔｈｅｒ ｔｒｅｅ ｓｉｚｅ ｏｎ ｔｈｅ
ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｅａｒｌｙ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｔｈｕｎｂｅｒｇｉｉ
ｃｏａｓｔａｌ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｆｏｒｅｓｔ [Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ (生态
学杂志)ꎬ ２８ (１１): ２１７１—２１７６
Ｈａｕｔｉｅｒ Ｙꎬ Ｒａｎｄｉｎ ＣＦꎬ Ｇｕｉｓａｎ Ａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９. Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｒｅｐｒｏｄｕｃ￣
ｔｉｖｅ ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｉｎ ａｎ ａｌｐｉｎｅ ｐｌａｎｔ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ２ (３): １２５—１３４
Ｊｉｎ ＺＸ (金则新)ꎬ Ｌｉ ＪＭ (李钧敏)ꎬ Ｃａｉ ＹＬ (蔡琰琳) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００７. ＩＳＳＲ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｈｉｍａ ｓｕｐｅｒｂａ ｐｏｐｕｌａ￣
ｔｉｏｎｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ [Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ (生态
学杂志)ꎬ ２６ (８): １１４３—１１４７
Ｋｏｚłｏｗｓｋｉ Ｊꎬ １９９２. Ｏｐｔｉｍａｌ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｔｏ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｒｅ￣
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ: ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ａｇｅ ａｎｄ ｓｉｚｅ ａｔ ｍａｔｕｒｉｔｙ [ Ｊ] . Ｔｒｅｎｄｓ
ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ７ (１): １５—１９
Ｌｅｉｓｈｍａｎ ＭＲꎬ Ｗｒｉｇｈｔ ＩＪꎬ Ｍｏｌｅｓ ＡＴ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００. Ｔｈｅ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｅｃｏｌｏ￣
ｇｙ ｏｆ Ｓｅｅｄ Ｓｉｚｅ. Ｓｅｅｄｓ: ｔｈｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｃｏｍｍｕ￣
ｎｉｔｉｅｓꎬ ２ｎｄ ｅｄｉｔｉｏｎ [Ｍ]. Ｗａｌｌｉｎｇｆｏｒｄ: ＣＡＢＩ Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇꎬ ３１—５７
Ｌｅｍｂｉｃｚ Ｍꎬ Ｚ
􀅰
ｕｋｏｗｓｋｉ Ｗꎬ Ｂｏｇｄａｎｏｗｉｃｚ ＡＭ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
ｍｏｔｈｅｒ ｐｌａｎｔ ａｇｅ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｉｚｅ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｓｅｄｇｅ Ｃａｒｅｘ ｓｅｃａｌｉｎａ (Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ) [Ｊ] . Ｆｌｏｒａꎬ
２０６ (２): １５８—１６３
Ｌｉ Ｎ (李宁)ꎬ Ｂａｉ Ｂ (白冰)ꎬ Ｌｕ ＣＨ (鲁长虎) ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ｒｅ￣
ｃｒｕｉｔｍｅｎｔ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ: ｆｒｏｍ ｓｅｅｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｔｏ
ｓａｐｌｉｎｇ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (生态学报)ꎬ
３１ (２１): ６６２４—６６３２
Ｌｕｏ ＪＤ (罗靖德)ꎬ Ｇａｎ ＸＨ (甘小洪)ꎬ Ｊｉａ ＸＪ (贾晓娟) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１０. Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ｏｆ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｐｌａｎｔ Ｔｅｔ￣
ｒａｃｅｎｔｒｏｎ ｓｉｎｅｎｓｅ (Ｔｅｔｒａｃｅｎｔｒａｃｅａｅ) [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｙｕｎｎａｎｉ￣
ｃａ (云南植物研究)ꎬ ３２ (３): ２０４—２１０
Ｍａｒｉｋｏ Ｓꎬ Ｋｏｉｚｕｍｉ Ｈꎬ Ｆｕｒｕｋａｗａ Ａ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９３. Ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｖａｒｉａ￣
ｔｉｏｎｓ ｉｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｒｅｙｎｏｕｔｒｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｎ Ｍｔ Ｆｕｊｉ ｔｏ ａ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｔｈｅｒｍａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ [ Ｊ] .
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ８: ２７—３４
Ｐｌｕｅｓｓ ＡＲꎬ Ｓｃｈüｔｚ Ｗꎬ Ｓｔöｃｋｌｉｎ Ｊꎬ ２００５. Ｓｅｅｄ ｗｅｉｇｈｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｗｉｔｈ ａｌｔｉ￣
ｔｕｄｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｓｗｉｓｓ Ａｌｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒｅｌａｔｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｂｕｔ ｎｏｔ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａ￣
ｔｉｏｎｓ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ [Ｊ]. Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ １４４: ５５—６１
Ｖｅｒａ ＭＬꎬ １９９７. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｌｔｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｓｉｚｅ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｏｆ ｈｅａｔｈｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｎｏｒｔｈ Ｓｐａｉｎ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ １３３: １０１—１０６
Ｗａｎｇ ＪＨ (王桔红)ꎬ Ｚｈａｎｇ Ｙ (张勇)ꎬ Ｃｕｉ ＸＬ (崔现亮) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００９. Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｂｅｔｕｌａ ｕｔｉｌｉｓ ａｎｄ Ｐｉｃｅａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉ￣
ｎａｔｉｏｎ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ [Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ (生
态学杂志)ꎬ ２８ (４): ５８９—５９４
Ｗｅｉ ＳＬ (魏胜利)ꎬ Ｗａｎｇ ＷＱ (王文全)ꎬ Ｄｉ Ｍ (邸明) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００８. Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃ ａｎｄ ｇｅｒｍｉ￣
ｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ ｕｒａｌｅｎｓｉｓ ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ
ｓｅｅｄｓ [Ｊ] . Ｃｈｉｎａ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｍａｔｅｒｉａ Ｍｅｄｉｃａ (中国中药
杂志)ꎬ ３３ (８): ８６９—８７３
Ｘｕ Ｌ (徐亮)ꎬ Ｘｉｏｎｇ ＴＹ (熊铁一)ꎬ Ｌｉ ＣＨ (李策宏) ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６.
Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ Ｔｅｔｒａｃｅｎｔｒｏｎ ｓｉｎｅｎｓｅ ｓｅｅｄ
ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｓｍｏｔｉｃ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ [ Ｊ] . Ｓｅｅｄ (种子 )ꎬ ２５
(１１): ３３—３５
Ｘｕ Ｑ (徐庆)ꎬ Ｌｉｕ ＳＲ (刘世荣)ꎬ Ｚａｎｇ ＲＧ (臧润国) ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１.
Ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ ｅｎｄｅｍｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｔｅｔｒａｅｎａ ｍｏｎｇｏｌｉｃａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｃｈｉｎａ [ Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ
Ｓｉｎｉｃａｅ (林业科学)ꎬ ３７ (２): ３６—４１
Ｙｏｕｎｇ ＡＧꎬ Ｈｉｌｌ ＪＨꎬ Ｍｕｒｒａｙ ＢＧ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２. Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍꎬ ｇｅ￣
ｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｃｌｏｎａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｕｂ￣ａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｂ Ｒｕｔｉｄｏ￣
ｓｉｓ ｌｅｉｏｌｅｐｉｓ Ｆ. Ｍｕｅｌｌ. ( Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ) [ Ｊ] . Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｏｎｓｅｒｖａ￣
ｔｉｏｎꎬ １０６ (１): ７１—７８
Ｚｈａｎｇ ＳＴ (张世挺)ꎬ Ｄｕ ＧＺ (杜国祯)ꎬ Ｘｉｏｎｇ ＺＹ (熊志远) ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２００３. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｗｅｉｇｈｔ ｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒ￣
ｅｎｔ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｗｅｎｔｙ￣ｆｏｕｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ ｉｎ ａｎ
Ａｌｐｉｎｅ Ｍｅａｄｏｗ [ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (生态学报)ꎬ ２３
(９): １７３７—１７４４
Ｚｈｏｕ ＹＸ (周佑勋)ꎬ ２００７. Ｌｉｇｈｔ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｅｔｒａｃｅｎｔｒｏｎ ｓｉｎｅｎｓｅ Ｏｌｉｖ. ｓｅｅｄｓ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｃｅｎｔｒａｌ Ｓｏｕｔｈ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ＆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ (中南林业科
技大学学报)ꎬ ２９ (２): ５４—５７
３８１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 李怀春等: 不同海拔与母树大小对水青树种子生物学特性的影响