全 文 ：脱水速率对非洲柚种子脱水耐性的影响∗
薛　 鹏１ꎬ２ꎬ 文　 彬１∗∗
(１ 中国科学院西双版纳热带植物园ꎬ 云南 勐腊　 ６６６３０３ꎻ ２ 中国科学院大学ꎬ 北京　 １０００４９)
摘要: 通过脱水速率对不同发育阶段的非洲柚种子脱水耐性影响的研究ꎬ 其结果表明: 花后 １３０ ｄꎬ １９０ ｄꎬ
２４５ ｄ和 ２７５ ｄ的非洲柚种子在慢速脱水的条件下具有比快速脱水更强的脱水耐性ꎬ 而且差异显著 (Ｐ <
０􀆰 ０５)ꎮ 但对于花后 １５５ ｄ和 ２２０ ｄ的非洲柚种子ꎬ 快速脱水和慢速脱水条件下脱水耐性差别变小ꎬ 未达到
显著性水平ꎻ 脱水速率对非洲柚种子脱水耐性的影响与种子的发育阶段有关ꎮ 这样的结果与前人以正常性
大豆种子和玉米胚为材料得到的结果相类似ꎮ 研究认为ꎬ 脱水速率对中间型非洲柚种子脱水耐性的影响ꎬ
可能主要在于慢速脱水能够诱导某些与脱水耐性相关的蛋白的表达和积累ꎮ 慢速脱水诱导脱水耐性必需以
种子具有相应的遗传基础为前提ꎬ 而且需要选择合适的时机ꎮ
关键词: 非洲柚ꎻ 脱水速率ꎻ 发育阶段ꎻ 脱水耐性ꎻ 中间型种子
中图分类号: Ｑ ９４５　 　 　 　 　 　 　 文献标志码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０３－２９３－０８
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｄｒｙｉｎｇ Ｒａｔｅｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ
Ｃｉｔｒｕｓ ｍａｘｉｍａ ‘Ｆｅｉｚｈｏｕｙｏｕ’ Ｓｅｅｄｓ
ＸＵＥ Ｐｅｎｇ１ꎬ２ꎬ ＷＥＮ Ｂｉｎ１∗∗
(１ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｍｅｎｇｌａꎬ Ｙｕｎｎａｎꎬ ６６６３０３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｙｉｎｇ ｒａｔｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ Ｃｉｔｒｕｓ ｍａｘｉｍａ ‘Ｆｅｉｚｈｏｕｙｏｕ’ ｓｅｅｄｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ. Ｆｏｒ ｓｅｅｄｓ ｈａｒｖｅｓｔｅｄ ａｔ １３０ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ａｎｔｈｅｓｉｓ (ＤＡＡ)ꎬ １９０ ＤＡＡꎬ
２４５ ＤＡＡ ａｎｄ ２７５ ＤＡＡꎬ ｓｌｏｗ￣ｄｒｉｅｄ ｓｅｅｄｓ ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｒａｐｉｄ￣ｄｒｉｅｄꎬ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｌｅｖｅｌ (Ｐ < ０􀆰 ０５). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｓｕｃｈ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｗａｓ ｌｉｔｔｌｅ ｆｏｒ ｓｅｅｄｓ ｈａｒｖｅｓｔｅｄ ａｔ １５５ ＤＡＡ ａｎｄ ２２０ ＤＡＡꎬ
ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｒｙｉｎｇ ｒａｔｅ ｏｎ ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｄｅｐｅｎｄｓ ｏｎ ｓｅｅｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅｓ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ａｃ￣
ｃｏｒｄｅｄ ｗｉｔｈ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｒｅｐｏｒｔｓ ｏｎ ｏｒｔｈｏｄｏｘ ｓｏｙｂｅａｎ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｍａｉｚｅ ｅｍｂｒｙｓ. Ｉｔ ｗａｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｙｉｎｇ
ｒａｔｅ ｏｎ ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ Ｃｉｔｒｕｓ ｍａｘｉｍａ ‘Ｆｅｉｚｈｏｕｙｏｕ’ ｓｅｅｄｓ ｍａｉｎｌｙ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｆｒｏｍ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｍｅ ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｓｌｏｗ ｄｒｙｉｎｇ. Ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｂａｓｉｓꎬ ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｓｅｅｄｓ ｃａｎ ｂｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｏｎｌｙ ａｔ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｓｅｅｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｃｉｔｒｕｓ ｍａｘｉｍａ ‘Ｆｅｉｚｈｏｕｙｏｕ’ꎻ Ｄｒｙｉｎｇ ｒａｔｅｓꎻ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｔａｇｅꎻ Ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ ｔｏｌｅｒａｎｃｅꎻ Ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｓｅｅｄｓ
　 根据种子的贮藏特性ꎬ Ｒｏｂｅｒｔｓ (１９７３) 将种子
分为两大类: 一类是正常性种子 (Ｏｒｔｈｏｄｏｘ ｓｅｅｄｓ)ꎬ
另一类则是顽拗性种子 (Ｒｅｃａｌｃｉｔｒａｎｔ ｓｅｅｄｓ)ꎮ 正
常性种子不仅耐脱水而且也耐低温ꎬ 可以脱水至
１％~５％含水量ꎬ 而生命力不受到影响ꎬ 并可以
在常规种子库中长期储藏ꎻ 然而顽拗性种子忌脱
水和低温ꎬ 通常只能脱水至 ２５％ ~ ４０％含水量ꎬ
且对低温敏感 (Ｔｏｍｐｓｅｔｔꎬ １９８２ꎬ １９８４ꎻ Ｓｍｉｔｈ 和
Ｂｅｒｊａｋꎬ １９９５ꎻ Ｚｈｅｎｇ 和 Ｊｉｎｇꎬ １９９８ꎻ Ｐａｍｍｅｎｔｅｒ 和
Ｂｅｒｊａｋꎬ １９９９)ꎮ Ｅｌｌｉｓ 等 (１９９０) 定义了第三种类型
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１５ꎬ ３７ (３): ２９３~３００
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１４０４１
∗
∗∗
基金项目: 国家自然科学基金 (３１１７０６２６)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｗｅｎｂ＠ｘｔｂｇ􀆰 ｏｒｇ􀆰 ｃｎ
收稿日期: ２０１４－０３－１３ꎬ ２０１５－０４－１０接受发表
作者简介: 薛鹏 (１９９０－) 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事种子生物学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｘｕｅｐｅｎｇ＠ｘｔｂｇ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ
的种子ꎬ 也就是中间型种子 (Ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｓｅｅｄｓ)ꎮ
中间型种子可以耐受相对低的含水量ꎬ 可以脱水
至含水量 ７％ ~ １２％ꎬ 但仍不能在常规种子库中
长期储藏 (Ｈｏｎｇ 和 Ｅｌｌｉｓꎬ １９９５ꎬ １９９６ꎻ Ｗｅｎ 等ꎬ
２０１０ꎻ Ｍａｌｉｋ等ꎬ ２０１２ꎻ Ｚｈａｎｇ 等ꎬ ２０１４)ꎮ 种子的
顽拗性或正常性是逐渐过渡的ꎬ 在一个连续谱
中ꎬ 顽拗性种子和正常性种子各自位于一端ꎬ 中
间型种子则介于二者之间 (Ｅｌｌｉｓ 等ꎬ １９９１ꎻ Ｂｅｒｊａｋ
和 Ｐａｍｍｅｎｔｅꎬ １９９４ꎬ ２００１)ꎮ
Ｄｉｃｋｉｅ和 Ｐｒｉｔｃｈａｒｄ (２００２) 认为ꎬ 生产中间型
种子的植物占目前全部种子植物的 １０％ ~ １５％ꎬ
裸子植物和被子植物中都有生产中间型种子的种
类ꎮ 在 ２００种松柏类裸子植物中ꎬ 正常性种子占
８７％ꎬ 中间型种子占 ４％ꎬ 顽拗性种子占 ６％ꎬ 其
余的为未确定种类 (Ｈｏｎｇ 等ꎬ １９９８)ꎮ 在罗汉松
科植物中ꎬ 已知的中间型种子有 ２种ꎬ 顽拗性种
子有 ５种 (Ｔｏｍｐｓｅｔｔ和 Ｋｅｍｐꎬ １９９６)ꎮ 在 ８７种水
生植物中ꎬ 正常性种子占 ８９􀆰 ７％ꎬ 中间型种子
占 ３􀆰 ４％ꎬ 顽拗性种子占 ６􀆰 ９％ (Ｈａｙ 等ꎬ ２０００)ꎮ
在 ６ ９１９种主要原产于温带的陆生植物中ꎬ 正常性
种子占 ８８􀆰 ６％ꎬ 中间型种子占 １􀆰 ９％ꎬ 顽拗性种子
占 ７􀆰 ４％ꎬ 其余的为未确定种类 (Ｈｏｎｇ等ꎬ １９９８)ꎮ
水生植物中生产中间型种子的物种比例比温带陆
生植物多ꎬ 可能是因为相对于温带陆地环境ꎬ 水
生环境更适合中间型种子ꎮ Ｔｗｅｄｄｌｅ等 (２００３) 在
研究常绿雨林中 １７８ 种乔木和灌木后发现: １５７
种非先锋树种中ꎬ 生产正常性种子的占 ４５􀆰 ２％ꎬ
中间型种子占 ２􀆰 ５％ꎬ 顽拗性种子占 ５２􀆰 ２％ꎮ 大
多数生产中间型种子的植物来自热带雨林 (Ｏｕｅ￣
ｄｒａｏｇｏ等ꎬ １９９９)ꎮ 咖啡属和柑橘属是生产中间
型种子的类群中研究得比较多的两个属 (Ｈｏｎｊｏ
和 Ｎａｋａｇａｗａꎬ １９７８ꎻ Ｅｌｌｉｓ 等ꎬ １９９０ꎻ Ｄｕｓｓｅｒｔ 等ꎬ
１９９９ꎻ Ｅｉｒａ等ꎬ １９９９ꎻ Ｈｏｒ等ꎬ ２００５)ꎮ
种子的脱水耐性不仅与种子的储藏特性和种
子的发育阶段相关ꎬ 也和脱水环境等条件相关ꎬ
特别是脱水速率ꎬ 正常性种子和顽拗性种子相对
不同脱水速率的耐性有显著差异 (Ｂｅｒｊａｋ 和 Ｐａｍ￣
ｍｅｎｔｅｒꎬ １９９７ꎻ Ｐａｍｍｅｎｔｅｒ 和 Ｂｅｒｊａｋꎬ １９９９ꎻ Ｐａｍ￣
ｍｅｎｔｅｒ 等ꎬ ２０００ꎻ Ｄａｗｓ 等ꎬ ２００４ꎬ ２００６ꎻ Ｈｕａｎｇ
等ꎬ ２００９)ꎮ 研究脱水速率对正常性种子脱水耐
性影响的例子ꎬ 如发育早期的大豆 (Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ)
种子 (Ｂｌａｃｋｍａｎ等ꎬ １９９２)、 玉米 (Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ.)
种子的胚 (Ｈｕａｎｇ 等ꎬ ２００９)ꎬ 相对于快速脱水ꎬ
在慢速脱水的条件下可以获得更强的脱水耐性ꎻ
研究脱水速率对顽拗性种子脱水耐性影响的例
子ꎬ 如野茶树 (Ｃａｍｅｌｌｉａ ｓｉｎｅｎｓｉｓ) 种子 (Ｂｅｒｊａｋ等ꎬ
１９９３)、 兰多费亚胶藤 ( Ｌａｎｄｏｌｐｈｉａ ｋｉｒｋｉｉ) 种子
(Ｐａｍｍｅｎｔｅｒ等ꎬ １９９１)、 好望角类岑楝 (Ｅｋｅｂｅｒ￣
ｇｉａ ｃａｐｅｎｓｉｓ) 种子 (Ｐａｍｍｅｎｔｅｒ 等ꎬ １９９８)、 可可
(Ｔｈｅｏｂｒｏｍａ ｃａｃａｏ) 种子胚轴 (Ｌｉａｎｇ和 Ｓｕｎꎬ ２０００ꎬ
２００２)、 菠萝蜜 (Ａｒｔｏｃａｒｐｕｓ ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌｕｓ Ｌａｍｋ.) 种
子的胚轴 (Ｗｅｓｌｅｙ￣Ｓｍｉｔｈ 等ꎬ ２００１)ꎬ 相对于慢速
脱水ꎬ 快速脱水可以显著提高其脱水耐性ꎮ
脱水速率影响中间型种子脱水耐性的报道还
不多ꎮ 柚子生产中间型种子 (Ｗｅｎ 等ꎬ ２０１０)ꎬ
而且在西双版纳广泛栽培ꎬ 实验材料容易获得ꎮ
本文以非洲柚种子为材料ꎬ 研究脱水速率对脱水
耐性的影响ꎬ 目的是了解中间型种子脱水耐性对
脱水速率的反应ꎬ 寻找提高中间型种子脱水耐性
的方法ꎬ 为中间型种子的储藏提供参考ꎬ 具有一
定的理论和现实意义ꎮ
１　 材料和方法
１􀆰 １　 实验材料
实验所用的非洲柚种子均采自云南省西双版纳傣族
自治州勐腊县勐仑镇中国科学院西双版纳州热带植物园
内 (２１°４１′Ｎꎬ １０１°２５′Ｅ)ꎮ 在勐仑地区ꎬ 每年 ２月是非洲
柚的盛花期ꎮ 我们于盛花期后的 １３０~ ２７５ ｄ 内按大约每
４周 １次的间隔ꎬ 采收大小和外果皮颜色相近的果实ꎮ
果实采摘后即除去肉质果囊ꎬ 取出种子ꎬ 手工除去种
皮ꎮ 种子放在室内晾干几个小时ꎬ 待种子表面干爽ꎬ 即
按下述方法检测种子的初始含水量、 千粒重和初始萌发
率ꎬ 其余种子放入可封口的聚乙烯袋ꎬ 储藏在 １５ ℃备
用ꎬ 但是储藏时间不超过 ２ 天ꎮ 本实验中不同发育阶段
非洲柚果实与种子的基本特征见表 １ꎮ
１􀆰 ２　 实验方法
１􀆰 ２􀆰 １　 脱水处理
快速脱水: 将新鲜柚种子放在装有活化硅胶的干燥
器中脱水 (１５ ℃ꎬ ５％相对湿度)ꎮ
慢速脱水: 根据种子的成熟度ꎬ 采取分步脱水的方
法ꎬ 将新鲜柚种子先放在 １５ ℃ꎬ ７５％相对湿度中脱水ꎮ
由于仅花后 １３０ ｄ 的种子能够在 １５ ℃ꎬ ７５％相对湿
度的条件下脱水到目标含水量ꎬ 而花后 １５５ ｄ 及成熟度
更高的非洲柚种子在这样的条件下只能脱水到相对较高
含水量ꎬ 所以花后 １５５ ｄ和花后 １９０ ｄ的非洲柚种子需要
先在 １５℃ꎬ ７５％相对湿度条件下分别脱水 １７０和 ２８０ ｈ后ꎬ
４９２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
表 １　 不同发育时期非洲柚果皮颜色ꎬ 种子的鲜重、 干重和含水量变化
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐｅｒｃａｒｐ ｃｏｌｏｒꎬ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ (ＦＷ)ꎬ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ (ＤＷ) ａｎｄ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ (ＷＣ)
ｏｆ ‘Ｆｅｉｚｈｏｕｙｏｕ’ ｓｅｅｄｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ
采种时间
Ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ａｎｔｈｅｓｉｓ
果皮颜色
Ｐｅｒｃａｒｐ ｃｏｌｏｒ
种子鲜重 (１００粒)
ＦＷ / ｇ
种子干重 (１粒)
ＤＷ / ｇ
种子含水量
ＷＣ / ％
１３０ 绿色 ２６􀆰 ６１９±０􀆰 １１２ａ ０􀆰 １０２±０􀆰 ００７ａ ６２􀆰 ４７１±１􀆰 ５９９ａ
１５５ 黄绿色 ２６􀆰 ３６３±０􀆰 １６８ａ ０􀆰 １２９±０􀆰 ００５ｂ ５０􀆰 ９２０±１􀆰 ６７８ｂ
１９０ 黄绿色 ２４􀆰 ３７７±０􀆰 ２０４ｂ ０􀆰 １４２±０􀆰 ００８ｂ ４５􀆰 ９８７±１􀆰 ５６３ｃ
２２０ 黄色 ２４􀆰 １７１±０􀆰 ０８８ｂ ０􀆰 １４０±０􀆰 ００５ｂ ４０􀆰 ３６３±１􀆰 １９６ｃ
２４５ 黄色 ２４􀆰 ４５３±０􀆰 ２７１ｂ ０􀆰 １４０±０􀆰 ００４ｂ ４１􀆰 ５３７±１􀆰 ２３４ｃ
２７５ 黄色 ２２􀆰 ３４８±０􀆰 １８８ｃ ０􀆰 １２５±０􀆰 ００５ｂ ４１􀆰 ６７３±１􀆰 ４１２ｃ
注: 含水量和干重数值为平均值±标准误ꎬ 每次 １粒种子ꎬ ８个重复ꎮ 鲜重数值为平均值±标准误ꎬ 每次 １００粒种子ꎬ １０个重复ꎮ 同列
中以相同字母标示的数值间在 Ｐ＝ ０􀆰 ０５水平上无显著性差异
Ｎｏｔｅ: Ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ａｓ ｍｅａｎｓ ± ＳＥ ｏｆ ８ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ ｏｆ １ ｓｅｅｄ. Ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ａｓ ｍｅａｎｓ ± ＳＥ
ｏｆ １０ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ ｏｆ １００ ｓｅｅｄｓ. Ｔｈｅ ｖａｌｕｅｓ ｌａｂｅｌｌｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ Ｐ＝ ０􀆰 ０５
再在 ５０％相对湿度中脱水ꎻ 而花后 ２２０~ ２７５ ｄ 的非洲柚
种子先在 １５ ℃ꎬ ７５％相对湿度条件下慢速脱水 １４４~１６２ ｈ
后ꎬ 再在 ５％相对湿度的硅胶中脱水ꎮ
以上快速脱水和慢速脱水过程中ꎬ 定期取样ꎬ 监测
种子含水量和生命力的变化ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ２　 含水量测定与脱水速率的度量　 根据国际种子检
验协会 (Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｓｅｅｄ Ｔｅｓｔｉｎｇ Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎꎬ ２００４) 推荐
的方法ꎬ 采用烘干称重法 [(１０３±２)℃、(１７±１)ｈ] 进行
种子含水量测定ꎬ 每个处理含 ８ 个重复ꎬ 每个重复 １ 粒
种子ꎬ 以鲜重为基数计算含水量ꎮ
含水量(％)＝ (鲜重－干重) /鲜重×１００％
同时ꎬ 根据 Ｓａｍａｒａｈ 等 (２００９) 的方法计算出脱水
指数来度量脱水速率ꎬ 公式如下:
ＳＭＬＲ ＝ ∑
ｎ
ｉ ＝ １
(ＳＭＣｉ － ＳＭＣｉ＋１)
ｄａｙｉ＋１
　 　 其中ꎬ ＳＭＬＲ为种子脱水速率指数ꎬ ｎ为脱水的梯度
次数ꎬ ＳＭＣｉ为在第 ｉ 个脱水梯度的含水量ꎬ Ｄａｙｉ为脱水
的天数ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ３　 种子生命力检测　 为了避免吸涨伤害ꎬ 脱水后的
种子先在 ２５ ℃和水汽饱和 (空气相对湿度>９５％) 的环
境中回湿 ２４ 小时 (Ｗｅｎ 等ꎬ ２０１０ꎻ Ｚｈａｎｇ 等ꎬ ２０１４)ꎬ 然
后播种在装有 １􀆰 ０％琼脂的培养皿中ꎬ 发芽端朝上ꎬ 每
皿 ２０粒为 １重复ꎬ 每处理 ５ 个重复ꎮ 种子置于 ２５ ℃恒
温箱中ꎬ 在 １４ ｈ / ｄ光照周期ꎬ 光强为 ２０ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１的
条件下萌发ꎬ 每周观察记录一次ꎬ 直至种子萌发或腐烂
方结束实验ꎬ 以胚根突破种皮 １ ｍｍ 计为存活ꎬ 以长成
正常幼苗为成苗ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ４　 数据统计分析　 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２０１０ 进行数据的
统计和作图表ꎬ ＳＰＳＳ １９􀆰 ０在 Ｐ<０􀆰 ０５水平上进行单因素
方差分析ꎮ 通过 Ｐｒｏｂｉｔ ａｎａｌｙｓｉｓ计算种子 １５％致死率时的
含水量ꎬ 评价种子的脱水耐性ꎮ
２　 结果
２􀆰 １　 脱水方式对脱水速率的影响
种子的脱水速率受脱水方式和种子发育阶段
两个因素的影响ꎮ 同一批非洲柚种子ꎬ 在不同的
脱水方式下ꎬ 脱水速率有显著性差异 (Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎮ
快速脱水的非洲柚种子失水速率较快ꎬ 如花后
１３０ ｄ的非洲柚种子ꎬ 快速脱水条件下的脱水速
率指数为 １􀆰 ３８ꎬ 慢速脱水条件下的脱水速率指
数为 ０􀆰 ５６ (表 ２)ꎻ 快速脱水 ９７ ｈ 后ꎬ 种子的含
水量降至 １４􀆰 １０％ꎬ 而慢速脱水 ２５８ ｈ 后含水量
为 １７􀆰 ８２％ (图 １)ꎮ 又如ꎬ 花后 ２２０ ｄ 的非洲柚
种子快速脱水的脱水速率指数为 ０􀆰 ６３ꎬ 慢速脱
水的脱水速率指数为 ０􀆰 ２１ (表 ２)ꎻ 快速脱水
１１４ ｈ后ꎬ 含水量降至 ４􀆰 ８２％ꎻ 慢速脱水 ２３６ ｈꎬ
含水量为 ６􀆰 ２８％ (图 １)ꎮ
相同的脱水方式下ꎬ 不同发育阶段的种子脱
水速率也有显著差别ꎮ 总体趋势是ꎬ 种子越成熟ꎬ
脱水越慢ꎬ 脱水速率指数越小ꎮ 本实验中ꎬ 对于
花后 １３０~２７５ ｄ 的种子ꎬ 快速脱水条件下的脱水
速率指数介于 ０􀆰 ４０ 到 １􀆰 ３８ 之间ꎬ 而慢速脱水时
的脱水速率指数在 ０􀆰 １５ 与 ０􀆰 ５６ 之间ꎮ 如快速脱
水条件下ꎬ 花后 １３０ ｄ 种子的脱水速率指数为
１􀆰 ３８ꎬ 花后 １９０ ｄ 种子的脱水速率指数降为 ０􀆰 ６３ꎬ
而到花后 ２４５ ｄ 种子快速脱水的脱水速率指数仅
为 ０􀆰 ４０ꎬ 而相同发育时期种子对应于慢速脱水的
脱水速率指数分别为 ０􀆰 ５６、 ０􀆰 ２１和 ０􀆰 １５ (表 ２)ꎮ
５９２３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 薛鹏和文彬: 脱水速率对非洲柚种子脱水耐性的影响　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
表 ２　 不同发育时期非洲柚种子的脱水速率指数和最低安全含水量变化
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｓｅｅｄ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｌｏｓｓ ｒａｔｅ (ＳＭＬＲ) ａｎｄ ｔｈｅ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ (ＣＷＣ)
ｏｆ ‘Ｆｅｉｚｈｏｕｙｏｕ’ ｓｅｅｄｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ
采种时间
Ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ａｎｔｈｅｓｉｓ
快速脱水 Ｒａｐｉｄ ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ
脱水速率指数 ＳＭＬＲ 最低安全含水量 ＣＷＣ / ％
慢速脱水 Ｓｌｏｗ ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ
脱水速率指数 ＳＭＬＲ 最低安全含水量 ＣＷＣ / ％
１３０ １􀆰 ３８ ４４􀆰 ３０ ０􀆰 ５６ ３０􀆰 ２９
１５５ １􀆰 ０１ ２７􀆰 ０６ ０􀆰 ２９ ２２􀆰 ７２
１９０ ０􀆰 ６３ １８􀆰 ８３ ０􀆰 ２１ １０􀆰 ８０
２２０ ０􀆰 ６３ ６􀆰 ５２ ０􀆰 ２１ ７􀆰 ７５
２４５ ０􀆰 ４０ １１􀆰 １３ ０􀆰 １５ ６􀆰 ９８
２７５ ０􀆰 ５２ １４􀆰 ０８ ０􀆰 ２０ ９􀆰 ７５
注: 最低安全含水量以概率单位分析计算的对应于 １５％的致死含水量表示
Ｎｏｔｅ: Ｔｈｅ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｓ ｄｅｆｉｎｅｄ ａｓ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｔｏ １５％ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｒａｔｅ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｐｒｏｂｉｔ ａｎａｌｙｓｉｓ
图 １　 快速和慢速脱水过程中非洲柚种子含水量变化
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｃｉｔｒｕｓ ｇｒａｎｄｉｓ ‘Ｆｅｉｚｈｏｕｙｏｕ’ ｓｅｅｄｓ ｕｎｄｅｒ ｒａｐｉｄ ｄｒｙｉｎｇ ａｎｄ ｓｌｏｗ ｄｒｙｉｎｇ.
Ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｒｅ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ａｓ ｍｅａｎｓ ± ＳＥ ｏｆ ８ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ ｏｆ ｓｉｎｇｌｅ ｓｅｅｄ
６９２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
２􀆰 ２　 脱水速率对脱水耐性的影响
同一发育阶段的非洲柚种子ꎬ 使用不同的方
式脱水ꎬ 由于脱水速率不同ꎬ 可能表现出不同的
脱水耐性ꎬ 即一些发育阶段的种子对脱水速率敏
感ꎬ 快速脱水的种子与慢速脱水的种子在脱水耐
性上存在显著性差异 (Ｐ<０􀆰 ０５)ꎮ 本实验中ꎬ 花
后 １３０ ｄꎬ １９０ ｄꎬ ２４５ ｄ 和 ２７５ ｄ 的非洲柚种子ꎬ
在慢速脱水条件下的耐性比快速脱水更强ꎮ 例
如ꎬ 花后 １３０ ｄ的非洲柚种子ꎬ 快速脱水条件下
的最低安全含水量为 ４４􀆰 ３０％ꎬ 慢速脱水条件下
的最低安全含水量为 ３０􀆰 ２９％ꎬ 差异显著 (Ｐ<
０􀆰 ０５ꎬ 表 ２)ꎻ 快速脱水至含水量为 ３９􀆰 １８％时ꎬ
成苗率为 ７１％ꎬ 而慢速脱水至 ３３􀆰 ７２％时ꎬ 成苗
率为 ９４％ꎬ 差异极显著 (Ｐ<０􀆰 ００１ꎬ 图 ２)ꎻ 又
如ꎬ 花后 ２７５ ｄ的非洲柚种子ꎬ 快速脱水条件下
的最低安全含水量为 １４􀆰 ０８％ꎬ 慢速脱水条件下
的最低安全含水量为 ９􀆰 ７５％ꎬ 差异显著 ( Ｐ <
０􀆰 ０５ꎬ 表 ２)ꎻ 快速脱水至含水量为 ５􀆰 ６５％时ꎬ
成苗率为 ３５％ꎬ 而慢速脱水至 ５􀆰 ６８％时ꎬ 成苗
率为 ６８％ꎬ 差异显著 (Ｐ<０􀆰 ０５ꎬ 图 ２)ꎮ
图 ２　 快速和慢速脱水过程中非洲柚种子相应成苗率
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ ｏｆ Ｃｉｔｒｕｓ ｇｒａｎｄｉｓ ‘Ｆｅｉｚｈｏｕｙｏｕ’ ｓｅｅｄｓ ｕｎｄｅｒ ｓｌｏｗ ｄｒｙｉｎｇ ａｎｄ ｒａｐｉｄ ｄｒｙｉｎｇ (ｍｅａｎｓ ± ＳＥ)
７９２３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 薛鹏和文彬: 脱水速率对非洲柚种子脱水耐性的影响　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
　 　 但是也有一些发育阶段的非洲柚种子ꎬ 对脱
水速率不敏感ꎬ 使用不同方式脱水ꎬ 脱水耐性没
有显著性差异ꎮ 花后 １５５ ｄ 和 ２２０ ｄ 的非洲柚种
子就表现出这种情况ꎮ 例如ꎬ 花后 ２２０ ｄ 的非洲
柚种子ꎬ 快速脱水条件下的最低安全含水量为
６􀆰 ５２％ꎬ 慢速脱水条件下的最低安全含水量为
７􀆰 ７５％ꎬ 差异不显著 (表 ２)ꎻ 快速脱水至含水量
为 ７􀆰 １９％时ꎬ 成苗率为 ８６％ꎬ 而慢速脱水至
６􀆰 ２８％时ꎬ 成苗率为 ８１％ꎬ 差异不显著 (图 ２)ꎮ
总之ꎬ 慢速脱水有利于提高非洲柚种子的脱
水耐性ꎮ 本实验中ꎬ 无论哪个发育阶段的种子ꎬ
经过慢速脱水处理表现出来的脱水耐性都明显高
于快速脱水种子的脱水耐性ꎬ 或者至少不低于快
速脱水种子的脱水耐性ꎮ
３　 讨论
前人已有较多的关于脱水速率影响种子脱水
耐性的研究ꎬ 基本结论是ꎬ 对于正常性种子ꎬ 特
别是未成熟的正常性种子ꎬ 慢速脱水的种子比快
速脱水的种子具有更高的脱水耐性 (Ｂｌａｃｋｍａｎ
等ꎬ １９９２ꎻ Ｈｕａｎｇ等ꎬ ２００９)ꎻ 而快速脱水有利于
提高顽拗性种子的脱水耐性 (Ｂｅｒｊａｋ等ꎬ １９９３ꎻ Ｐａ￣
ｍｍｅｎｔｅｒ等ꎬ １９９１ꎬ １９９８ꎻ Ｗｅｓｌｅｙ￣Ｓｍｉｔｈ等ꎬ ２００１ꎻ
Ｌｉａｎｇ和 Ｓｕｎꎬ ２０００ꎬ ２００２)ꎮ 但关于脱水速率影响
中间型种子脱水耐性的研究目前还鲜见报道ꎮ 柚
子生产中间型种子 (Ｗｅｎ 等ꎬ ２０１０)ꎬ 本研究表
明ꎬ 脱水速率对非洲柚种子的脱水耐性有重要影
响ꎮ 相对于快速脱水ꎬ 花后 １３０ ｄꎬ １９０ ｄꎬ ２４５ ｄ
和 ２７５ ｄ 的种子在慢速脱水的条件下脱水耐更
强ꎮ 这与前人用正常性大豆种子 (Ｂｌａｃｋｍａｎ 等ꎬ
１９９２) 和玉米种子的胚 (Ｈｕａｎｇ 等ꎬ ２００９) 得到
的结果相类似ꎮ 然而花后 １５５ ｄ 和 ２２０ ｄ 的非洲
柚种子对快速脱水和慢速脱水并没有显著性的耐
性差异ꎬ 又说明脱水速率对非洲柚种子脱水耐性
的影响还与种子发育阶段有关ꎮ
关于快速脱水提高顽拗性种子的脱水耐性的
机理ꎬ 目前为大家普遍接受的观点是ꎬ 快速脱水
能够让种子从高含水量迅速到达较低含水量ꎬ 这
样就可以快速通过导致活性氧代谢不平衡的中间
含水量窗口ꎬ 从而减少因脱水导致的活性氧伤害
(Ｈｅｎｄｒｙ等ꎬ １９９２ꎻ Ｆｉｎｃｈ￣Ｓａｖａｇｅ 等ꎬ １９９４ꎻ Ｓｍｉｔｈ
和 Ｂｅｒｊａｋꎬ １９９５ꎻ Ｂｅｒｊａｋ 和 Ｐａｍｍｅｎｔｅｒꎬ １９９７ꎻ Ｋｅｒ￣
ｍｏｄｅꎬ １９９７ꎻ Ｐｒｉｔｃｈａｒｄ 和 Ｍａｎｇｅｒꎬ １９９８ꎻ Ｗａｌｔｅｒｓ
等ꎬ ２００２)ꎮ 而正常性种子在慢速脱水条件下具
有更高的脱水耐性ꎬ 可能是因为慢速脱水能够诱
导与脱水耐性相关的保护性物质的合成ꎬ 这其中
最重要的是热稳定蛋白ꎬ 包括 ＬＥＡ 蛋白 (Ｋｅｒ￣
ｍｏｄｅꎬ １９９７)ꎮ 正常性种子在发育后期合成和积
累热稳定蛋白ꎬ 避免脱水伤害ꎻ 顽拗性种子一般
不合成或很少积累这些热稳定蛋白 (杨晓泉等ꎬ
１９９８ꎻ 傅家瑞和宋松泉ꎬ ２００１ꎻ Ｆｕ等ꎬ １９９７ꎻ Ｗｅｎ
等ꎬ ２００９)ꎮ 本实验中ꎬ 非洲柚种子经过慢速脱
水处理表现出来的脱水耐性都明显高于、 或者至
少不低于快速脱水种子的脱水耐性ꎬ 说明脱水速
率对非洲柚种子脱水耐性的影响主要在于慢速脱
水能够诱导某些与脱水耐性相关的蛋白的表达和
积累ꎮ
同时ꎬ 脱水速率对非洲柚种子脱水耐性的影
响又是依种子发育阶段而异的ꎬ 慢速脱水能够显
著提高花后 １３０ ｄꎬ １９０ ｄꎬ ２４５ ｄ和 ２７５ ｄ非洲柚
种子的脱水耐性ꎬ 但对花后 １５５ ｄ 和 ２２０ ｄ 种子
的效果不明显ꎮ 这可能是由于与脱水耐性相关的
蛋白分阶段表达的结果ꎬ 说明慢速脱水诱导脱水
耐性必需以种子具有相应的遗传基础为前提ꎬ 而
且需要选择合适的时机ꎮ 发育中不成熟的水稻种
子脱水耐性不高ꎬ 但完全成熟的水稻种子具有很
强的脱水耐性ꎬ 说明其具有脱水耐性的遗传基
础ꎬ 慢速脱水可以诱导未完全成熟的水稻幼胚中类
脱水素蛋白的表达 (Ｂｒａｄｆｏｒｄ 和 Ｃｈａｎｄｌｅｒꎬ １９９２)ꎬ
所以提高了脱水耐性ꎻ 海榄雌 (Ａｖｉｃｅｎｎｉａ ｍａｒｉｎａ)
种子ꎬ 英国栎 (Ｑｕｅｒｃｕｓ ｒｏｂｕｒ Ｌ.) 种子和好望角
类岑楝 (Ｅｋｅｂｅｒｇｉａ ｃａｐｅｎｓｉｓ) 种子不具备或很少有
合成与脱水耐性相关物质的遗传基础ꎬ 那么慢
速脱水的诱导作用就不存在 (Ｆａｒｒａｎｔ 等ꎬ １９９３ꎻ
Ｐｒｉｔｃｈａｒｄ和 Ｍａｎｇｅꎬ １９９８ꎻ Ｐａｍｍｅｎｔｅｒ 等ꎬ １９９８)ꎮ
与此类似ꎬ 本研究中ꎬ 在某些发育阶段慢速脱水
能够提高非洲柚种子的脱水耐性ꎬ 可能是因为在
这些阶段种子积累的与脱水耐性相关的物质不
够ꎬ 而慢速脱水可以诱导这类物质的形成和积
累ꎻ 而另一些阶段ꎬ 种子中或者已经积累了足够
多的与脱水耐性相关的物质ꎬ 或者慢速脱水没有
诱导这些物质量的增加ꎬ 也没有诱导形成新的与
脱水耐性相关物质的合成ꎬ 因而就不能提高种子
的脱水耐性ꎮ 实际上ꎬ ＬＥＡ 蛋白包含有许多不
８９２　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷
同的种类ꎬ 同一种种子ꎬ 在不同的发育阶段积累
的 ＬＥＡ蛋白的种类不同ꎻ 不同种类的种子ꎬ 在
同一发育阶段积累的 ＬＥＡ 蛋白的种类也不同
(Ｇａｌａｕ 等ꎬ １９８７ꎻ Ｔｈｏｍａｎｎ 等ꎬ １９９２ꎻ Ｇｅｅ 等ꎬ
１９９４ꎻ Ｗｅｎꎬ ２０１１)ꎮ
致谢　 感谢中国科学院西双版纳热带植物园种子库谭运
洪老师ꎬ 刘明航ꎬ 曾晓东ꎬ 殷学静ꎬ 普春梅的帮助ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
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ｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙꎬ ４２: ６５３—６５７
Ｆａｒｒａｎｔ ＪＭꎬ Ｂｅｒｊａｋ Ｐꎬ Ｐａｍｍｅｎｔｅｒ ＮＷꎬ １９９３. Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌ￣
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ｎｉａ ｍａｒｉｎａ (Ｆｏｒｓｓｋ.) Ｖｉｅｒｈ: ｔｈｅ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｒｍｉｎａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｓｔｏｒａｇｅ ａｎｄ ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ７１:
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ｔｒｅｅ ｓｅｅｄｓ [ Ｊ] . Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｏｙａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ｅｄｉｎｂｕｒｇꎬ
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ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂｏｔａｎｙ (热带亚热带植物学报)ꎬ ９: ３４５—３５４
Ｆｕ ＪＲꎬ Ｙａｎｇ ＸＱꎬ Ｊｉａｎｇ ＸＣ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９７. Ｈｅａｔ￣ｓｔａｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ａｎｄ
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Ｅｌｌｉｓ ＲＨꎬ Ｂｌａｃｋ Ｍꎬ Ｍｕｒｄｏｃｈ ＡＪ ｅｔ ａｌ. ｅｄｓ.ꎬ Ｂａｓｉｃ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｓ
Ａｓｐｅｃｔｓ ｏｆ Ｓｅｅｄ Ｂｉｏｌｏｇｙ [Ｍ]. Ｄｏｒｄｒｅｃｈｔ: Ｋｌｕｗｅｒ Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｕｂ￣
ｌｉｓｈｅｒｓꎬ ７０５—７１３
Ｇａｌａｕ ＧＡꎬ Ｂｉｊａｉｓｏｒａｄａｔ Ｎꎬ Ｈｕｇｈｅｓ ＤＷꎬ １９８７. Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｋｉｎｅｔｉｃｓ
ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ ｌａｔｅ ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ￣ａｂｕｎｄａｎｔ ｍＲＮＡｓ ａｎｄ ｓｔｏｒａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｍＲＮＡｓ: Ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｅｍｂｒｙｏｇｅｎｅｓｉｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｏｌｅ
ｏｆ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ [Ｊ] . Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ １２３: １９８—２１２
Ｇｅｅ ＯＨꎬ Ｐｒｏｂｅｒｔ ＲＪꎬ Ｃｏｏｍｂｅｒ ＳＡꎬ １９９４. Ｄｅｈｙｄｒｉｎ￣ｌｉｋｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ａｎｄ
ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｓｅｅｄｓ [ Ｊ] . Ｓｅｅｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ４:
１３５—１４２
Ｈａｙ Ｆꎬ Ｐｒｏｂｅｒｔ Ｒꎬ Ｍａｒｒｏ Ｊ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００. Ｔｏｗａｒｄｓ ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ａ￣
ｑｕａｔｉｃ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍａ: ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｓｅｅｄ ｓｔｏｒａｇｅ ｂｅｈａｖｉｏｕｒ [Ａ] / /
Ｂｌａｃｋ Ｍꎬ Ｂｒａｄｆｏｒｄ ＫＪꎬ Ｖａｚｑｕｅｚ￣Ｒａｍｏｓ Ｊ ｅｄｓ.ꎬ Ｓｅｅｄ Ｂｉｏｌｏｇｙ Ａｄ￣
ｖａｎｃｅｓ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ [Ｍ]. Ｏｘｆｏｒｄ. ＣＡＢＩ Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇꎬ １６１—１７７
Ｈｅｎｄｒｙ ＧＡＦꎬ Ｆｉｎｃｈ￣Ｓａｖａｇｅ ＷＥꎬ Ｔｈｏｒｐｅ ＰＣ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９２. Ｆｒｅｅ ｒａｄｉ￣
ｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ ｌｏｓｓ ｏｆ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ｄｕｒｉｎｇ ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｃａｌ￣
ｃｉｔｒａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｒｏｂｅｒ Ｌ [ Ｊ] . Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔꎬ １２２:
２７３—２７９
Ｈｏｎｇ ＴＤꎬ Ｅｌｌｉｓ ＲＨꎬ １９９５. Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｅｅｄ ｓｔｏｒａｇｅ ｂｅ￣
ｈａｖｉｏｒ ｗｉｔｈｉｎ ｔｗｏ ｇｅｎｅｒａ—Ｃｏｆｆｅａ ａｎｄ Ｃｉｔｒｕｓ [ Ｊ] . Ｓｅｅｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ
ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ ２３: １６５—１８１
Ｈｏｎｇ ＴＤꎬ Ｅｌｌｉｓ ＲＨꎬ １９９６. Ａ Ｐｒｏｔｏｃｏｌ ｔｏ Ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ Ｓｅｅｄ Ｓｔｏｒａｇｅ Ｂｅ￣
ｈａｖｉｏｕｒ [Ｍ]. ＩＰＧＲＩ Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ Ｎｏ􀆰 １. Ｒｏｍｅ: Ｉｎｔｅｒｎａ￣
ｔｉｏｎａｌ Ｐｌａｎｔ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ
Ｈｏｎｇ ＴＤꎬ Ｌｉｎｉｎｇｔｏｎ ＳＨꎬ Ｅｌｌｉｓ ＲＨꎬ １９９８. Ｃｏｍｐｅｎｄｉｕｍ ｏｆ Ｉｎｆｏｒｍａ￣
ｔｉｏｎｏｎ ｏｎ Ｓｅｅｄ Ｓｔｏｒａｇｅ Ｂｅｈａｖｉｏｒ [Ｍ]ꎬ Ｖｏｌｓ １ ａｎｄ ２. Ｒｏｙａｌ Ｂｏ￣
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９９２３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 薛鹏和文彬: 脱水速率对非洲柚种子脱水耐性的影响　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
ｓｔｅｍ ｓｔｏｒａｇｅ [Ａ] / / Ａｋｉｈａｍａ Ｔꎬ Ｎａｋａｊｉｍａ Ｋ ｅｄｓ.ꎬ Ｌｏｎｇ Ｔｅｒｍ
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ｃｉｔｒａｎｔ ｃｏｃｏａ ａｎｄ ｇｉｎｋｇｏ ｅｍｂｒｙｏｎｉｃ ｔｉｓｓｕｅｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏ￣
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ａｔｅ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｔｒｅｅ ｓｅｅｄｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｈａｎｄｌｉｎｇ ａｎｄ ｓｔｏｒ￣
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ｃａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｕｒｖｉｖａｌ ｉｎ Ｐｌａｎｔｓ: Ｄｒｙｉｎｇ Ｗｉｔｈｏｕｔ Ｄｙｉｎｇ [Ｍ]. ＣＡＢＩ
Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇꎬ Ｏｘｏｎꎬ ２６３—２９１
Ｗｅｎ Ｂꎬ ２０１１. Ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｃｒｙｏｔｏｌ￣
ｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｒｅｃａｌｃｉｔｒａｎｔ Ｌｉｖｉｓｔｏｎａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｅｍｂｒｙｏｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｅｅｄ ｄｅ￣
ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ [Ｊ] . Ｐｒｏｔｏｐｌａｓｍａꎬ ２４８: ４８３—４９１
Ｗｅｎ Ｂꎬ Ｃａｉ ＣＴꎬ Ｗａｎｇ ＲＬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０. Ｃｒｉｔｉｃａｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｗｉｎｄｏｗｓ ｄｉｆｆｅｒ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｒｙｏｐｒｅｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｍｅｌｏ (Ｃｉｔｒｕｓ ｇｒａｎ￣
ｄｉｓ) ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｅｍｂｒｙｏｎｉｃ ａｘｅｓ [Ｊ] . ＣｒｙｏＬｅｔｔｅｒｓꎬ ３１: ２９—３９
Ｗｅｎ Ｂꎬ Ｗａｎｇ ＲＬꎬ Ｓｏｎｇ ＳＱꎬ ２００９. Ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｎｇｅｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｃｒｙｏｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｏｒｔｈｏｄｏｘ ｍａｉｚｅ ｅｍｂｒｙｏｓ ｄｕｒ￣
ｉｎｇ ｓｅｅｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ [Ｊ] . Ｐｒｏｔｏｐｌａｓｍａꎬ ２３６: ２９—３７
Ｗｅｓｌｅｙ￣Ｓｍｉｔｈ Ｊꎬ Ｐａｍｍｅｎｔｅｒ ＮＷꎬ Ｂｅｒｊａｋ Ｐ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１. Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ
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ｏｆ ｒｅｃａｌｃｉｔｒａｎｔ ｊａｃｋｆｒｕｉｔ ( Ａｒｔｏｃａｒｐｕｓ ｈｅｔｅｒｏｐｈｙｌｌｕｓ Ｌａｍｋ.) ｓｅｅｄｓ
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Ｙａｎｇ ＸＱ (杨晓泉)ꎬ Ｊｉａｎｇ ＸＣ (姜孝成)ꎬ Ｆｕ ＪＲ (傅家瑞)ꎬ １９９８.
Ｈｅａｔ￣ｓｔａｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ａｎｄ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ
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Ｚｈｅｎｇ ＧＨꎬ Ｊｉｎｇ ＸＭꎬ １９９８. Ｕｌｔｒａｄｒｙ ｓｅｅｄ ｓｔｏｒａｇｅ ｃｕｔｓ ｃｏｓｔ ｏｆ ｇｅｎｅ
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００３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３７卷