全 文 ：不同脱水速率对木奶果种子脱水敏感性及
抗氧化酶活性的影响*
路暋信1,2,罗银玲1,3,王一帆1,兰芹英1
**,杨明挚2,谭运洪1
(1中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生态学重点实验室,云南 勐腊暋666303;2云南大学生命科学学院,
云南 昆明暋650091;3思茅师范高等专科学校生命科学系,云南 普洱暋666500)
摘要:研究了脱水速率对木奶果种子脱水敏感性和抗氧化酶活性的影响。木奶果种子初始含水量高达1灡72
gH2O·g灢1DW,萌发率为86灡67%。含水量降至0灡90gH2O·g灢1DW 左右时,慢速脱水种子的萌发率为
97灡78%,而快速脱水的种子萌发率仅为64灡44%。快速脱水至含水量为0灡76gH2O·g灢1DW时萌发率为
21灡67%,而慢速脱水至0灡68gH2O·g灢1DW 时,萌发率仍高达55灡56%。确定了木奶果种子是对慢速脱
水耐受性更高的顽拗性种子。在种子脱水过程中,相对电解质渗透速率和脂质过氧化产物 (TBARs)都
呈升高趋势,但慢速脱水后的种子,其TBARs升高的速率较快速脱水的慢。快速脱水的种子中超氧化岐
化酶 (SOD)、脱氢抗坏血酸还原酶 (DHAR)和抗坏血酸过氧化物酶 (APX)的活性较慢速脱水的高,
而过氧化氢酶 (CAT)活性较慢速脱水的低,未检测出谷胱甘肽还原酶 (GR)的活性。这些结果表明,在
木奶果种子脱水耐性获得过程中过氧化氢酶比其他抗氧化酶作用更大。
关键词:木奶果;脱水速率;抗氧化酶;膜质过氧化;脱水敏感性
中图分类号:Q945暋暋暋暋 暋暋文献标识码:A暋暋暋 暋暋暋暋文章编号:0253灢2700(2010)04灢361灢06
EffectofDifferentDryingRatesontheDesiccation
ToleranceandAntioxidantEnzymeActivitiesof
Baccaurearamilfora(Euphorbiaceae)Seeds
LUXin1,2,LUOYin灢Ling1,3,WANGYi灢Fan1,LANQin灢Ying1** ,
YANGMing灢Zhi2,TANYun灢Hong1
(1KeyLaboratoryofTropicalForestEcology,XishuangbannaTropicalBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences,
Mengla666303,China;2SchoolofLifeSciences,YunnanUniversity,Kunming650091,China;
3LifeScienceDepartment,SimaoTeacher曚sColege,Puer665000,China)
Abstract:TheeffectsofdifferentdryingrateondesiccationtoleranceandntioxidantenzymeactivitiesofBac灢
caurearamilforaseedswerestudiedinthispaper.Theinitialwatercontent(WC)ofB灡ramilforaseedswas
high1灡72gH2O·g灢1DW,andgerminationwas86灡67%,respectively.Whentheseedsdehydratedtothe
samewatercontent(0.90gH2O·g灢1DW),thegerminationofseedsincreasedwithslwo灢dehydratedmethod
(97灡78%),whiledecreasedwithrapid灢dehydratedmethod(64灡44%).Thegerminationofrapid灢dehydrated
seedswith0灡76gH2O·g灢1DW WCwas21灡67%,whilethatofslow灢dehydratedseedswith0灡68gH2O·g灢1
DW WCwas55灡56%.TheB灡ramilforaseedswererecalcitrantseedswhichshowedhighertolerancetoslow
dehydration.Bothofrelativeelectrolyteleakageandlipidperoxidationincreasedfolowinghedehydration,and
云 南 植 物 研 究暋2010,32(4):361~366
ActaBotanicaYunnanica暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋DOI:10灡3724/SP灡J灡1143灡2010灡10039
*
**
基金项目:中国科学院知识创新工程 (KSCXZ灢SW灢117);科学院战略资源支撑体系-热带植物种质资源的收集保存 (CZBZX灢
1);科技部平台项目-部分热带植物种质资源的整理、整合和信息化 (2005DKA21006)
通讯作者:Authorforcorrespondence;E灢mail:lqy@xtbg灡org灡cn
收稿日期:2010灢02灢24,2010灢04灢19接受发表
作者简介:路信 (1983-)男,汉族,河北邢台;在读硕士,主要从事热带植物种子生理生化及保存研究。
theincreaserateofslow灢dehydratedseedswereslowerthanrapid灢dehydratedseeds.Amongtheseantioxidant
enzymes,theactivitiesofSOD,DHARandAPXwerehigherinrapid灢dehydratedseedsthanslow灢dehydrated
seeds,whileCATwaslower,andGRwasnotfound.TheseresultsindicatedthatCATplayedmoreimpor灢
tantroleindesiccationtoleranceofB灡ramilforaseedsthantheotherantioxidantenzymes.
Keywords:Baccaurearamilfora;Dryingrate;Antioxidantenzyme;Lipidperoxidation;Desiccationsensitivity
暋 Roberts (1973)根据种子的贮藏特性将种
子分为正常性种子 (orthodoxseed)和顽拗性种
子 (recalcitrantseed)两种类型。顽拗性种子成
熟时具有较高的含水量和代谢活性,且对脱水和
低温敏感。顽拗性种子的脱水敏感性除了取决于
物种的遗传特性外,还与种子的发育状态、脱水
条件及脱水速率密切相关 (PammenterandBerjak,
1999)。Wesley灢Smith (2001)等发现,相对于慢速
脱水的种子,快速脱水的菠萝蜜 (Artocarpushet灢
erophylus)种子能获得较高的脱水耐性。快速脱
水使顽拗性种子没有足够的时间完成慢速脱水时引
起的与脱水有关的恶化反应 (Bilia等,1999)。脱水
到相同含水量时,慢速脱水需要较长的时间,这样
造成脱水伤害的积累;快速脱水在较短时间内完
成,伤害的积累较少 (Waters等,2001)。因此,
一般认为顽拗性种子的脱水速率越快,伤害积累
就越少,种子能耐受的水分含量就越低。
PammenterandBerjak (1999)认为顽拗性
种子脱水伤害的一个重要原因是代谢失衡导致如
活性氧 (reactiveoxygenspecies,ROS)等有害
物质的大量积累,进而产生过氧化伤害。正常性
种子有一套完备的抗氧化系统,包括抗氧化酶和
抗氧化剂,抗氧化酶主要有超氧化岐化酶 (super灢
oxidedismutase,SOD),过氧化氢酶 (catalase,
CAT),抗坏血酸过氧化物酶 (ascorbateperoxi灢
dase,APX),脱氢抗坏血酸酶 (dehydroascorbic
acidreductase,DHAR),谷胱甘肽还原酶 (gluta灢
thionereductase,GR)等。顽拗性种子中也存在抗
氧化系统,并且在一些顽拗性种子中已得到证实,
过氧化作用的加强和抗氧化酶活性的下降是该类种
子脱水过程中活力丧失的主要原因之一 (Smithand
Berjak,1995)。但是一些研究者发现活性氧和脂质
过氧化的积累发生在细胞死亡后,因而提出它们的
积累可能是活力丧失的结果而非原因 (Hendry,
1993;Greggain等,2001;Roach等,2008)。
木奶果 (BaccaurearamifloraLour.)属于
大戟科木奶果属,是常绿乔木,在印度、马来西
亚至中国西南部都有分布,其果肉多汁、酸甜可
口,是著名的热带野生水果。关于木奶果种子特
性的研究未见报道,本文以木奶果种子为材料,
研究了以快速和慢速两种脱水方式处理后种子活
力的变化,测定了不同脱水过程中抗氧化酶活性
的变化,并且对脱水后指示细胞膜损伤程度的电
导率和脂质过氧化产物TBARs的含量进行了测
定。目的在于确定木奶果种子的贮藏特性,找出
提高其脱水耐性的脱水处理方式,进而探讨不同
方式的脱水对木奶果种子的损伤和抗氧化酶系统
的保护运行机制的差异,最终为延长木奶果种子
的保存寿命提供理论指导。
1暋材料和方法
1灡1暋实验材料
木奶果根据果皮颜色可分为白皮木奶果和紫皮木奶
果,本实验用紫皮木奶果为材料。于2009年7月4日在
中国科学院西双版纳热带植物园内的同一棵树上采花后
102d的种子。剥去果皮后,搓洗掉种子表面果肉,清
水漂洗后晾干备用。
1灡2暋脱水处理
处理1:将种子放入置于室温下、装有活化硅胶的
干燥器中进行快速脱水,脱水时间分别为0、2、4、8
和12h (硅胶和种子的体积比例为10暶1)。处理2:将
种子放入室温下、85% 相对湿度的培养箱中进行慢速脱
水0、1、2、3和4d。
1灡3暋含水量的测定
分别随机取3粒新鲜和脱水后的种子置于称量瓶
中,在103曟 的烘箱中烘17暲1h,以干重为基础计算
含水量 (gH2O·g灢1DW),重复4次,取平均值。
1灡4暋萌发率测定
将不同含水量的种子播种在盛有1% 琼脂的培养皿中,
每个培养皿15个种子,3次重复。在30曟恒温的暗培养箱中
萌发,以胚根伸出2mm作为萌发标准,40d后统计萌发率。
1灡5暋相对电解质渗漏率的测定
用 DDS灢307电导率仪 (上海雷磁仪器厂)测定相对
电导率。从种子中剥出胚轴,放入装有10ml超纯水的
263暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
长玻璃试管中,迅速摇匀后用电导仪测定初始值,记做
e1;在室温下放2h (期间摇动数次)后再次测定,记
做e2;将试管用玻璃珠封口后垂直放在沸水中煮30
min,冷却至室温,补充蒸发的水分,摇匀后测定终值,
记做et。每个试管中3个胚轴,重复4次。相对电解质
渗漏率的计算公式为:(e2-e1)/et暳100%。
1灡6暋脂质过氧化产物的测定
取木奶果胚轴在液氮中磨成干粉,冰浴条件下用5
ml5%三氯乙酸抽提30min,在4曟、10000暳g离心
15min,测定上清液中脂质过氧化产物的含量。按照
Hendry (1993)的方法,脂质过氧化产物通过测定与硫
代巴比妥酸反应后产物 (thiobarbituricacid灢reactivesub灢
stances,TBARs)的浓度来计算。
1灡7暋抗氧化酶的提取和测定
抗氧化酶的提取参照JiangandZhang (2001)的方法。
取约0灡2g木奶果的胚轴,在液氮中磨成干粉。加6ml提
取液,50mmol·L灢1磷酸缓冲液,pH7灡0,1mmol·L灢1ED灢
TA (乙二胺四乙酸),1% (W/V)不溶性的PVP(聚乙
烯吡咯烷酮),1 mmol·L灢1抗坏血酸 (ascorbicacid,
AsA,APX用)中研磨成匀浆,匀浆在4曟,15000暳g
离心20min。取上清液进行酶活性测定。
超氧 化 物 歧 化 酶 (EC1灡15灡1灡1)的 测 定 参 照
Donahue (1997) 的 方 法。抗 坏 血 酸 过 氧 化 物 酶
(EC1灡11灡7)的测定参照 Kn昳rzer等 (1996)的方法。
过氧化氢酶 (EC1灡11灡1灡6)的测定参照 Aebi(1983)
的方法。谷胱甘肽还原酶 (EC1灡6灡4灡2)的测定参照 Hal灢
liwelandFoyer (1978)的方法。脱氢抗坏血酸还原酶
(EC1灡8灡5灡1)的测定参照Arrigoni等 (1992)的方法。
1灡8暋蛋白质含量的测定
蛋白质含量的测定参照 Bradford (1976)的方法,
用牛血清白蛋白作标准曲线。
2暋结果和分析
2灡1暋不同脱水速率对种子脱水耐性的影响
2灡1灡1暋脱水方式对脱水速率的影响暋在快速脱
水和慢速脱水的条件下,木奶果种子水分丧失的速
率有显著差异。含水量减少约50%时所花的时间,
快速脱水为12h,慢速脱水需要72h (图1)。
2灡1灡2暋脱水速率对种子萌发率和电解质渗漏率
的影响暋两种脱水方式下,轻度脱水种子萌发率
都较高,未经脱水种子萌发率为86灡67%,经快
速脱水4h后,萌发率提高到88灡89%,而慢速
脱水72h后,萌发率提高到97灡78%。当含水量
降至0灡90gH2O·g灢1 DW 左右时,慢速脱水的
种子萌发率为97灡78%,快速脱水的则降低至
64灡44%,慢速脱水含水量降至0灡68gH2O·g灢1
DW 时,萌发率才降低至55灡56% (图2:a)。
图1暋不同脱水速率下木奶果种子含水量的变化
Fig灡1暋ChangesinwatercontentofB灡ramiflora
seedsatdifferentdryingrates
图2暋不同脱水条件下,木奶果种子的萌发率 (a)和相对电解质渗漏率 (b)的变化
Fig灡2暋Changesingermination(a)andrelativeeletrolyteleakage(b)ofB灡ramifloraseedsatdifferentdryingrates
3633期暋暋暋暋暋暋暋暋路信等:不同脱水速率对木奶果种子脱水敏感性及抗氧化酶活性的影响 暋暋暋暋暋暋暋暋暋
随着脱水进行,种子胚轴的电解质渗漏率逐渐增
加 (图2:b);在脱水初期,电解质渗漏率增加
较慢,随着脱水程度加深,电解质渗透率迅速增
加,且快速脱水的种子,其电解质渗漏率比慢速
脱水的增加的快。
2灡2暋脱水速率对SOD、CAT、APX和DHAR活
性与脂质过氧化的影响
2灡2灡1暋脱水速率对SOD、CAT、APX和DHAR
活性的影响暋在脱水过程中SOD活性呈下降趋
势,其中慢速脱水至0灡68gH2O·g灢1 DW 时
SOD活性反而大幅度升高 (图3:a);CAT (图
3:b)和DHAR (图3:c)的活性呈升高趋势;
APX的活性是先升高后降低 (图3:d);未检测
出GR的活性。在快速脱水条件下,木奶果种子
的SOD、DHAR 和 APX 活性较慢速脱水高,
而CAT活性较慢速脱水低。
2灡2灡2暋脱水速率对TBARs含量的影响暋 两种
脱水方式下,随着脱水进行木奶果种子中 TBARs
含量都逐渐上升,快速脱水至1灡25gH2O·g灢1
DW含水量时TBARs略有下降后再上升,而快速
脱水至0灡90gH2O·g灢1 DW 含水量时 TBARs
迅速下降后再急剧上升 (图4)。总体来说,快
速脱水后种子的TBARs含量高于慢速脱水。
3暋讨论
木奶果种子初始含水量为1灡72gH2O·g灢1
DW。快速脱水至含水量为0灡88gH2O·g灢1DW时
萌发率开始显著降低,含水量降至0灡76gH2O·
g灢1DW时萌发率只有21灡67%。木奶果种子保存
在4曟条件下2个月后全部失活 (未发表结果)。
因此,木奶果种子属于典型的热带顽拗性种子。
轻度脱水有利于提高顽拗性种子的萌发率
(Finch灢SavageandBlake,1994;Konstantinidou等,
2008),木奶果种子在快速和慢速轻度脱水后萌发
图3暋不同脱水速率下,木奶果胚的SOD,CAT,DHAR和APX活性的变化
Fig灡3暋ChangesinactivitiesofSOD,CAT,DHARandAPXofB灡ramifloraembryosatdifferentdryingrates
(a,SOD;b,CAT;c,DHAR;d,APX)
463暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
图4暋不同脱水速率下,木奶果种子的TBARs含量的变化
Fig灡4暋ChangesinTBARsofB灡ramiflora
seedsatdifferentdryingrates
率都有所提高,其中慢速脱水提高显著,从
86灡67%提高到97灡78%。随着脱水程度进一步
加深萌发率迅速下降,脱水至相近含水量时慢速
脱水的种子萌发率高于快速脱水的 (图2:a)。
本研究表明木奶果种子慢速脱水比快速脱水更有
利于提高脱水耐性。这与正常性种子玉米胚慢速
脱水时脱水耐性较快速脱水高的结果相类似 (罗
银玲等,2005)。
然而,许多研究认为快速脱水能提高顽拗性
种子的脱水耐性 (Pammenter等,1998;Wes灢
ley灢Smith等,2001;Song等,2003)。伍贤进等
(2001)研究了脱水速率对黄皮胚轴脱水敏感性
的影响,发现快速脱水的胚轴能在较低含水量下
存活,降低了黄皮胚轴半致死含水量,提高了其
脱水耐性。Wesley灢Smith等 (2001)发现快速
脱水明显提高了木菠萝胚轴的脱水耐性,快速脱
水至0灡37gH2O·g灢1DW 时存活率仍然保持在
100%,但慢速脱水至相同含水量时存活率已降
为零。很多研究也表明,与慢速脱水相比,顽拗
性种子在快速脱水后具有更高的萌发率,从而得
出慢速脱水对种子的伤害比快速脱水大的结论
(邵玉涛等,2006;李永红和马颖敏,2008;闫兴
富等,2009)。
木奶果胚轴的电解质渗透速率随着脱水进程
逐渐增加,在萌发率很高时快速脱水和慢速脱水
的电解质渗透速率缓慢增加比较近似,当电解质
渗漏率明显增加时,慢速脱水萌发率明显高于快
速脱水 (图2:b)。这些结果表明木奶果胚轴的
电解质渗漏率变化能一定程度上反映种子的脱水
伤害程度。
SmithandBerjak (1995)认为脱水使顽拗
性种子活力降低的主要原因之一是自由基伤害和
膜质过氧化作用。Pammenter等 (2000)提出,
在脱水的顽拗性种子中至少发生两种类型的伤
害:严格的脱水伤害和建立在水分基础上的氧化
伤害。前者在丧失大量水分时发生,引起大分子
结构的伤害;后者在中间含水量时发生,是一种
不受调控的代谢作用,即自由基的产生及脂质过
氧化作用的结果。木奶果种子脂质过氧化产物
TBARs含量随脱水逐渐增加,快速脱水TBARs
含量增加速率高于慢速脱水,两种脱水方式含水
量降至0灡90gH2O·g灢1 DW 左右时,慢速脱水
种子的萌发率达到最大为97灡78%,而快速脱水
的萌发率为 64灡44%,此时慢速脱水过程中
TBARs的含量降低,且远低于此时的快速脱水
(图4)。因此综合萌发、相对电解质渗漏率以及
TBARs含量的结果,可以看出木奶果种子在快
速脱水以后受到的伤害要大于慢速脱水,这与顽
拗性种子更耐快速脱水的很多研究相反 (邵玉涛
等,2006;李永红和马颖敏,2008;闫兴富等,
2009)。另外在快速脱水导致伤害大的同时,与
慢速脱水相比,木奶果种子具有较高的SOD,
APX和DHAR活性,仅SOD活性低于慢速脱
水。为什么较高的抗氧化酶 (SOD,APX 和
DHAR)活性状态下,种子的脂质过氧化水平反
而更高? 一个可能的原因是CAT在脱水耐性的
获得中起着决定性的作用;另外,抗氧化酶
SOD,APX和DHAR可能是在受到较大的脱水
伤害时才被诱导,所以当快速脱水伤害大时,导
致种子具有较高的酶活性。
本实验确定了木奶果种子的贮藏特性属于顽
拗性,慢速脱水更有利于提高其萌发率,所以慢
速适度脱水后可能会有利于提高木奶果种子的贮
藏寿命。与大多数认为顽拗性种子的脱水速率越
快,伤害积累就越少,种子能耐受的水分含量就
越低的观点相反,木奶果种子对快速脱水更敏
感,受伤害更大。这样的耐慢速脱水的顽拗性种
子未见报道,因此进一步研究的价值极大。
5633期暋暋暋暋暋暋暋暋路信等:不同脱水速率对木奶果种子脱水敏感性及抗氧化酶活性的影响 暋暋暋暋暋暋暋暋暋
致谢暋中国科学院西双版纳热带植物园刘强和陈志欣对
实验提供了帮助。
暡参暋考暋文暋献暢
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西双版纳热带季节雨林145个树种繁殖体特征*
杨小飞1,2,唐暋勇1
**,曹暋敏1
(1中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生态学重点实验室,云南 勐腊暋666303;
2中国科学院研究生院,北京暋100049)
摘要:分析了西双版纳热带季节雨林20公顷动态监测样地中145个树种的繁殖体特征。结果表明:雨季
散布的种类最多 (71灡03%),在雾凉季及干热季散布的种类相对较少;果实类型以核果,蒴果,浆果居
多,黑色、黄色、褐色果实最为常见;动物散布的种类最多 (56灡55%),其次为机械散布,独立散布,风
力散布;大种子树种 (种子最大长度>10mm)较占优势 (53灡10%);树种单粒种子重量从2灡3暳10灢5~
22灡29g不等,但76灡55%的种子的重量集中在0灡01~10g之间;干热季散布的种子平均重量显著高于雨
季和雾凉季;独立散布的种子重量最大,风力散布的种子重量最小,而机械弹射的种子重量和动物散布的
种子重量之间差异不显著;树种的成年个体最大胸径与种子重量之间存在显著正相关。
关键词:果实;种子;繁殖体特征;热带季节雨林
中图分类号:Q948暋暋暋暋 暋暋文献标识码:A暋暋暋暋 暋 暋暋文章编号:0253灢2700(2010)04灢367灢11
DiasporeTraitsof145TreeSpeciesfromaTropicalSeasonal
RainforestinXishuangbanna,SWChina
YANGXiao灢Fei1,2,TANGYong1** ,CAO Min1
(1KeyLaboratoryofTropicalForestEcology,XishuangbannaTropicalBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences,
Mengla666303,China;2GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China)
Abstract:Inthispaper,wedescribedfruitandseedtraitsof145treespeciesfroma20hatropicalseasonal
rainforestdynamicsplot.Thefruitingofmosttreespeciesoccurredinrainyseason (71灡03%).Fewerspe灢
cieshadfruitindryseason.Fleshfruits,suchasdrupes,capsulesandberries,wereverycommonintheplot
and,fruitsweremainlyblack,yelowandbrowncolored.Mostspecieswereanimaldispersed (56灡55%).
Specieswithlargeseeds (maximumseedlength>10mm)werepredominate(53灡10%),folowedbymedium灢
sizedseeds (2-10mm),andsmalseeds (<2mminlength).Seedmassvariedfrom2灡3暳10灢5to22灡29
g,themajorityofspecies (76灡55%)producedseedswithamassrangedfrom0灡01to10g.Themassof
seedscolectedexhibitedasignificantseasonalchanges.Seedscolectedinrainyseasonwereheaverthanseeds
colectedindryseason.Unassisteddispersalspeciestendedtohavelargeseed,andspeciesdispersedbywind
tendedtohavesmalseeds.Asignificantpositivecorrelationwasfoundbetweentheseedmassandmaximum
DBHofthespecies.
Keywords:Fruits;Seeds;Diasporetraits;Tropicalseasonalrainforest
暋 在长期的自然选择过程中,植物发展了多
种多样的繁殖体特征,主要包括果实类型、果实
颜色、种子散布模式,种子大小和形状以及种子
重量等 (Primack,1987;Cornelissen等,2003)。这
云 南 植 物 研 究暋2010,32(4):367~377
ActaBotanicaYunnanica暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋DOI:10灡3724/SP灡J灡1143灡2010灡10064
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**
基金项目:国家科技支撑计划 (2008BAC39B02)和中国科学院知识创新工程重要方向项目 (KZCX2灢YW灢430)
通讯作者:Authorforcorrespondence;E灢mail:Tangy@xtbg灡ac灡cn
收稿日期:2010灢03灢23,2010灢05灢27接受发表
作者简介:杨小飞 (1984- )男,硕士研究生,主要从事植物生态学研究。