全 文 ：生长温度对烟草叶片环式电子传递活性的影响∗
黄 伟ꎬ 胡 虹
(中国科学院昆明植物研究所资源植物与生物技术重点实验室ꎬ 昆明 ６５０２０１)
摘要: 高等植物的光合机构在环境胁迫条件下非常容易产生光抑制ꎬ 环式电子传递在光合机构的光保护中
发挥着重要的作用ꎮ 但是ꎬ 生长温度对环式电子传递的影响并不清楚ꎮ 本研究测定了在 ２４ / １８ ℃和 ３２ / ２６ ℃
条件下生长 ４０天的烟草 (Ｋ３２６) 叶片的气体交换、 叶绿素荧光和 Ｐ７００氧化还原态的光响应曲线ꎮ 结果表
明ꎬ 烟草叶片在两种生长温度下的的光合能力、 光化学淬灭、 非光化学淬灭和通过光系统 ＩＩ 的电子传递速
率 (ＥＴＲ ＩＩ) 均没有差异ꎮ 但是ꎬ 在强光条件下ꎬ 生长在 ２４ / １８ ℃的叶片比生长在 ３２ / ２６ ℃的具有更高的通
过光系统 Ｉ的电子传递速率 (ＥＴＲ Ｉ) 和 ＥＴＲ Ｉ / ＥＴＲ ＩＩ比值ꎮ 短时间的强光处理后ꎬ 生长在 ２４ / １８ ℃的叶片具
有较高的光系统 ＩＩ最大量子产额 (Ｆｖ / Ｆｍ)ꎬ 表明环式电子传递活性的上调有助于缓解生长在 ２４ / １８ ℃的叶
片光系统 ＩＩ受到的光损伤ꎮ 综上所述ꎬ 环式电子传递活性的增强是植物适应较低生长温度的重要策略ꎮ
关键词: 环式电子传递ꎻ 生长温度ꎻ 光抑制ꎻ 光保护ꎻ 光系统 ＩＩ
中图分类号: Ｑ ９４５ 文献标志码: Ａ 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１５)０３－２８３－１０
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｇｒｏｗｔｈ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｔｈｅ Ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｃｙｃｌｉｃ
Ｅｌｅｃｔｒｏｎ Ｆｌｏｗ ｉｎ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｌｅａｖｅｓ
ＨＵＡＮＧ Ｗｅｉꎬ ＨＵ Ｈｏｎｇ
( Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏｎｏｍｉｃ Ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ (ＣＥＦ) ａｒｏｕｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ (ＰＳＩ) ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｆｏｒ ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｉｎ
ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ ｕｎｄｅｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓｅｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ＣＥＦ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｔｏ ｇｒｏｗｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｈａｓ ｎｏｔ
ｂｅｅｎ ｃｌａｒｉｆｉｅｄ. Ｗｅ ｈｅｒｅ ｍｏｎｉｔｏｒｅｄ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅꎬ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅꎬ ａｎｄ ｔｈｅ Ｐ７００ ｒｅｄｏｘ ｓｔａｔｅ ｏｖｅｒ ａ ｒａｎｇｅ ｏｆ
ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｃｕｌｔｉｖａｒ ‘ｋ３２６’ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ / １８ ℃ ａｎｄ ３２ / ２６ ℃ (ｄａｙ / ｎｉｇｈｔ) . Ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ＣＯ２ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ａｎｄ ３２ ℃ .
Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ (Ｙ(ＩＩ)) ａｎｄ ｎｏｎ￣ｐｈｏｔｏ￣
ｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ (ＮＰＱ) ｄｉｄ ｎｏｔ ｄｉｆｆｅｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｏｓｅ ｐｌａｎｔｓ. Ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ａｎｄ ３２ ℃ ｄｉｓｐｌａｙｅｄ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ ｔｈｒｏｕｇｈ ＰＳＩＩ (ＥＴＲ ＩＩ) ｉｒｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ｌｉｇｈｔ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｕｎｄｅｒ ｉｎｔｅｎｓｅ ｌｉｇｈｔꎬ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ ｔｈｒｏｕｇｈ ＰＳＩ
(ＥＴＲ Ｉ). Ｔｈｅ ＥＴＲ Ｉ / ＥＴＲ ＩＩ ｒａｔｉｏ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ｗｈｅｎ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｉｎｔｅｎｓｅ ｌｉｇｈｔ.
Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ ａｆｔｅｒ ｓｈｏｒｔ￣ｔｅｒｍ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ｓｔｒｏｎｇ ｌｉｇｈｔ ａｔ ２４ ℃ꎬ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ
(Ｆｖ / Ｆｍ) ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｇｒｏｗｎ ａｔ ３２ ℃ . Ｔａｋｅｎ ｔｏｇｅｔｈｅｒꎬ ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇ￣
ｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｏｆ ＣＥＦ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ａｌｌｅｖｉａｔｅｓ ＰＳＩＩ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｓｔｒａｔｅｇｙ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ ｆｏｒ ａｃｃｌｉｍａｔｉｎｇ ｔｏ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｌｏｗ ｇｒｏｗｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗꎻ Ｇｒｏｗｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎻ Ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎꎻ Ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎻ Ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ
植 物 分 类 与 资 源 学 报 ２０１５ꎬ ３７ (３): ２８３~２９２
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１５１４０９８
∗ Ｆｕｎｄｉｎｇ: Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (ｇｒａｎｔ ３１３００３３２) ａｎｄ ｔｈｅ Ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎｓ (１１０２０１１０１００３ (ＴＳ￣
０３)ꎬ ２０１１ＹＮ０２ꎬ ２０１１ＹＮ０３)
Ｒｅｃｅｉｖｅｄ ｄａｔｅ: ２０１４－０７－０１ꎬ Ａｃｃｅｐｔｅｄ ｄａｔｅ: ２０１４－０７－２５
作者简介: 黄伟 (１９８６－) 男ꎬ 博士后ꎬ 主要从事植物光合作用研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｈｕａｎｇｗｅｉ＠ｍａｉｌ ｋｉｂ ａｃ ｃｎ
Ｐｌａｎｔｓ ｃａｐｔｕｒｅ ｌｉｇｈｔ ｅｎｅｒｇｙ ｔｈｒｏｕｇｈ ｌｉｇｈｔ￣ｈａｒ￣
ｖｅｓｔｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍｓ. Ｔｈｅ ａｂｓｏｒｂｅｄ ｅｎｅｒｇｙ ｔｈｅｎ ｄｒｉｖｅｓ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｔｈｙｌａｋｏｉｄ
ｍｅｍｂｒａｎｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ. Ｅｌｅｃｔｒｏｎｓ ｐａｓｓ ｔｈｒｏｕｇｈ
ｔｈｅ ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ ｂ６ / ｆ ｃｏｍｐｌｅｘ ｇｅｎｅｒａｔｅ ａ ｐｒｏｔｏｎ ｇｒａ￣
ｄｉｅｎｔ ( ΔｐＨ) ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ ｔｈｙｌａｋｏｉｄ ｍｅｍｂｒａｎｅ. Ｔｈｅ
ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ΔｐＨ ｄｒｉｖｅｓ ＡＴＰ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｂｙ ｔｈｅ ＡＴＰ
ｓｙｎｔｈａｓｅ ｃｏｍｐｌｅｘ. Ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｒｅａｃｔｉｏｎｓꎬ
ＡＴＰ ａｎｄ ＮＡＤＰＨꎬ ａｒｅ ｕｌｔｉｍａｔｅｌｙ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｃａｌ￣
ｖｉｎ￣Ｂｅｎｓｏｎ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｒｅｓｐｉｒａｔｏｒｙ ｃｙｃｌｅｓ. Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎ￣
ｔａｌ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｃａｎ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅꎬ ａｎｄ
ｔｈｅｎ ｌｉｍｉｔ ｔｈｅ ｏｐｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ＣＯ２ ｆｉｘａ￣
ｔｉｏｎ (Ｍｕｒａｔａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７). Ａ ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｃａ￣
ｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｃａｌｖｉｎ￣Ｂｅｎｓｏｎ ｃｙｃｌｅ ｃａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ
ｒａｔｉｏ ｏｆ ＮＡＤＰＨ / ＮＡＤＰ ＋ ａｎｄ ｄｅｐｒｅｓｓ ｔｈｅ ｏｐｅｒａｔｉｏｎ
ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ ｆｒｏｍ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ
(ＰＳＩ) ｔｏ ＮＡＤＰ ＋ . Ｔｈａｔ ｔｈｅｎ ｌｅａｄｓ ｔｏ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ (ＲＯＳ) ｔｈａｔ ｃａｎ ａｃｃｅｌｅｒａ￣
ｔｅ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ (ＰＳＩＩ) (Ｍｕｒａｔａ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ Ｏｇｕｃｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９ꎬ ２０１１). Ａｎ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｅ ｉｎ ＮＡＤＰＨ / ＮＡＤＰ ＋ ｒａｔｉｏ ｃａｎ ａｃｔｉｖａｔｅ ｃｙｃｌｉｃ
ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ (ＣＥＦ) ａｒｏｕｎｄ ＰＳＩ ( Ｊｏｈｎｓｏｎꎬ ２００５ꎻ
Ｓｈｉｋａｎａｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ Ｏｋｅｇａｗａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８)ꎬ ｔｈｅｒｅ￣
ｂｙ ｅｎｈａｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ΔｐＨ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｙｌａｋｏｉｄ.
Ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓꎬ ＣＥＦ ｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｏ ｂｅ ｅｓｓｅｎ￣
ｔｉａｌ ｆｏｒ ｂａｌａｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ＡＴＰ / ＮＡＤＰＨ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ
ｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇ ＰＳＩ ａｎｄ ＰＳＩＩ ｆｒｏｍ ｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅ ｕｎｄｅｒ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ａｂｓｏｒｂｅｄ ｌｉｇｈｔ ｉｓ ｉｎ ｅｘｃｅｓｓ ｏｆ
ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｎ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ ｆｏｒ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ( Ｔａｋａ￣
ｈａｓｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９ꎻ Ｍｉｙａｋｅꎬ ２０１０ꎻ Ｔａｋａｈａｓｈｉ ａｎｄ
Ｂａｄｇｅｒꎬ ２０１１). Ｔｈｅ ＣＥＦ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ
ΔｐＨ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ ｔｈｙｌａｋｏｉｄ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｉｓ ｎｅｃｅｓｓａｒｙ ｆｏｒ
ａｃｔｉｖａｔｉｎｇ ｎｏｎ￣ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ (ＮＰＱ) ａｎｄ
ｐｒｅｖｅｎｔｉｎｇ ｓｔｒｏｍａｌ ｏｖｅｒ￣ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ (Ｍｕｎｅｋａｇｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００２ꎬ ２００４ꎻ Ｎａｎｄｈａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７). Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ
ＮＰＱ ｃａｎ ｈａｒｍｌｅｓｓｌｙ ｄｉｓｓｉｐａｔｅ ｅｘｃｅｓｓ ｌｉｇｈｔ ｅｎｅｒｇｙ ａｓ
ｈｅａｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｉｍｉｎｉｓｈ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ＲＯＳ
(Ｎｉｙｏｇｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８ꎬ ２００１). Ｔｈｅ ｍａｉｎ ａｃｔｉｏｎ ｏｆ
ＲＯＳ ｉｎ ａｃｃｅｌｅｒａｔｉｎｇ ＰＳＩＩ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｃａｎ ｉｎｈｉｂｉｔ
ｔｈｅ ｒｅｐａｉｒ ｏｆ ｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅｄ ＰＳＩＩ ｃｏｍｐｌｅｘ ａｔ ｔｈｅ ｓｔｅｐ
ｏｆ Ｄ１ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ( Ｎｉｓｈｉｙａｍａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１ꎬ
２００４ꎬ ２０１１). Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｍｕｔａｎｔｓ ｌａｃｋｉｎｇ ＰＧＲ５￣
ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ＣＥＦ ａｃｔｉｖｉｔｙ ( ｐｇｒ５ ｍｕｔａｎｔｓ) ｓｈｏｗ ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ＮＰＱ ａｓ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｗｈｉｃｈ ＮＰＱ ａｃｔｉｖｉ￣
ｔｙ ｉｓ ａｂｓｅｎｔ (ｎｐｑ１ ａｎｄ ｎｐｑ４ ｍｕｔａｎｔｓ) (Ｔａｋａｈａｓｈｉ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２００９). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｐｇｒ５ ｍｕｔａｎｔｓ ｉｎｃｕｒ ｓｉｇｎｉｆｉ￣
ｃａｎｔｌｙ ｍｏｒｅ ＰＳＩＩ ｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅ ｔｈａｎ ｄｏ ｎｐｑ１ ａｎｄ
ｎｐｑ４ ｍｕｔａｎｔｓ. Ｔｈｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ＣＥＦ ａｌｌｅｖｉａｔｅｓ
ＰＳＩＩ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｔｈｒｏｕｇｈ ａｔ ｌｅａｓｔ ｔｗｏ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ: ｏｎｅ ｌｉｎｋｅｄ ｔｏ ＮＰＱ ｔｈａｔ ｆａｖｏｒｓ ｔｈｅ ｒｅ￣
ｐａｉｒ ｏｆ ｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅｄ ＰＳＩＩꎻ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｏｎｅꎬ ｉｎｄｅ￣
ｐｅｎｄｅｎｔ ｏｆ ＮＰＱꎬ ｓｕｐｐｒｅｓｓｅｓ ｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅ ｔｏ ＰＳＩＩ
(Ｔａｋａｈａｓｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９).
Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｏｎ
ＣＥＦ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｓｔｕｄｉｅｄ ｅｘｔｅｎｓｉｖｅｌｙ (Ｈｏｒｖａｔｈ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００ꎻ Ｇｏｌｄｉｎｇ ａｎｄ Ｊｏｈｎｓｏｎꎬ ２００３ꎻ Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００４ꎻ Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ Ｙａｍｏｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ
Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎬ ２０１２). Ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅꎬ ＣＥＦ ｐｌａｙｓ
ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｓｅｖｅｒｅ
ｓｈｏｒｔ￣ｔｅｒｍ ｓｔｒｅｓｓｅｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｈｏｓｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ
ｉｎｔｅｎｓｅ ｌｉｇｈｔꎬ ｄｒｏｕｇｈｔꎬ ａｎｄ ｅｘｔｒｅｍｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
(Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４ꎻ Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ Ｔａｋａｈａｓｈｉ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２００９ꎻ Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎬ ２０１２ꎬ ２０１３). Ｓｕｃｈ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｃａｎ ｉｎｄｕｃｅ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ＣＯ２ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｔｈｅｎ ｌｅａｄ ｔｏ ｏｖｅｒ￣ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓ￣
ｐｏｒｔ ｃｈａｉｎ. Ｓｅｖｅｒａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｔｈａｔ ＣＥＦ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｂｙ ｔｅｍｐｏｒａｒｙ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ
(Ｈａｖａｕｘꎬ １９９６ꎻ Ｂｕｋｈｏｖ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９ꎻ Ｋｏｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１３) ｏｒ ｂｅ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｂｙ ｂｒｉｅｆ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｏ ｃｈｉｌｌｉｎｇ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓꎬ ａｓ ｎｏｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｏｂａｃｃｏꎬ ｃｕｃｕｍｂｅｒꎬ
ａｎｄ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｋｉｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１ꎻ Ｂａｒｔｈ
ａｎｄ Ｋｒａｕｓｅꎬ ２００２ꎻ Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ
ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ＣＥＦ ｃａｐａｃｉｔｙ ｔｏ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｓ ｕｎｃｌｅａｒ.
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｓ ａ ｍａｊｏｒ ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ
ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ. Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｈａｓ ｌｏｎｇ
ｂｅｅｎ ｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄ ａｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ￣ｓｅｎ￣
ｓｉｔｉｖｅ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ. Ｂｅｃａｕｓｅ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｃａｎ ｉｎｄｕｃｅ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｌｏｓｕｒｅ ａｎｄ ｌｅａｄ ｔｏ ＰＳＩＩ ｐｈｏ￣
ｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎꎬ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｓｕｃｈ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ｐｒｏｂａｂｌｙ ｈａｖｅ ｈｉｇｈ ＣＥＦ ｃａｐａｃｉｔｙ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ
ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｐｒｏｔｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ ｔｈｙｌａｋｏｉｄ
ｍｅｍｂｒａｎｅ (ΔｐＨ) ａｎｄ ａｌｌｅｖｉａｔｅ ｔｈｉｓ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ.
Ｈｅｒｅꎬ ｗｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
４８２ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
ｏｎ ＣＥＦ ｃａｐａｃｉｔｙ. Ｐｌａｎｔｓ ｏｆ Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ ( ｔｏ￣
ｂａｃｃｏ) ｃｕｌｔｉｖａｒ ‘ ｋ３２６’ ｗｅｒｅ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ａｔ ２４ / １８ ℃
ａｎｄ ３２ / ２６ ℃ (ｄａｙ / ｎｉｇｈｔ) . Ｗｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｚｅ ｔｈａｔ ｔｏ￣
ｂａｃｃｏ ｐｌａｎｔｓ ｒｅｇｕｌａｔｅ ＣＥＦ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｔｏ ａｃｃｌｉｍａｔｅ ｔｏ
ｇｒｏｗｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｐｒｏｔｅｃｔ ＰＳＩＩ ａｇａｉｎｓｔ
ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ.
１ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｍｅｔｈｏｄｓ
１ １ Ｐｌａｎｔｓ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
Ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｃｕｌｔｉｖａｒ ‘ｋ３２６’ ｗｅｒｅ
ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｉｎ ｐｌａｓｔｉｃ ｐｏｔｓꎬ ｔｈｅｎ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｔｏ ｔｗｏ
ｐｈｙｔｏｔｒｏｎｓ ｓｅｔ ｔｏ ｅｉｔｈｅｒ ３２ / ２６ ℃ ｏｒ ２４ / １８ ℃ (ｄａｙ /
ｎｉｇｈｔ)ꎬ ｈｅｒｅａｆｔｅｒ ｒｅｆｅｒｒｅｄ ｔｏ ａｓ ３２ ℃ ｏｒ ２４ ℃ꎬ ｒｅ￣
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅｓｅ ｐｈｙｔｏｔｒｏｎｓꎬ ｌｏｃａｔｅｄ ａｔ Ｋｕｎｍｉｎｇꎬ
Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｃｈｉｎａ (ｅｌｅｖａｔｉｏｎ １ ９００ ｍꎻ １０２°４１′Ｅꎬ ２５°
０１′Ｎ) ｒｅｌｉｅｄ ｕｐｏｎ ｓｕｎｓｈｉｎｅ ａｓ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｓｏｕｒｃｅꎬ ｗｉｔｈ
ｐｌａｎｔｓ ｒｅｃｅｉｖｉｎｇ ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ ９５％ ｏｆ ｆｕｌｌ ｓｕｎｌｉｇｈｔ.
Ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｐｅｒｉｏｄꎬ ｎｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ
ｅｘｐｅｒｉｅｎｃｅｄ ａｎｙ ｗａｔｅｒ ｏｒ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｔｒｅｓｓｅｓ. Ｔｈｅ ｒｅｌａ￣
ｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｗａｓ ｋｅｐｔ ａｔ ６０％ ａｎｄ ｔｈｅ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ
ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ａｔ ４００ μｍｏｌ ｍｏｌ
－１ .
Ｄｕｒｉｎｇ ４０ ａｎｄ ６０ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｌａｎｔａｔｉｏｎꎬ ｍａｔｕｒｅ
ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ.
１ ２ Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ
Ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ ａｎｄ ｂ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒ￣
ｍｉｎｅｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ Ｉｎｓｋｅｅｐ ａｎｄ Ｂｌｏｏｍ
(１９８５).
１ ３ Ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ
Ｒａｔｅｓ ｏｆ ＣＯ２ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ (Ａｎ) ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ
ａｔ ２４ ℃ ｗｉｔｈ ａｎ ｏｐｅｎ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｓｙｓｔｅｍ ｔｈａｔ ｉｎ￣
ｃｏｒｐｏｒａｔｅｄ ｉｎｆｒａｒｅｄ ＣＯ２ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｖａｐｏｒ ａｎａｌｙｚｅｒｓ
(Ｌｉ￣６４００ꎻ Ｌｉ￣Ｃｏｒ Ｉｎｃꎬ Ｌｉｎｃｏｌｎꎬ ＮＥꎬ ＵＳＡ). Ｄｕｒｉｎｇ
ｔｈｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓꎬ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｉｒ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｗａｓ ６０％
ａｎｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ４００ μｍｏｌ
ｍｏｌ－１ . Ｔｈｅ ｌｅａｆ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｉｌｌｕｍｉｎａｔｅｄ ｂｙ ｅｉｔｈｅｒ
ａ ｑｕａｒｔｚ ｈａｌｏｇｅｎ ｌｉｇｈｔ ｓｏｕｒｃｅ ｏｒ ｒｅｄ ｌｉｇｈｔ￣ｅｍｉｔｔｉｎｇ
ｄｉｏｄｅｓ ( ６５６ － ６８０ ｎｍꎻ Ｌｉ￣６４００￣０２ꎬ Ｌｉ￣Ｃｏｒ Ｉｎｃ).
Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ ｏｆ Ａｎ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｉｎｃｉｄｅｎｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎ￣
ｔｈｅｔｉｃ ｐｈｏｔｏｎ ｆｌｕｘ ｄｅｎｓｉｔｙ ( ＰＰＦＤ) ｗｅｒｅ ｍａｄｅ ｂｅ￣
ｔｗｅｅｎ ２ ０００ ａｎｄ ０ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ ｍ－２ ｓ－１ ｗｉｔｈ ａ ｒｅｌａ￣
ｔｉｖｅ ａｉｒ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｏｆ ６０％. Ｃｕｒｖｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ ＣＯ２
ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ＣＯ２ (Ａ /
Ｃｉ) ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ２ ０００ ａｎｄ ０ ｍｍｏｌ ｍｏｌ
－１
ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗｈｉｌｅ ＰＰＦＤ ｗａｓ
ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ａｔ １ ０００ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ ｍ－２ ｓ－１ (ｖｏｎ Ｃａｅ￣
ｍｍｅｒｅｒ ａｎｄ Ｆａｒｑｕｈａｒꎬ １９８１). Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｏｓｅ Ａ / Ｃ ｉ
ｃｕｒｖｅｓꎬ ｗｅ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｒａｔｅｓ ｏｆ ＲｕＢＰ
ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ (Ｊｍａｘ) ａｎｄ ＲｕＢＰ ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ (Ｖｃｍａｘ)
ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ Ｌｏｎｇ ａｎｄ Ｂｅｒｎａｃｃｈｉ
(２００３).
１ ４ Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ａｎｄ ｔｈｅ Ｐ７００ ｒｅｄｏｘ ｓｔａｔｅ
Ｕｓｉｎｇ ａ Ｄｕａｌ￣ＰＡＭ￣１００ Ｍｅａｓｕｒｉｎｇ Ｓｙｓｔｅｍ (Ｈｅｉｎｚ
Ｗａｌｚꎬ Ｅｆｆｅｌｔｒｉｃｈꎬ Ｇｅｒｍａｎｙ) ｃｏｎｎｅｃｔｅｄ ｔｏ ａ ｃｏｍｐｕｔ￣
ｅｒ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｒｏｌ ｓｏｆｔｗａｒｅꎬ ｗｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｓｙｎｃｈｒｏｎｏｕｓ
ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｔｈｅ Ｐ７００ ｒｅｄｏｘ ｓｔａｔｅ ｉｎ ｔｈｅ ２４ ℃
ｐｈｙｔｏｔｒｏｎ. Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｉｒ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｗａｓ ６０％ ａｎｄ ａｔ￣
ｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ４００ μｍｏｌ ｍｏｌ
－１ .
Ｆｉｖｅ ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｌｉｇｈｔ￣ａｄａｐｔｅｄ (１ ０００ μｍｏｌ
ｐｈｏｔｏｎｓ ｍ－２ ｓ－１) ｆｏｒ ａｔ ｌｅａｓｔ ２０ ｍｉｎ ｔｏ ｉｎｄｕｃｅ ｓｔｏｍａ￣
ｔａ ｏｐｅｎｉｎｇ ｐｒｉｏｒ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｃｕｒｖｅｓ. Ｖａｌｕｅｓ ｆｏｒ ｌｉｇｈｔ￣ａｄａｐｔｅｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａ￣
ｒａｍｅｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｒｅｃｏｒｄｅｄ ａｆｔｅｒ ３ ｍｉｎ ｏｆ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｏ
１ ９７６ꎬ １ ６１８ꎬ １ ３１１ꎬ １ ０５２ꎬ ８４９ꎬ ５５５ꎬ ３６３ꎬ ２４０ꎬ
ａｎｄ １１９ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ ｍ－２ ｓ－１ . Ｔｈｅ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａ￣
ｒａｍｅｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ:
Ｆｖ / Ｆｍ ＝(Ｆｍ－Ｆｏ) / Ｆｍ
Ｆｏ′＝Ｆｏ / (Ｆｖ / Ｆｍ＋Ｆｏ / Ｆ ｍ′)
(Ｏｘｂｏｒｏｕｇｈ ａｎｄ Ｂａｋｅｒꎬ １９９７)
ｑＬ＝(Ｆｍ′－Ｆｓ) / (Ｆｍ′－Ｆｏ′)×Ｆｏ′ / Ｆｓ
(Ｂａｋｅｒꎬ ２００８)
Ｙ(ＩＩ)＝ (Ｆｍ′－Ｆｓ) / Ｆｍ′ (Ｇｅｎｔｙꎬ １９８９)
Ｙ(ＮＰＱ)＝ Ｆｓ / Ｆｍ′－Ｆｓ / Ｆｍ(Ｋｒａｍｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４)
Ｙ(ＮＯ)＝ Ｆｓ / Ｆｍ(Ｈｅｎｄｒｉｃｋｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４ꎻ
Ｋｒａｍｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４)
ｗｈｅｒｅ Ｆｖ / Ｆｍ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ
ｏｆ ＰＳＩＩ ａｆｔｅｒ ｄａｒｋ ａｄａｐｔａｔｉｏｎꎬ ｍａｋｉｎｇ ｉｔ ａ ｕｓｅｆｕｌ ｉｎ￣
ｄｉｃａｔｏｒ ｆｏｒ ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ＰＳＩＩ ａｃｔｉｖｉｔｙꎻ ｑＬ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ
ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ＰＳＩＩ ｃｅｎｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｏｐｅｎ ｓｔａｔｅ (ｗｉｔｈ
ｏｘｉｄｉｚｅｄ ｐｒｉｍａｒｙ ｑｕｉｎｏｎｅ ａｃｃｅｐｔｏｒ ＱＡ)ꎻ Ｙ(ＩＩ) ｉｓ ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ＰＳＩＩꎻ Ｙ(ＮＰＱ) ｉｓ ｔｈｅ ｆｒａｃ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｄｉｓｓｉｐａｔｅｄ ａｓ ｈｅａｔ ｖｉａ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ
ｎｏｎ￣ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍꎻ ａｎｄ Ｙ(ＮＯ)
５８２３期 ＨＵＡＮＧ ａｎｄ ＨＵ: Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｇｒｏｗｔｈ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｔｈｅ Ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｃｙｃｌｉｃ Ｅｌｅｃｔｒｏｎ Ｆｌｏｗ ｉｎ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｌｅａｖｅｓ
ｉｓ ｔｈｅ ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｔｈａｔ ｉｓ ｐａｓｓｉｖｅｌｙ ｄｉｓｓｉｐａｔｅｄ
ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｒｍｓ ｏｆ ｈｅａｔ ａｎｄ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ.
Ｔｈｅ Ｐ７００ ｒｅｄｏｘ ｓｔａｔｅ ｗａｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｗｉｔｈ ａ ｄｕａｌ
ｗａｖｅｌｅｎｇｔｈ ｕｎｉｔ ( ８３０ / ８７５ ｎｍ) ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ
ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ Ｋｌüｇｈａｍｍｅｒ ａｎｄ Ｓｃｈｒｅｉｂｅｒ (２００８). Ｓａｔｕ￣
ｒａｔｉｏｎ ｐｕｌｓｅｓ (１０ ０００ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ ｍ－２ ｓ－１) ｗｅｒｅ
ａｌｓｏ ａｐｐｌｉｅｄ ｔｏ ａｓｓｅｓｓ ｔｈｅ Ｐ７００ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ (Ｋｌüｇｈａ￣
ｍｍｅｒ ａｎｄ Ｓｃｈｒｅｉｂｅｒꎬ １９９４ꎬ ２００８). Ｔｈｅ Ｐ７００＋ ｓｉｇ￣
ｎａｌｓ (Ｐ) ｃａｎ ｖａｒｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ａ ｍｉｎｉｍａｌ (Ｐ７００ ｆｕｌｌｙ
ｒｅｄｕｃｅｄ) ａｎｄ ａ ｍａｘｉｍａｌ ｌｅｖｅｌ ( Ｐ７００ ｆｕｌｌｙ ｏｘｉ￣
ｄｉｚｅｄ). Ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｌｅｖｅｌꎬ Ｐｍꎬ ｗａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ
ｗｉｔｈ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｕｌｓｅ ａｆｔｅｒ ｐｒｅ￣ｉｌｌｕ￣
ｍｉｎａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｆａｒ￣ｒｅｄ ｌｉｇｈｔ. Ｐｍ′ ｗａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｓｉｍｉ￣
ｌａｒｌｙ ｔｏ Ｐｍꎬ ｂｕｔ ｗｉｔｈ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ ａｃｔｉｎｉｃ ｌｉｇｈｔ ｉｎ￣
ｓｔｅａｄ ｏｆ ｆａｒ￣ｒｅｄ ｉｌｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ＰＳＩꎬ ｉ ｅ.ꎬ Ｙ( Ｉ)ꎬ ｗａｓ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ
ａｓ Ｙ(Ｉ)＝ (Ｐｍ′－Ｐ) / Ｐｍ . Ｂｅｃａｕｓｅ ＥＴＲＩＩ ｉｓ ｒｅｓｐｏｎｓｉ￣
ｂｌｅ ｆｏｒ ｌｉｎｅａｒ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ (ＬＥＦ) ａｎｄ ＥＴＲＩ ｉｎｖｏｌｖｅｓ
ＬＥＦ ａｎｄ ＣＥＦꎬ ｉｆ ＣＥＦ ｗｅｒｅ ａｃｔｉｖａｔｅｄꎬ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ
ＥＴＲＩ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ＥＴＲＩＩ. Ａｓ ａ
ｒｅｓｕｌｔꎬ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｒ ｖａｌｕｅ ｏｆ ＥＴＲＩ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ＥＴＲＩＩ
ｉｓ ｒｅｇａｒｄｅｄ ａｓ ａｎ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ ｏｆ ＣＥＦ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ (Ｈｕａｎｇ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎬ ２０１２ꎬ ２０１３ꎻ Ｙａｍｏｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１).
Ｈｅｒｅꎬ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ＥＴＲ Ｉ / ＥＴＲ ＩＩ
ｒａｔｉｏ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｃｏｍｐａｒｅ ｔｈｅ ＣＥＦ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ
ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ｖｅｒｓｕｓ ３２ ℃ .
１ ５ Ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｄｅｔａｃｈｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｐｌａｃｅｄ ｏｎ ｍｏｉｓｔ ｐａｐｅｒｓ
ａｎｄ ｔｒｅａｔｅｄ ａｔ ２ ０００ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ ｍ－２ ｓ－１ꎬ ２４ ℃ꎬ
ａｎｄ ａｎ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ４００ μｍｏｌ
ｍｏｌ－１ . Ｂｅｆｏｒｅ ａｎｄ ａｆｔｅｒ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｏ ｈｉｇｈｌｉｇｈｔꎬ ｔｈｅ
ｖａｌｕｅ ｏｆ Ｆｖ / Ｆｍ ｗａｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｖｉａ Ｄｕａｌ￣ＰＡＭ￣１００
Ｍｅａｓｕｒｉｎｇ Ｓｙｓｔｅｍ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ２０ ｍｉｎ ｏｆ ｄａｒｋ￣ｉｎｃｕｂａ￣
ｔｉｏｎ ａｔ ２４ ℃ .
１ ６ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ｄｉｓｐｌａｙｅｄ ａｓ ｍｅａｎ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ａｔ
ｌｅａｓｔ ｆｉｖｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ. Ａ ｏｎｅ￣ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ｗａｓ ｐｅｒ￣
ｆｏｒｍｅｄ (α＝ ０ ０５) ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ａｎｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆ￣
ｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ.
２ Ｒｅｓｕｌｔｓ
Ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔꎬ ｕｎｄｅｒ
ｉｎｔｅｎｓｅ ｉｌｌｕｍｉｎａｔｉｏｎꎬ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ (ｇｓ) ａｎｄ
ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ (Ｃ ｉ) ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ
ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｏｓｅ ｇｒｏｗｎ ａｔ
３２ ℃ (Ｆｉｇ １Ａꎬ Ｂ). Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ＣＯ２ ａｓｓｉｍｉｌａ￣
ｔｉｏｎ ( Ａｎ ) ｄｉｄ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ
ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ａｎｄ ３２ ℃ (Ｆｉｇ １Ｃ). Ｍｏｒｅｏ￣
ｖｅｒꎬ ａｔ １ ０００ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ ｍ－２ ｓ－１ꎬ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ
ＣＯ２ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ｔｏ Ｃ ｉ ｄｉｄ ｎｏｔ ｄｉｆｆｅｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ａｎｄ ３２ ℃ (Ｆｉｇ ２). Ｔｈｅ
ｖａｌｕｅ ｏｆ Ｊｍａｘ ｗａｓ ８４ μｍｏｌ ｍ
－２ ｓ－１ ａｎｄ ７８ μｍｏｌ ｍ－２
ｓ－１ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ａｎｄ ３２ ℃ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ
(Ｆｉｇ ３Ａ). Ｖａｌｕｅｓ ｆｏｒ Ｊｍａｘ ｗｅｒｅ ８４ μｍｏｌ ｍ
－２ ｓ－１ ａｎｄ
７８ μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ａｎｄ ３２ ℃ꎬ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｏｓｅ ｆｏｒ Ｖｃｍａｘ ｗｅｒｅ ７８ μｍｏｌ ｍ
－２ ｓ－１
ａｎｄ ７６ μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ (Ｆｉｇ ３Ａ). Ｔｈｅｉｒ
ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ Ｊｍａｘ / Ｖｃｍａｘ ｒａｔｉｏｓ ｗｅｒｅ １ ０８ ａｎｄ １ ０３.
Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ Ｊｍａｘꎬ Ｖｃｍａｘꎬ ａｎｄ ｔｈｅ Ｊｍａｘ / Ｖｃｍａｘ ｒａｔｉｏ
ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｈａｎｇｅｄ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４℃
ａｎｄ ３２ ℃. Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｂ ｉｎ
ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ｗａｓ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ａｔ
３２ ℃ꎬ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｃｈｌｏｒｏ￣
ｐｈｙｌｌ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｌｔｅｒｅｄ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ (Ｆｉｇ ３Ｂ). Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎ￣
ｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ｂｏｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
ｈａｄ ｔｈｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｃａｐａｃｉｔｙ ｔｏ ｃａｐｔｕｒｅ ｌｉｇｈｔ ｅｎｅｒｇｙ ａｎｄ
ａｓｓｉｍｉｌａｔｅ ＣＯ２ .
Ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ｙ( ＩＩ)ꎬ Ｙ(ＮＰＱ)ꎬ
ａｎｄ Ｙ(ＮＯ) ｄｉｄ ｎｏｔ ｖａｒｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔｓ
ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ａｎｄ ３２ ℃ (Ｆｉｇ ４Ａ－Ｃ)ꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ
ｔｈａｔ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ｂｏｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｗｅｒｅ ｅｑｕａｌｌｙ
ｃａｐａｂｌｅ ｏｆ ｕｔｉｌｉｚｉｎｇ ａｎｄ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｎｇ ａｂｓｏｒｂｅｄ ｌｉｇｈｔ
ｅｎｅｒｇｙ ｉｎ ＰＳＩＩ. Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃
ａｎｄ ３２ ℃ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ １￣ｑＬ ｕｎｄｅｒ ａｌｌ
ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ (Ｆｉｇ ４Ｄ)ꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｎｏ ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓ
ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｒｏｍａｌ ｒｅｄｏｘ ｓｔａｔｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｍ.
Ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ＥＴＲＩＩ ｄｉｄ
ｎｏｔ ｄｉｆｆｅｒ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ａｎｄ ３２ ℃ꎬ
ｉｒｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ( Ｆｉｇ ５Ａ ). Ｐｌａｎｔｓ
ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ａｎｄ ３２ ℃ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ
ＥＴＲＩ ｕｎｄｅｒ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ｂｅｌｏｗ １ ０５２ μｍｏｌ ｐｈｏ￣
ｔｏｎｓ ｍ－２ ｓ－１ (Ｆｉｇ ５Ｂ). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｗｈｅｎ ｉｌｌｕｍｉｎａｔｅｄ
ａｔ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ａｂｏｖｅ １ ３１１ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ ｍ－２ ｓ－１ꎬ
６８２ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ＥＴＲＩ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ
ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｇｒｏｗｎ ａｔ ３２ ℃ (Ｆｉｇ ５Ｂ).
Ｕｎｄｅｒ １ ６１８ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ ｍ－２ ｓ－１ꎬ ＥＴＲ Ｉ ｗａｓ ２４５
ａｎｄ ２１６ μｍｏｌ ｅｌｅｃｔｒｏｎｓ ｍ－２ ｓ－１ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ
２４ ℃ ａｎｄ ３２ ℃ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ＥＴＲ Ｉ
ｕｎｄｅｒ １ ９７６ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ ｍ－２ ｓ－１ ｗａｓ ２５１ ａｎｄ ２１６
μｍｏｌ ｅｌｅｃｔｒｏｎｓ ｍ－２ ｓ－１ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ａｎｄ
３２ ℃ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ＥＴＲ
Ｉ / ＥＴＲ ＩＩ ｒａｔｉｏ ｉｓ ｒｅｇａｒｄｅｄ ａｓ ａｎ ｉｎｄｉｃａｔｏｒ ｏｆ ａｃｔｉｖａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ＣＥＦ. Ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ａｎｄ ３２ ℃ ｓｈｏｗｅｄ
ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ＥＴＲ Ｉ / ＥＴＲ ＩＩ ｒａｔｉｏ ｗｈｅｎ
Ｆｉｇ １ Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ( ｇｓ )ꎬ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ (Ｃｉ) ａｎｄ ＣＯ２ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ (Ａｎ ) ｔｏ ｉｎｃｉｄｅｎｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎ￣
ｔｈｅｔｉｃ ｐｈｏｔｏｎ ｆｌｕｘ ｄｅｎｓｉｔｙ (ＰＰＦＤ) ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃
ａｎｄ ３２ ℃ . Ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｍｅａｎｓ ± ＳＥ (ｎ＝ ５)
ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ｂｅｌｏｗ １ ３１１ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ
ｍ－２ ｓ－１ (Ｆｉｇ ５Ｃ). Ｗｈｅｎ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ
ｏｆ １ ６１８ ａｎｄ １ ９７６ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ ｍ－２ ｓ－１ꎬ ｔｈｅ ＥＴＲ Ｉ /
ＥＴＲ ＩＩ ｒａｔｉｏ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ
ａｔ ２４ ℃ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｇｒｏｗｎ ３２ ℃ (Ｆｉｇ ５Ｃ). Ｔｈｅｓｅ ｒｅ￣
ｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉ￣
ｃａｎｔｌｙ ｇｒｅａｔｅｒ ＣＥＦ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｇｒｏｗｎ ａｔ ３２ ℃.
Ｆｉｇ ２ Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ＣＯ２ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ (Ａｎ) ｔｏ ｉｎｃｉｄｅｎｔ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ
ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ (Ｃｉ) ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃
ａｎｄ ３２ ℃ . Ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｍｅａｎｓ ± ＳＥ (ｎ＝ ５)
Ｆｉｇ ３ Ｍａｘｉｍｕｍ ｒａｔｅｓ ｏｆ ＲｕＢＰ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ (Ｊｍａｘ ) ａｎｄ ＲｕＢＰ ｃａｒ￣
ｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ (Ｖｃｍａｘ)ꎬ Ｊｍａｘ / Ｖｃｍａｘ ｒａｔｉｏꎬ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ
ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ａｎｄ ３２ ℃. Ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｍｅａｎｓ ± ＳＥ (ｎ ＝ ４~
５). Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ (ｓｈｏｗｎ ｂｙ ａｓｔｅｒｉｓｋｓ) ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ
ａｔ ２４ ℃ ａｎｄ ３２ ℃ ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｖｉａ ｏｎｅ￣ｗａｙ ＡＮＯＶＡ (Ｐ < ０ ０５)
７８２３期 ＨＵＡＮＧ ａｎｄ ＨＵ: Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｇｒｏｗｔｈ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｔｈｅ Ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｃｙｃｌｉｃ Ｅｌｅｃｔｒｏｎ Ｆｌｏｗ ｉｎ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｌｅａｖｅｓ
Ｆｉｇ ４ Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｙ(ＩＩ)ꎬ Ｙ(ＮＰＱ)ꎬ Ｙ(ＮＯ)ꎬ ａｎｄ １￣ｑＬ ｔｏ ｉｎｃｉ￣
ｄｅｎｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｏｔｏｎ ｆｌｕｘ ｄｅｎｓｉｔｙ ( ＰＰＦＤ) ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ
ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ａｎｄ ３２ ℃ . Ｙ(ＩＩ)ꎬ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ＰＳＩＩꎻ Ｙ
(ＮＰＱ)ꎬ ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｄｉｓｓｉｐａｔｅｄ ａｓ ｈｅａｔ ｖｉａ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｎｏｎ￣ｐｈｏｔｏ￣
ｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍꎻ Ｙ(ＮＯ)ꎬ ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｐａｓｓｉｖｅｌｙ
ｄｉｓｓｉｐａｔｅｄ ｉｎ ｆｏｒｍｓ ｏｆ ｈｅａｔ ａｎｄ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅꎻ ｑＬꎬ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ＰＳＩＩ
ｃｅｎｔｅｒｓ ｉｎ ｏｐｅｎ ｓｔａｔｅ. Ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｍｅａｎｓ ± ＳＥ (ｎ＝ ４~５)
Ｆｉｇ ５ Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ＥＴＲＩＩꎬ ＥＴＲＩꎬ ａｎｄ ＥＴＲＩ / ＥＴＲＩＩ ｒａｔｉｏ ｔｏ ｉｎｃｉ￣
ｄｅｎｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｏｔｏｎ ｆｌｕｘ ｄｅｎｓｉｔｙ ( ＰＰＦＤ) ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ
ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ａｎｄ ３２ ℃ . Ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｍｅａｎｓ ± ＳＥ (ｎ＝ ４~５). Ｓｉｇｎｉｆｉ￣
ｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ (ｓｈｏｗｎ ｂｙ ａｓｔｅｒｉｓｋｓ) ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃
ａｎｄ ３２ ℃ ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｖｉａ ｏｎｅ￣ｗａｙ ＡＮＯＶＡ (Ｐ < ０ ０５)
Ｗｈｅｎ ｐｌａｎｔｓ ｎｏｒｍａｌｌｙ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ｗｅｒｅ ｔｒｅａ￣
ｔｅｄ ｆｏｒ １ ｈ ａｔ ２４ ℃ ａｎｄ ２ ０００ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ ｍ－２ ｓ－１ꎬ
ｔｈｅｉｒ ｌｅａｆ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ Ｆｖ / Ｆｍ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｆｒｏｍ ０ ７８ ｔｏ
０ ５７ ｖｅｒｓｕｓ ａ ｄｅｃｌｉｎｅ ｆｒｏｍ ０ ７８ ｔｏ ０ ５０ ｆｏｒ ｐｌａｎｔｓ
ｎｏｒｍａｌｌｙ ｇｒｏｗｎ ａｔ ３２ ℃ (Ｆｉｇ ６). Ａｆｔｅｒ ２ ｈ ｏｆ ｔｒｅａｔ￣
ｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｉｓ ｈｉｇｈｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙꎬ ｔｈｏｓｅ Ｆｖ / Ｆｍ ｖａｌ￣
ｕｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ ０ ４７ ａｎｄ ０ ３９ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｎｏｒｍａｌｌｙ
ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ａｎｄ ３２ ℃ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ (Ｆｉｇ ６). Ｔｈｉｓ
８８２ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔꎬ ｕｎｄｅｒ ｓｔｒｏｎｇ ｉｌｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ ａｔ ２４ ℃ꎬ
ｐｌａｎｔｓ ｏｒｉｇｉｎａｌｌｙ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ３２ ℃ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｍｏｒｅ ＰＳＩＩ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｔｈａｔ ｈａｄ ｒｅ￣
ｍａｉｎｅｄ ａｔ ２４ ℃ ｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔ ｔｈｉｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｐｅｒｉｏｄ.
Ｆｉｇ ６ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔ ｏｎ ＰＳＩＩ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ
ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ａｎｄ ３２ ℃ . Ｄｅｔａｃｈｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｌｉｇｈｔ
(２ ０００ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ ｍ－２ ｓ－１) ａｔ ２４ ℃ . Ｖａｌｕｅｓ ａｒｅ ｍｅａｎｓ ± ＳＥ
(ｎ＝ ５). Ａｓｔｅｒｉｓｋｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔｓ
ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ａｎｄ ３２ ℃ (ｏｎｅ￣ｗａｙ ＡＮＯＶＡꎬ Ｐ < ０ ０５)
３ Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
Ｗｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｚｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｃｏｕｌｄ
ｒｅｇｕｌａｔｅ ＣＥＦ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｆｏｒ ａｃｃｌｉｍａｔｉｎｇ ｔｏ ｇｒｏｗｔｈ ｔｅｍ￣
ｐｅｒａｔｕｒｅ. Ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔꎬ ｕｎｄｅｒ
ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔꎬ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ＥＴＲＩ ａｎｄ ＥＴＲ Ｉ / ＥＴＲＩＩ ｒａｔｉｏ
ｔｈａｎ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ３２ ℃ . Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ
ｔｈａｔ ＣＥＦ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗａｓ ｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ
２４ ℃ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｇｒｏｗｎ ａｔ ３２ ℃ . Ｂｅｃａｕｓｅ
２４ ℃ ｉｓ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｕｍ ｇｒｏｗｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｆｏｒ ｔｏｂａｃｃｏ (ａｂｏｕｔ ３０ ℃ꎬ Ｙａｍｏｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０)ꎬ ｏｕｒ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｏｆ ＣＥＦ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｆｏｒ ｔｏｂａｃｃｏ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ
ａｃｃｌｉｍａｔｅ ｔｏ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｌｏｗ ｇｒｏｗｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ.
Ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ＣＯ２ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｉｎｃｉｄｅｎｔ
ｌｉｇｈｔ ａｎｄ Ｃ ｉ ｄｉｄ ｎｏｔ ｄｉｆｆｅｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ａｎｄ ３２ ℃ (Ｆｉｇ １ ａｎｄ Ｆｉｇ ２).
Ｌｉｋｅｗｉｓｅꎬ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａｎｄ ｖａｌｕｅｓ ｆｏｒ Ｊｍａｘꎬ
Ｖｃｍａｘꎬ ａｎｄ ｔｈｅ Ｊｍａｘ / Ｖｃｍａｘ ｒａｔｉｏ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ａｌｔｅｒｅｄ ( Ｆｉｇ ３). Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅ ｃｏｕｌｄ
ｃｏｎｃｌｕｄｅ ｔｈａｔ １) Ｎ￣ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｅｎｚｙｍｅｓ
ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ＲｕＢＰ ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｄｉｄ
ｎｏｔ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ｅｉｔｈｅｒ ２４ ℃ ｏｒ ３２ ℃ꎬ
ａｎｄ ２) ｔｈｅ Ｒｕｂｉｓｃｏ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｓｔａｔｅ ｄｉｄ ｎｏｔ ｄｉｆｆｅｒ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ ｔｅｍ￣
ｐｅｒａｔｕｒｅｓ. Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ
１￣ｑＬ ｄｉｄ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒ ｆｏｒ ｐｌａｎｔｓ ａｔ ２４ ℃ ｏｒ
３２ ℃ (Ｆｉｇ ４Ｄ). Ｔｈｕｓꎬ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｒ ＣＥＦ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ
ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ｄｉｄ ｎｏｔ ａｆｆｅｃｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｃａｐａｃｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｔｒｏｍａｌ ｒｅｄｏｘ ｓｔａｔｅ. Ｔｈｅ ｅｎｈａｎｃｅ￣
ｍｅｎｔ ｏｆ ＣＥＦ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ｐｒｏｂａ￣
ｂｌｙ ｈａｄ ｏｔｈｅｒ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｐｈｏｔｏ￣
ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ＰＳＩＩ.
Ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ＰＳＩＩ ｉｓ ａ ｎｅｔ ｒｅｓｕｌｔ ｗｈｅｎ
ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅ ｅｘｃｅｅｄｓ ｔｈａｔ ｏｆ ｒｅｐａｉｒ. Ｔｈｉｓ
ｒｅｐａｉｒ ｏｆ ｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅｄ ＰＳＩＩ ｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｎｅｗｌｙ
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ Ｄ１ ｐｒｏｔｅｉｎꎬ ｗｈｉｃｈ ｃａｎ ｂｅ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｂｙ
ＲＯＳ (Ｎｉｓｈｉｙａｍａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１ꎬ ２００４ꎬ ２０１１ꎻ Ｔａｋａ￣
ｈａｓｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎬ ２００９). Ｂｅｃａｕｓｅ ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ
ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ Ｙ(ＮＰＱ) ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔ ｄｉｄ ｎｏｔ ｄｉｆｆｅｒ
ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ａｎｄ ３２ ℃ꎬ ｗｅ ａｓｓｕｍｅｄ ｔｈａｔ
ＲＯＳ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｗａｓ ｅｑｕａｌ. Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙꎬ ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ
ＰＳＩＩ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｐｒｏｂａｂｌｙ ｄｉｄ ｎｏｔ ｄｉｆｆｅｒ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｗｏ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｃｅｎａｒｉｏｓ. Ｂｅｃａｕｓｅ ＲＯＳ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｉｎｈｉｂ￣
ｉｔｓ ｔｈｅ ｒｅｐａｉｒ ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅｄ ＰＳＩＩ ｃｏｍｐｌｅｘ ｂｕｔ
ａｌｓｏ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｓ ｔｈｅ ｒａｔｅ ａｔ ｗｈｉｃｈ ＰＳＩＩ ｉｓ ｄａｍａｇｅｄ
(Ｏｇｕｃｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９ꎬ ２０１１)ꎬ ｗｅ ｗｏｕｌｄ ｈａｖｅ ｅｘ￣
ｐｅｃｔｅｄ ｔｏ ｆｉｎｄ ｎｏ ｇｒｏｗｔｈ￣ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｃｈａｎｇｅ
ｉｎ ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ ＲＯＳ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ＰＳＩＩ ｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅ. Ａｆｔｅｒ
ｈｉｇｈ￣ｌｉｇｈｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｄａｒｋ￣ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ ２０ ｍｉｎ
ａｔ ２４ ℃ꎬ Ｆｖ / Ｆｍ ｖａｌｕｅｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｆｏｒ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ
ａｔ ２４ ℃ ｔｈａｎ ｆｏｒ ｔｈｏｓｅ ｇｒｏｗｎ ａｔ ３２ ℃ ( Ｆｉｇ ６).
Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｐｌａｎｔｓ ａｔ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｈｏｗｅｄ
ｌｅｓｓ ｒａｔｅ ｏｆ ＰＳＩＩ ｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅ. Ｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅ ｔｏ ＰＳＩＩ
ｏｃｃｕｒｓ ｐｒｉｍａｒｉｌｙ ａｔ ｔｈｅ ｏｘｙｇｅｎ￣ｅｖｏｌｖｉｎｇ ｃｏｍｐｌｅｘ
(ＯＥＣ)ꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｏｎ ｔｈｅ ｌｕｍｅｎａｌ ｓｉｄｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｙｌａ￣
ｋｏｉｄ ｍｅｍｂｒａｎｅ (Ｈａｋａｌａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５ꎻ Ｏｈｎｉｓｈｉ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２００５). Ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅ ｔｏ ｔｈｅ ＯＥＣꎬ ｔｈｅ
ｓｕｐｐｌｙ ｏｆ ｅｌｅｃｔｒｏｎｓ ｆｒｏｍ ｗａｔｅｒ ｔｏ ｔｈｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｅｌｅｃｔｒｏｎ
ｄｏｎｏｒ ｏｆ ＰＳＩＩ ( Ｐ６８０＋ ) ｉｓ ｂｌｏｃｋｅｄꎬ ｓｕｃｈ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｌｅｖｅｌ ｏｆ Ｐ６８０＋ ｒｅｍａｉｎｓ ｈｉｇｈ (Ｔａｋａｈａｓｈｉ ａｎｄ Ｍｕｒａ￣
ｔａꎬ ２００８ꎻ Ｔａｋａｈａｓｈｉ ａｎｄ Ｂａｄｇｅｒꎬ ２０１１). Ｐ６８０＋ ｉｓ
ａ ｓｔｒｏｎｇ ｏｘｉｄａｎｔ ｔｈａｔꎬ ａｔ ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌｓꎬ ｃａｎ ｄａｍａｇｅ ｔｈｅ
９８２３期 ＨＵＡＮＧ ａｎｄ ＨＵ: Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｇｒｏｗｔｈ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｔｈｅ Ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｃｙｃｌｉｃ Ｅｌｅｃｔｒｏｎ Ｆｌｏｗ ｉｎ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｌｅａｖｅｓ
ＰＳＩＩ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｃｅｎｔｅｒｓ (Ａｎｄｅｒｓｏｎ ａｎｄ Ｃｈｏｗꎬ ２００２).
Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ Ｆｖ / Ｆｍ ａｆｔｅｒ ｈｉｇｈ￣ｌｉｇｈｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｆｏｕｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ａｎｄ
３２ ℃ (Ｆｉｇ ６) ｍａｙ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ
ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＯＥＣ ｔｏ ｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅ.
Ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｆｒｏｍ ｉｎａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＯＥＣ ｃａｎ ｂｅ
ｓｕｐｐｒｅｓｓｅｄ ｂｙ ｃａｌｃｉｕｍ￣ｃｈａｎｎｅｌ ｂｌｏｃｋｅｒｓꎬ ｔｈｅｒｅｂｙ ｉｎ￣
ｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｈａｔ ｃｏｍｐｌｅｘ ｉｓ ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｕｐｏｎ ｔｈｅ Ｃａ２＋ ｉｎ ｔｈｅ ｌｕｍｅｎ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｙｌａｋｏｉｄ ｍｅｍ￣
ｂｒａｎｅ (Ｋｅｒｉｅｇｅｒ ａｎｄ Ｗｅｉｓꎬ １９９３). Ａｃｉｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ ｌｕｍｅｎ ｃｏｕｌｄ ｄｒｉｖｅ ａ Ｃａ２＋ / Ｈ＋ ａｎｔｉｐｏｒｔ ｔｏ ｓｅｑｕｅｓｔｅｒ
Ｃａ２＋ ｉｎ ｔｈｅ ｌｕｍｅｎ. Ｔｈｉｓ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｂｙ Ｅｔ￣
ｔｉｎｇｅｒ ｅｔ ａｌ. (１９９９)ꎬ ｗｈｏ ｍｏｎｉｔｏｒｅｄ ｔｈｅ ｍｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ
ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ ４ ｍＭ Ｃａ２＋ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｌｕｍｅｎ ｆｒｏｍ ａｎ ｅｘ￣
ｔｅｒｎａｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ １５ μＭ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｏｎｅ ｍｉｇｈｔ
ｓｐｅｃｕｌａｔｅ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ΔｐＨ ｉｓ ｎｅｃｅｓｓａｒｙ ｆｏｒ
ｔｈｅ ｓｔａｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ＯＥＣ. Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ｏｆ ΔｐＨ ｔｈｒｏｕｇｈ ＰＧＲ５￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ＣＥＦ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｃａｎ
ｓｕｐｐｒｅｓｓ ＰＳＩＩ ｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｒｅｇａｒｄｌｅｓｓ
ｏｆ ＮＰＱ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ (Ｔａｋａｈａｓｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９). Ｏｎｃｅ ｔｈｉｓ
ＯＥＣ ｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅ ｉｓ ａｌｌｅｖｉａｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ＣＥＦ￣ｄｅｐｅｎｄ￣
ｅｎｔ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ΔｐＨꎬ ｔｈｅ ＰＳＩＩ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｃｅｎｔｅｒｓ ｃａｎ
ｂｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｔｈｅ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｏｆ
ＣＥＦ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｔｈｅ ｇｅｎ￣
ｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ΔｐＨ ｕｎｄｅｒ ｉｎｔｅｎｓｅ ｉｌｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｕｐ￣
ｐｒｅｓｓｅｄ ｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅ ｔｏ ＰＳＩＩ ａｃｔｉｖｉｔｙ.
Ｆｉｅｌｄ￣ｇｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｓ ａｒｅ ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ. Ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａ￣
ｔｕｒｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ｉｎ ｔｈｅ Ｃａｌｖｉｎ￣Ｂｅｎｓｏｎ ｃｙｃｌｅꎬ ｔｈｅｒｅｂｙ ｉｎｄｕｃｉｎｇ ｔｈｅ ｏ￣
ｖｅｒ￣ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＮＡＤＰＨ ａｎｄ ａｎ ｏｖｅｒ￣ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ
ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｃｈａｉｎｓ ｕｎｄｅｒ ｓｔｒｏｎｇ ｌｉｇｈｔ
(Ｍｕｒａｔａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７). Ｕｎｄｅｒ ｓｕｃｈ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ａｎ
ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ＮＡＤＰＨ / ＮＡＤＰ ＋ ｒａｔｉｏ ｃａｕｓｅｓ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ
ｏｆ ＮＤＨ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ａｎｄ ＰＧＲ５￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ＣＥＦ ｐａｔｈ￣
ｗａｙｓ (Ｊｏｈｎｓｏｎꎬ ２００５ꎻ Ｓｈｉｋａｎａｉꎬ ２００７). Ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｒ
ＣＥＦ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ｍａｙ ｂｅ ｐａｒｔ ｏｆ
ａ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｕｓｅｄ ｂｙ ｃｏｌｄ￣ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｔｏ￣
ｂａｃｃｏ ｔｏ ａｃｃｌｉｍａｔｅ ｔｏ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｌｏｗ ｇｒｏｗｔｈ ｔｅｍｐｅｒａ￣
ｔｕｒｅｓ. Ｃｌｅａｒ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ａｎｄ ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｉｃ ｅｖｉｄｅｎｃｅ
ｈａｓ ｂｅｅｎ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ
ａｔ ｌｅａｓｔ ｔｗｏ ＣＥＦ ｐａｔｈｗａｙｓ: ＰＧＲ５ ａｎｄ ＮＤＨ (Ｓｈｉｋａ￣
ｎａｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８ꎻ Ｍｕｎｅｋａｇｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２ꎬ ２００４ꎻ
Ｊｏｈｎｓｏｎꎬ ２０１１). Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ
ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｈａｄ ｇｒｅａｔｅｒ
ＣＥＦ ａｃｔｉｖｉｔｙꎬ ｉｔ ｉｓ ｕｎｃｌｅａｒ ｗｈｉｃｈ ｐａｔｈｗａｙ ｗａｓ ｕｐ￣
ｒｅｇｕｌａｔｅｄ. Ｉｎ ｒｉｃｅꎬ ＮＤＨ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ＣＥＦ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｈａｓ
ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｔ ｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ (Ｙａｍｏｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１). Ｓｅｖｅｒａｌ ｃｏｌｄ￣
ｔｏｌｅｒａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｈｏｗ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌ ｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ＮＤＨ￣ｃｏｍｐｌｅｘ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｌｏｗ ｇｒｏｗｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ａｎｄ ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔ (Ｔｅｉｃｈｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００ꎻ Ｓｔｒｅｂ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００５ꎻ Ｌａｕｒｅａｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ
ＮＤＨ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ＣＥＦ ｉｓ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｔｏ ｂｅ ｖｅｒｙ ｌｏｗ ａｎｄ
ｉｔｓ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｐｒｏｔｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ
ｉｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ (Ｍｕｎｅｋａｇｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２ꎬ ２００４ꎻ
Ｏｋｅｇａｗａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８). Ｔｈｅ ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ ｏｆ ＣＥＦ ａｃｔｉｖ￣
ｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔ ｉｓ ｓｉｍｉｌａｒ ｂｅｔｗｅｅｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｍｕｔａｎｔｓ ｌａｃｋｉｎｇ ＮＤＨ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ＣＥＦ (ｃｃｒ６ ｍｕｔａｎｔｓ)
ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｔｙｐｅ (Ｙａｍｏｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１). Ｔｈｅ ｍａｉｎ
ｒｏｌｅ ｏｆ ＮＤＨ ｍａｙ ｂｅ ｔｏ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ ＰＧＲ５￣ｄｅ￣
ｐｅｎｄｅｎｔ ＣＥＦ ｂｙ ｐｏｉｓｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｄｏｘ ｓｔａｔｅ ｏｆ ｉｎｔｅｒｓｙｓ￣
ｔｅｍ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｃａｒｒｉｅｒｓ (Ｐｅｌｔｉｅｒ ａｎｄ Ｃｏｕｒｎａｃꎬ ２００２).
Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｗｅ ｓｐｅｃｕｌａｔｅ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｏｂａｃｃｏ ｐｌａｎｔｓ
ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ｐｒｏｂａｂｌｙ ｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｅ ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ
ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ＰＧＲ５￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ＣＥＦ ｔｏ ｅｎｈａｎｃｅ ｔｈｅ
ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ΔｐＨ ｕｎｄｅｒ ｍｏｒｅ ｉｎｔｅｎｓｅ ｌｉｇｈｔ.
Ｉｎ ｓｕｍｍａｒｙꎬ ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ＰＧＲ５￣
ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ＣＥＦ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗａｓ ｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ
ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ２４ ℃ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈａｔ ｇｒｏｗｎ ａｔ
３２ ℃ꎬ ｗｈｉｃｈ ａｌｌｅｖｉａｔｅｄ ＰＳＩＩ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ
ｉｎｔｅｎｓｅ ｌｉｇｈｔ. Ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓꎬ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
ｏｆｔｅｎ ｆｌｕｃｔｕａｔｅ ｉｎ ｓｅａｓｏｎｓ ｏｒ ｄａｙｓ. Ｗｈｅｎ ｓｔｒｏｎｇ ｉｌｌｕ￣
ｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｓ ｃｏｕｐｌｅｄ ｗｉｔｈ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎬ ＰＳＩＩ ａｃ￣
ｔｉｖｉｔｙ ｕｓｕａｌｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ. Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｏｆ ＣＥＦ ａｃｔｉｖｉ￣
ｔｙ ａｔ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｌｏｗ ｇｒｏｗｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｈｅｌｐｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ΔｐＨ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｓ ＰＳＩＩ ａｇａｉｎｓｔ ｐｈｏｔｏ￣
ｄａｍａｇｅ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔ. Ｔｈｉｓ ｉｓ ｒｅｇａｒｄｅｄ ａｓ ａｎ ｉｍ￣
ｐｏｒｔａｎｔ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｂｙ ｃｈｉｌｌｉｎｇ￣ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ａｃｃｌｉ￣
ｍａｔｅ ｔｏ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｌｏｗｅｒ ｇｒｏｗｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ.
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ:
Ａｎｄｅｒｓｏｎ ＪＭꎬ Ｃｈｏｗ ＷＳꎬ ２００２. Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ
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０９２ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷
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ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｉｃ ＮＡＤ (Ｐ) Ｈ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ｉｎ ｐｈｏｔｏｐｒｏ￣
ｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍｓ Ｉ ａｎｄ ＩＩ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔａꎬ ２１６: ２７１—２７９
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ｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ [ Ｊ] . Ｐｈｏｔｏｓｙｎ￣
ｔｈｅｓｉｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ５９: ８１—９３
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ｔｈｅ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ａｎｄ
ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ [ Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ ｅｔ Ｂｉｏ￣
ｐｈｙｓｉｃａ Ａｃｔａꎬ ９９０: ８７—９２
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ｔｉｏｎ ｏｆ ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｄｕｒｉｎｇ ｄｒｏｕｇｈｔ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔａꎬ
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ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ [ Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ ｅｔ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ Ａｃｔａꎬ １７０６:
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ｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ [Ｊ]. Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ８２: ７３—８１
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ｔｙ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｔｏ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｌｏｓｕｒｅ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １２３: １３３７—１３４９
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ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｔｒｅｅｓ ｉｌｌｕｍｉｎａｔｅｄ ａｔ
ｔｅｍｐｏｒａｌ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ
５２: ２９７—３０５
Ｈｕａｎｇ Ｗꎬ Ｙａｎｇ ＳＪꎬ Ｚｈａｎｇ ＳＢ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ ｐｌａｙｓ
ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｒｅｓｕｒｒｅｃｔｉｏｎ ｐｌａｎｔ
Ｐａｒａｂｏｅａ ｒｕｆｅｓｃｅｎｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ [ Ｊ ] . Ｐｌａｎｔａꎬ ２３５:
８１９—８２８
Ｈｕａｎｇ Ｗꎬ Ｆｕ ＰＬꎬ Ｊｉａｎｇ ＹＪ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ
ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｃｌｅｉｓｔａｎ￣
ｔｈｕｓ ｓｕｍａｔｒａｎｕｓꎬ Ｃｅｌｔｉｓ ｐｈｉｌｉｐｐｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｐｉｓｔａｃｉａ ｗｅｉｎｍａｎｎｉｆｏｌｉａ
ｓｕｂｍｉｔｔｅｄ ｔｏ ａ ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎ ａ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ｆｏｒｅｓｔ
[Ｊ] . Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ３３: ２１１—２２０
Ｉｎｓｋｅｅｐ ＷＰꎬ Ｂｌｏｏｍ ＰＲꎬ １９８５. Ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
ａ ａｎｄ ｂ ｉｎ Ｎꎬ Ｎ￣ｄｉｍｅｔｈｙｌｆｏｒｍａｍｉｄｅ ａｎｄ ８０％ ａｃｅｔｏｎｅ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ７７: ４８３—４８５
Ｊｏｈｎｓｏｎ ＧＮꎬ ２００５. Ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｉｎ Ｃ３ ｐｌａｎｔｓ: ｆａｃｔ ｏｒ ａｒｔｉ￣
ｆａｃｔ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙꎬ ５６: ４０７—４１６
Ｊｏｈｎｓｏｎ ＧＮꎬ ２０１１. Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ＰＳＩ ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｉｎ
ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ ｅｔ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ Ａｃｔａꎬ １８０７: ３８４—
３８９
Ｋｌüｇｈａｍｍｅｒ Ｃꎬ Ｓｃｈｒｅｉｂｅｒ Ｕꎬ １９９４. Ａｎ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｍｅｔｈｏｄꎬ ｕｓｉｎｇ ｓａｔｕ￣
ｒａｔｉｎｇ ｌｉｇｈｔ ｐｕｌｓｅｓꎬ ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ ｑｕａｎ￣
ｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｖｉａ Ｐ７００＋ ￣ａｂｓｏｒｂａｎｃｅ ｃｈａｎｇｅｓ ａｔ ８３０ ｎｍ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔａꎬ
１９２: ２６１—２６８
Ｋｌüｇｈａｍｍｅｒ Ｃꎬ Ｓｃｈｒｅｉｂｅｒ Ｕꎬ ２００８. Ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｕｌｓｅ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ａｓ￣
ｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｉｎ ＰＳＩ [Ｊ] . ＰＡＭ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ Ｎｏｔｅｓ
(ＰＡＮ)ꎬ １: １１—１４
Ｋｉｍ ＳＪꎬ Ｌｅｅ ＣＨꎬ Ｈｏｐｅ ＡＢ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１. Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ
ａｎｄ ＩＩ ａｎｄ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｂａｃｋ ｆｌｏｗ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ ｅｌｅｃｔｒｏｎｓ ｉｎ ｃｕ￣
ｃｕｍｂｅｒ ｌｅａｆ ｄｉｓｃｓ ｃｈｉｌｌｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉ￣
ｏｌｏｇｙꎬ ４２: ８４２—８４８
Ｋｏｕ ＪＣꎬ Ｔａｋａｈａｓｈｉ Ｓꎬ Ｏｇｕｃｈｉ Ｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３. Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｅａｄ￣
ｙ￣ｓｔａｔｅ ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｕｘ ａｒｏｕｎｄ ＰＳＩ ｉｎ ｓｐｉｎａｃｈ ｌｅａｆ ｄｉｓｃｓ ｉｎ
ｗｈｉｔｅ ｌｉｇｈｔꎬ ＣＯ２ ￣ｅｎｒｉｃｈｅｄ ａｉｒ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｖａｒｉｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ [ Ｊ] .
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ４０: １０１８—１０２８
Ｋｒａｍｅｒ ＤＭꎬ Ｊｏｈｎｓｏｎ Ｇꎬ Ｋｉｉｒａｔｓ Ｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４. Ｎｅｗ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａ￣
ｒａｍｅｔｅｒｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ＱＡ ｒｅｄｏｘ ｓｔａｔｅ ａｎｄ ｅｘｃｉｔａｔｉｏｎ
ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｕｘｅｓ [Ｊ] . Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ７９: ２０９—２１８
Ｋｒｉｅｇｅｒ Ａꎬ Ｗｅｉｓ Ｅꎬ １９９３. Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｃａｌｃｉｕｍ ｉｎ ｔｈｅ ｐＨ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ Ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ [ Ｊ ] . Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ３７:
１１７—１３０
Ｌａｕｒｅａｕ Ｃꎬ Ｄｅ Ｐａｅｐｅ Ｒꎬ Ｌａｔｏｕｃｈｅ Ｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３. Ｐｌａｓｔｉｄ ｔｅｒｍｉｎａｌ
ｏｘｉｄａｓｅ (ＰＴＯＸ) ｈａｓ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｔｏ ａｃｔ ａｓ ａ ｓａｆｅｔｙ ｖａｌｖｅ ｆｏｒ ｅｘ￣
ｃｅｓｓ ｅｘｃｉｔａｔｉｏｎ ｅｎｅｒｇｙ ｉｎ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ ｇｌａ￣
ｃｉａｌｉｓ Ｌ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔꎬ Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ ３６: １２９６—１３１０
Ｌｉ ＸＧꎬ Ｄｕａｎ Ｗꎬ Ｍｅｎｇ ＱＷ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４. Ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓ￣
ｔｉｃ ＮＡＤ (Ｐ) Ｈ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ ｄｕｒｉｎｇ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ
ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｉｒｒａｄｉａｎｃｅ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ４５: １０３—
１０８
Ｌｏｎｇ ＳＰꎬ Ｂｅｒｎａｃｃｈｉ ＣＪꎬ ２００３. Ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓꎬ ｗｈａｔ ｃａｎ
ｔｈｅｙ ｔｅｌｌ ｕｓ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓ ｔｏ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ?
Ｐｒｏｃｅｄｕｒｅｓ ａｎｄ ｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ ｅｒｒｏｒ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ
Ｂｏｔａｎｙꎬ ５４: ２３９３—２４０１
Ｍｉｙａｋｅ Ｃꎬ ２０１０. Ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗｓ (ｗａｔｅｒ￣ｗａｔｅｒ ｃｙｃｌｅ ａｎｄ ｃｙ￣
ｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ ａｒｏｕｎｄ ＰＳＩ ) ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ: ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｃｅｌｌ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ５１: １９５１—１９６３
Ｍｕｎｅｋａｇｅ Ｙꎬ Ｈａｓｈｉｍｏｔｏ Ｍꎬ Ｍｉｙａｋｅ Ｃ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４. Ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ
flｏｗ ａｒｏｕｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ ｉｓ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ [ Ｊ] .
Ｎａｔｕｒｅꎬ ４２９: ５７９—５８２
Ｍｕｎｅｋａｇｅ Ｙꎬ Ｈｏｊｏ Ｍꎬ Ｍｅｕｒｅｒ Ｊ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２. ＰＧＲ５ ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｃｙ￣
ｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ ａｒｏｕｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ ａｎｄ ｉｓ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｐｈｏｔｏ￣
ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ [Ｊ] . Ｃｅｌｌꎬ １１０: ３６１—３７１
Ｍｕｒａｔａ Ｎꎬ Ｔａｋａｈａｓｈｉ Ｓꎬ Ｎｉｓｈｉｙａｍａ Ｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ
ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ ｕｎｄｅｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓ [ Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ ｅｔ
Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ Ａｃｔａꎬ １７６７: ４１４—４２１
１９２３期 ＨＵＡＮＧ ａｎｄ ＨＵ: Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｇｒｏｗｔｈ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｔｈｅ Ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｃｙｃｌｉｃ Ｅｌｅｃｔｒｏｎ Ｆｌｏｗ ｉｎ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｌｅａｖｅｓ
Ｎａｎｄｈａ Ｂꎬ Ｆｉｎａｚｚｉ Ｇꎬ Ｊｏｌｉｏｔ Ｐ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ＰＧＲ５ ｉｎ ｔｈｅ
ｒｅｄｏｘ ｐｏｉｓｉｎｇ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ [Ｊ] . Ｂｉｏｃｈｉｍｉ￣
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２９２ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３７卷