全 文 ：蕨类植物问荆 ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ解旋酶基因的克隆与分析∗
徐道兰ꎬ 曹建国ꎬ 王全喜ꎬ 戴锡玲∗∗
(上海师范大学生命与环境科学学院ꎬ 上海 ２００２３４)
摘要: ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ解旋酶参与 ＲＮＡ多方面的代谢ꎬ 在植物生长发育和逆境反应中起重要作用ꎮ 本研
究从蕨类植物问荆 (Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ ａｒｖｅｎｓｅ) 中克隆到一条 ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ 解旋酶 ｃＤＮＡ 全长序列ꎬ 命名为
ＥａＲＨ１ꎬ 并在 ＧｅｎＢａｎｋ注册登记 (ＫＪ７３４０２６)ꎮ 序列分析显示: 该 ｃＤＮＡ全长 ３ ２３０ ｂｐꎬ 包含一个从 ４８７ ｂｐ
到 ２ ７９９ ｂｐ编码 ７７０个氨基酸的开放读码框ꎬ 其对应的蛋白序列包含 ９个保守模块结构ꎮ ＥａＲＨ１与其它物
种 ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ 解旋酶蛋白序列比对结果显示: 模块Ⅰａ、 Ⅱ和Ⅲ序列几乎完全相同ꎬ 模块 Ｑ、 Ⅰ和 Ⅳ
序列存在一些差异ꎮ ＥａＲＨ１与江南卷柏 (Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ ｍｏｅｌｌｅｎｄｏｒｆｆｉｉ) 基因组一条假定序列相似度高达 ６９％ꎬ
其中相似度最高的区域集中在包含 ９个保守模块的结构域ꎮ 系统进化树分析显示: ＥａＲＨ１与拟南芥 (Ａｒａ￣
ｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ) ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ解旋酶 Ａｔ３ｇ２２３２０在氨基酸序列上有相对较高的同源性ꎮ 序列结构比较和
进化分析可推测出 ＥａＲＨ１可能参与植物体生长发育、 ｍｉＲＮＡ生物合成、 与 ＲＮＡ结合蛋白的相互作用和非
生物胁迫应答ꎮ 本文的研究为探索问荆 ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ解旋酶的进一步功能提供参考ꎮ
关键词: 问荆ꎻ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ解旋酶ꎻ ＥａＲＨ１
中图分类号: Ｑ ７８５ 文献标识码: Ａ 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０６－７１５－０８
Ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ Ｈｅｌｉｃａｓｅｓ
Ｇｅｎｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｆｅｒｎ Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ ａｒｖｅｎｓｅ
ＸＵ Ｄａｏ￣Ｌａｎꎬ ＣＡＯ Ｊｉａｎ￣Ｇｕｏꎬ ＷＡＮＧ Ｑｕａｎ￣Ｘｉꎬ ＤＡＩ Ｘｉ￣Ｌｉｎｇ∗∗
(Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｓｈａｎｇｈａｉ ２００２３４ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅｓ ｐｌａｙ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｄｅ￣
ｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ａｎｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｃｅｌｌ. Ａ ｆｕｌｌ￣ｌｅｎｇｔｈ ｃＤＮＡ ｏｆ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅꎬ ｎａｍｅｄ ＥａＲＨ１ꎬ
ｈａｓ ｂｅｅｎ ｃｌｏｎｅｄ ｆｒｏｍ Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ ａｒｖｅｎｓｅ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ (ＧｅｎＢａｎｋ ａｃｃｅｓｓｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒ: ＫＪ７３４０２６). Ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃＤＮＡ ｏｆ ＥａＲＨ１ ｉｓ ３ ２３０ ｂｐ ｉｎ ｆｕｌｌ ｌｅｎｇｔｈꎬ ａｎｄ ｃｏｎｔａｉｎｓ ａｎ ＯＲＦ ｒｅｇｉｏｎ ｆｒｏｍ ４８７ ｂｐ ｔｏ ２ ７９９
ｂｐꎬ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ７７０ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ. Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎｃｌｕｄｅｓ ９ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｏｄｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ. Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ ｏｆ ｏｔｈｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｉｔ ｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｍｏｔｉｆ Ⅰａꎬ Ｍｏｔｉｆ Ⅱ ａｎｄ
Ｍｏｔｉｆ Ⅲ ａｒｅ ａｌｍｏｓｔ ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ ｓａｍｅ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｃｅｒｔａｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｑ ｍｏｔｉｆꎬ Ｍｏｔｉｆ Ⅰａｎｄ Ｍｏｔｉｆ
Ⅳ. Ｔｈｅ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ＥａＲＨ１ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｈｙｐｏｔｈｅｔｉｃａｌ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｏｆ Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ ｍｏｅｌ￣
ｌｅｎｄｏｒｆｆｉｉ ｒｅａｃｈｅｓ ６９％. Ａｎｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｉｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｄｏｍａｉｎ ｔｈａｔ ｉｎｃｌｕｄｅｓ ９ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ
ｍｏｔｉｆｓ. Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ
ａｒｖｅｎｓｅ ｉｓ ｍｏｒｅ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ａ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ｇｅｎｅ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ (Ａｔ３ｇ２２３２０). Ｉｔ ｃａｎ ｂｅ ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｆｒｏｍ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｔｈａｔ ＥａＲＨ１ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ｍｉＲＮＡ ｂｉｏ￣
ｇｅｎｅｓｉｓꎬ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ＲＮＡ ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｎｄ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ. Ｏｕｒ ｓｔｕｄｙ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ ｆｏｒ ｆｕｒｔｈｅｒ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｏｎ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅｓ ｏｆ Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ ａｒｖｅｎｓｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ ａｒｖｅｎｓｅꎻ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅꎻ ＥａＲＨ１
植 物 分 类 与 资 源 学 报 ２０１４ꎬ ３６ (６): ７１５~７２２
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１４０３６
∗
∗∗
Ｆｕｎｄｉｎｇ: 上海师范大学理科科研基金 (ＳＫ２０１２３１)
Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｄａｉｘｉｌｉｎｇ２０１０＠ｓｈｎｕ ｅｄｕ ｃｎ
Ｒｅｃｅｉｖｅｄ ｄａｔｅ: ２０１４－０３－０７ꎬ Ａｃｃｅｐｔｅｄ ｄａｔｅ: ２０１４－０５－２７
作者简介: 徐道兰 (１９８７－) 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 从事蕨类植物分子生物学研究ꎮ
Ｈｅｌｉｃａｓｅｓ ａｒｅ ｗｉｄｅｌｙ ｐｒｅｓｅｎｔ ｉｎ ａｌｍｏｓｔ ａｌｌ ｌｉｆｅ
ｆｏｒｍｓ ｆｒｏｍ ｖｉｒｕｓ ｔｏ ｈｕｍａｎｓ (Ｈａｉｌ ａｎｄ Ｍａｔｉｎꎬ １９９９)ꎬ
ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ５ ｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｉｅｓꎬ ＳＦ１ － ５.
ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｃｅｓ ａｒｅ ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ ＳＦ２ ｆａｍｉ￣
ｌｙ (Ｃｏｒｄｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６)ꎬ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｓｕｂｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ
ＤＥＡＤꎬ ＤＥＡＨꎬ ＤＥＣＨ ａｎｄ ＤＥＶＨ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ＤＥＡＤ ｍｏｔｉｆ. Ｔｈｅ
ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ ｆａｍｉｌｙ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｄｅｆｉｎｅｄ ｂｙ
Ｌｉｎｄｅｒ ｅｔ ａｌ. ( １９８９) ａｎｄ ｎａｍｅｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ
ｈｉｇｈｌｙ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｒｅｓｉｄｕｅｓꎬ Ａｓｐ￣Ｇｌｕ￣Ａｌａ￣Ａｓｐꎬ ｉｎ
ｍｏｔｉｆ Ⅱ. Ｔｈｅ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ｆａｍｉｌｙ ｉｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ
ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ ｎｉｎｅ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｏｔｉｆｓ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｉｎ￣
ｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ＡＴＰａｓｅ ａｎｄ ｈｅｌｉｃａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｉｎ ｔｈｅｉｒ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｎｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｌｉｆｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ( Ｃｏｒｄｉｎ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４).
ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅｓ ｈａｖｅ ｐｒｏｆｏｕｎｄ ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｎ ＲＮＡ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ＲＮＡ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎꎬ
ｐｒｅｍＲＮＡ ｓｐｌｉｃｉｎｇꎬ ｒｉｂｏｓｏｍｅ ｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓꎬ ｎｕｃｌｅｏｃｙ￣
ｔｏｐｌａｓｍｉｃ ｔｒａｎｓｐｏｒｔꎬ ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ＲＮＡ ｄｅｃａｙ
(Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ Ｒｏａｃｋ ａｎｄ Ｌｉｎｄｅｒꎬ ２００４).
Ｒｅｃｅｎｔ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉ￣
ｃａｓｅｓ ａｒｅ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐ￣
ｍｅｎｔ ｏｆ ｐｌａｎｔｓꎬ ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎꎬ ｃｅｌｌ ｐｒｏｌｉｆｅｒａ￣
ｔｉｏｎꎬ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｏｒｇａｎｓ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏ￣
ｄｕｃｔｉｏｎꎬ ｂｕｔ ａｌｓｏ ｉｎ ｐｌａｎｔ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓꎬ
ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｏｓｍｏｔ￣
ｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ ( Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９ꎻ
Ｇｏｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２ꎬ ２００５).
Ｓｏ ｆａｒꎬ ｍａｎｙ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅｓ ｉｎ
ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ (Ｂｏｕｄｅｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００１ꎻ Ａｕｂｏｕｒｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９ꎻ Ｍｉｎｇａｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４ꎻ
Ｌｏｒｋｏｖｉｃ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９７ꎻ Ｏｗｔｔｒｉｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９１ꎬ １９９４ꎻ
Ｒｏｅｌ ａｎｄ Ｋｕｈｌｅｍｅｉｅｒꎬ １９９８ꎻ Ｇａｌｌｉｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９７ꎻ
Ｗｅｂｓｔｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９１ꎻ Ｇｅｎｄｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４ꎻ Ｋａｔｏ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２００１ꎻ Ｎａｋａｍｕｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４ꎻ Ｖａｓｈｉｓｈｔ ａｎｄ
Ｔｕｔｅｊａꎬ ２００５). Ｆｉｆｔｙ￣ｅｉｇｈｔ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓ￣
ｅｓꎬ ｄｅｓｉｇｎｅｄ ａｓ ＡｔＲＨ１￣ＡｔＲＨ５８ꎬ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｆｏｕｎｄ ｉｎ
ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ ｐｌａｎｔ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ａｌ￣
ｍｏｓｔ ｅｖｅｎｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ５ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｏｆ Ａｒａｂｉ￣
ｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ( Ｂｏｕｄｅｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１ꎻ Ａｕｂｏｕｒｇ ｅｔ
ａｌ.ꎬ １９９９ꎻ Ｍｉｎｇａｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４). ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ｇｅｎｅｓ
ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｆｏｕｎｄ ａｌｓｏ ｉｎ Ｓｐｉｎａｃｉａ ｏｌｅｒａｃｅａ (Ｌｏｒｋｏｖｉｃ
ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９７)ꎬ Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｐｌｕｍｂａｇｉｎｉｆｏｌｉａ (Ｏｗｔｔｒｉｍ
ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９１ꎬ １９９４ꎻ Ｒｏｅｌ ａｎｄ Ｋｕｈｌｅｍｅｉｅｒꎬ １９９８ꎻ
Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００)ꎬ Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ (Ｇａｌｌｉｅ ｅｔ
ａｌ.ꎬ １９９７)ꎬ Ｚｅａ ｍａｙｓ (Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻ Ｗｅｂ￣
ｓｔｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９１ꎻ Ｇｅｎｄｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４)ꎬ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉ￣
ｖａ (Ｋａｔｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１ꎻ Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８)ꎬ Ｖｉｇｎａ ｒａ￣
ｄｉａｔｅ (Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１)ꎬ Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ (Ｎａｋａ￣
ｍｕｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４)ꎬ Ｍ ｓａｔｉｖａ (Ｌｕｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９)
ａｎｄ Ｐｉｓｕｍ ｓａｔｉｖｕｍ (Ｖａｓｈｉｓｈｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５). Ｈｏｗｅｖ￣
ｅｒꎬ ｔｈｅ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｆｅｒｎｓ ａｒｅ ｔｉｌｌ ｐｏｏｒｌｙ
ｋｎｏｗｎ. Ｈｅｒｅꎬ ｗｅ ｄｅｓｃｒｉｂｅ ｔｈｅ ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｃｈａｒａｃ￣
ｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｎｏｖｅｌ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ ｉｎ Ｅｑｕｉｓｅ￣
ｔｕｍ ａｒｖｅｎｓｅꎬ ａｉｍｉｎｇ ａｔ ｒｅｖｅａｌｉｎｇ Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ ａｒｖｅｎｓｅ
ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｐｒｏｖｉｄｅ
ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ.
１ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｍｅｔｈｏｄｓ
１ １ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ
Ｔｈｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｔｅｍｓ ｏｆ Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ ａｒｖｅｎｓｅ ｗｅｒｅ
ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｉｎ Ｔｏｎｇｈｅ ｃｏｕｎｔｙꎬ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｉｎ
ｌａｔｅ Ａｐｒｉｌ. Ｔｈｅ ｆｒｅｓｈ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｗｅｒｅ ｑｕｉｃｋ￣ｆｒｅｅｚｅｄ ｉｎ
ｌｉｑｕｉｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｓｔｏｒｅｄ ｉｎ －８０ ℃ ｒｅｆｒｉｇｅｒａｔｏｒ.
１ ２ ＲＮＡ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｃＤＮＡ ｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅ
Ｔｈｅ ｆｒｏｚｅｎ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｗｅｒｅ ｇｒｏｕｎｄ ｔｏ ｆｉｎｅ ｐｏｗｄｅｒ
ｉｎ ｌｉｑｕｉｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎꎬ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ＲＮＡ ｗａｓ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｕ￣
ｓｉｎｇ ｔｈｅ ＳＶ Ｔｏｔａｌ ＲＮＡ Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ Ｋｉｔ (Ｐｒｏｍｅｇａ) ａｃ￣
ｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｍａｎｕｆａｃｔｕｒｅｒ’ｓ ｐｒｏｔｏｃｏｌ. Ｔｏｔａｌ ＲＮＡ
ｗａｓ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ ＤＮａｓｅⅠ (Ｔａｋａｒａ)
ｆｏｒ ３０ ｍｉｎ ａｔ ３７ ℃ . Ｔｈｅ ｉｎｔｅｇｒｉｔｙ ａｎｄ ｐｕｒｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ
ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ａｓｓｅｓｓｅｄ ｂｙ ａｇａｒｏｓｅ ｇｅｌ ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ
ａｎｄ ｓｐｅｃｔｒｏｐｈｏｔｏｍｅｔｅｒ ｑｕａｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ. Ａｌｌ ｏｆ ｔｈｅｍ
ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｈｉｇｈ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｉｎｔｅｇｒｉｔｙ ａｎｄ ｐｕｒｉｔｙ (１ ８<
Ａ２６０ / Ａ２８０<２ ０)ꎻ ｔｈｕｓꎬ ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｌａｔｅｒ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｃＤＮＡ ｓｉｎｇｌｅ ｓｔｒａｎｄ. ｃＤＮＡｓ ｗｅｒｅ ｓｙｎ￣
ｔｈｅｓｉｚｅｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ Ｓｕｐｅｒｓｃｒｉｐｔ Ⅲ ｒｅｖｅｒｓｅ ｔｒａｎ￣
ｓｃｒｉｐｔａｓｅ ( Ｉｎｖｉｔｒｏｇｅｎ) ａｎｄ ｔｈｅ ａｄａｐｅｒ ｐｒｉｍｅｒ (５′－
ＧＡＣＴＣＧＡＧＴＣＧＡＣＡＴＣＧＡＴＴＴＴＴＴＴＴＴＴＴＴＴＴＴＴＴ －
３′) ｓｕｐｐｌｉｅｄ ｂｙ Ｉｎｖｉｔｒｏｇｅｎ.
１ ３ Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ｆｒａｇｍｅｎｔｓ ｂｙ ＰＣＲ
Ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅ ｐｒｉｍｅｒｓ ｗｅｒｅ ｄｅｓｉｇｎｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ
ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｉｎ Ｇｅｎｂａｎｋ. Ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｆｏｒ￣
ｗａｒｄ ｐｒｉｍｅｒ ｗａｓ ｕｓｅｄ: Ｆ１ (５′－ＣＣＷＣＮＤＣＳＣＷＮＴ￣
６１７ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
ＫＣＡＳＤＧＷＫＣＷＫ－３′). Ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｒｅｖｅｒｓｅ ｐｒｉｍ￣
ｅｒ ｗａｓ ｕｓｅｄ: Ｒ１ (５′ －ＣＡＷＴＳＴＷＳＴＹＹＡＴＮＳＭＴＳ￣
ＮＤＹＡＴ－３′). ＰＣＲ ｗａｓ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｕｓｉｎｇ １ μＬ ｃＤ￣
ＮＡ ａｎｄ ０ ２ μｍ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｐｒｉｍｅｒｓ ｉｎ ａ ５０ μＬ ｒｅａｃｔｉｏｎ
ｖｏｌｕｍｅ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｓｔａｎｄａｒｄ ｂｕｆｆｅｒ (Ｍｇ２＋ ｐｌｕｓ)ꎬ ２ ５
ｍｍｏｌＬ－１ ｏｆ ｅａｃｈ ｄＮＴＰｓ ａｎｄ ２ ５ Ｕ Ｔａｑ ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ
ａｎｄ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ａｔ ９４ ℃ ｆｏｒ ５ ｍｉｎꎬ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ３５ ｃｙ￣
ｃｌｅｓ ｏｆ ４５ ｓｅｃ ａｔ ９４ ℃ꎬ ４５ ｓｅｃ ａｔ ５５ ℃ꎬ ａｎｄ １ ｍｉｎ
ａｔ ７２ ℃ꎬ ａｎｄ ａ ｆｉｎａｌ ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ ｏｆ １０ ｍｉｎ ａｔ ７２ ℃ .
ＰＣＲ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｗｅｒｅ ｓｅｐａｒａｔｅｄ ｏｎ ２％ ａｇａｒｏｓｅ ｇｅｌｓ ｆｏｒ
ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ ａｎｄ ｓｔａｉｎｅｄ ｗｉｔｈ ｅｔｈｉｄｉｕｍ ｂｒｏｍｉｄｅ.
Ｔｈｅ ｓｉｎｇｌｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｂａｎｄ ｏｆ ＰＣＲ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｗａｓ ｃｌｏｎｅｄ
ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｐＥＡＳＹ￣Ｔ５ ｚｅｒｏ ｃｌｏｎｉｎｇ ｋｉｔ (Ｔｒａｎｓ) ｆｏｒ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｉｎｇ.
１ ４ Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｃＤＮＡｓ
ｕｓｉｎｇ ＲＡＣＥ
Ｔｏｔａｌ ＲＮＡ ｗａｓ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｔｒｏｂｉｌｅ ｏｆ
Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ ａｒｖｅｎｓｅ. ３′ －ＲＡＣＥ ａｎｄ ５′ －ＲＡＣＥ ｗｅｒｅ
ｂｏｔｈ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｂｙ ＳＭＡＲＴｅｒ ＲＡＣＥ ｃＤＮＡ Ａｍｐｌｉｆｉ￣
ｃａｔｉｏｎ Ｋｉｔ (Ｃｌｏｎｔｅｃｈ) ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｍａｎｕｆａｃｔｕｒ￣
ｅｒ’ｓ ｐｒｏｔｏｃｏｌ. Ｔｈｅ ｐｒｉｍｅｒｓ ｕｓｅｄ ｉｎ ３′－ＲＡＣＥ ｗｅｒｅ
Ｆ２ ( ５′ － ＴＧＣＧＧＡＴＧＡＴＧＴＧＧＣＣＴＣＴＡＣ － ３′) ａｎｄ
Ｆ３ (５′－ＣＧＧＴＴＴＣＣＧＴＧＡＧＧＧＣＡＧＡＴＴ－ ３′). Ｔｈｅ
ｐｒｉｍｅｒｓ ｕｓｅｄ ｉｎ ５′－ＲＡＣＥ ｗｅｒｅ Ｒ２ (５′－ＣＣＧＴＴＧＧ￣
ＧＡＴＧＧＡＧＡＡＧＡＧＴＴＴ－３′) ａｎｄ Ｒ３ (５′－ＡＣＡＴＣＴ￣
ＴＣＡＧＣＧＡＡＡＣＣＡＡＣＣＣ － ３′). Ｔｈｅ ＰＣＲ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
ｗａｓ ９４ ℃ ２ ｍｉｎꎬ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ２５ ｃｙｃｌｅｓ ｏｆ ９４ ℃ ｆｏｒ
３０ ｓｅｃｏｎｄꎬ ６８ ℃ ｆｏｒ ３０ ｓｅｃｏｎｄꎬ ａｎｄ ７２ ℃ ｆｏｒ ３
ｍｉｎꎬ ａｎｄ ａ ｆｉｎａｌ ｓｔｅｐ ａｔ ７２ ℃ ｆｏｒ ６ ｍｉｎ ｕｓｉｎｇ Ａｄ￣
ｖａｎｔａｇｅ ２ Ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ Ｍｉｘ (Ｔａｋａｒａ). ＰＣＲ ｐｒｏｄｕｃｔｓ
ｗｅｒｅ ｓｅｐａｒａｔｅｄ ｏｎ １ ２％ ａｇａｒｏｓｅ ｇｅｌｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｉｎｇｌｅ
ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｂａｎｄ ｏｆ ＰＣＲ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｗａｓ ｃｌｏｎｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｅ
ｐＥＡＳＹ￣Ｂｌｕｎｔ ｚｅｒｏ ｃｌｏｎｉｎｇ ｋｉｔ ( Ｔｒａｎｓ) ｆｏｒ ｓｅｑｕｅｎ￣
ｃｉｎｇ. Ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ＰＣＲ ｅｒｒｏｒｓꎬ ａｔ ｌｅａｓｔ ｔｗｏ
ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｌｙ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｃｌｏｎｅｓ ｗｅｒｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｄ ｉｎ
ｅｖｅｒｙ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ. ＯＲＦ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｗａｓ ｐｒｏｃｅｓｓｅｄ
ｂｙ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｐｒｉｍｅｒｓ ｄｅｓｉｇｎｅｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ３′－ ａｎｄ ５′
－ＲＡＣＥ ｒｅｓｕｌｔｓ ａｎｄ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ＫＯＤ
ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ｂｙ ＴＯＹＯＢＯ.
１ ５ Ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｌｉｇｎｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ
ｏｎ ｔｈｅ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｕｓｉｎｇ Ｃｌｕｓｔａｌ Ｗ
ｗｉｔｈ ｄｅｆａｕｌｔ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ａｌｉｇｎｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ
ｔｈｅｎ ａｄｊｕｓｔｅｄ ｍａｎｕａｌｌｙ. Ａ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｗａｓ ｃｏｎ￣
ｓｔｒｕｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ａｌｉｇｎｅｄ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｕ￣
ｓｉｎｇ ＭＥＧＡ ５ ２ ｂｙ ｅｍｐｌｏｙｉｎｇ ｔｈｅ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｊｏｉｎｉｎｇ
(ＮＪ) ｍｅｔｈｏｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ: Ｊｏｎｅｓ￣
Ｔａｙｌｏｒ￣Ｔｈｏｒｎｔｏｎ ( ＪＴＴ) ｍｏｄｅｌꎬ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｄｅｌｅｔｉｏｎꎬ
ａｎｄ ｂｏｏｔｓｔｒａｐ (１ ０００ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ).
２ Ｒｅｓｕｌｔｓ
２ １ Ｃｌｏｎｉｎｇ ｏｆ ＥａＲＨ１ꎬ ａｎ Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ ａｒｖｅｎｓｅ
ｇｅｎｅ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ａ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ
Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｃｌｏｎｅｓ ａｎ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｒｏｄｕｃｔ ａ￣
ｂｏｕｔ １ ２８５ ｂｐ ｕｓｉｎｇ ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅ ｐｒｉｍｅｒｓꎬ Ｆ１ ａｎｄ Ｒ１
(Ｆｉｇ １Ａ). Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｉｓ ｆｒａｇｍｅｎｔꎬ ＲＡＣＥ ｍｅｔｈｏｄ
ｉｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ａｎｄ ｗｏｒｋｓ ｏｕｔ ｉｔｓ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ５′ ａｎｄ ３′
ｔｅｒｍｉｎａｌｓ (Ｆｉｇ １Ｂꎬ Ｃ). Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ ｔｈｉｓ ｃＤ￣
ＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｈａｓ ｐｏｌｙ Ａ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ
ｔｈａｔ ｔｈｉｓ ｃｌｏｎｅ ｃｏｎｔａｉｎｓ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ３′ ￣ｔｅｒｍｉｎａｌ ｄｏｍａｉｎ.
Ｔｈｉｓ ｃＤＮＡꎬ ｎａｍｅｄ ＥａＲＨ１ ( ＧｅｎＢａｎｋ ａｃｃｅｓｓｉｏｎ
ｎｕｍｂｅｒ: ＫＪ７３４０２６)ꎬ ３ ２３０ ｂｐ ｉｎ ｆｕｌｌ ｌｅｎｇｔｈꎬ ｃｏｎ￣
ｔａｉｎｓ ａｎ ＯＲＦ ｒｅｇｉｏｎ ｆｒｏｍ ４８７ ｂｐ ｔｏ ２ ７９９ ｂｐꎬ ｅｎｃｏ￣
ｄｉｎｇ ７７０ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ (Ｆｉｇ １Ｄꎻ Ｆｉｇ ２).
Ｆｉｇ １ Ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ＰＣＲ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ ａｒｖｅｎｓｅ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ ＥａＲＨ１ ｃＤＮＡ ｅｎｄｓ
Ｍ. ＤＬ２０００ ＤＮＡ ｍａｒｋｅｒꎻ Ａ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｃｏｒｅ ｆｒａｇｍｅｎｔ ＰＣＲ (ｌａｎｅ １)ꎻ Ｂ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ５′ ＲＡＣＥ ＰＣＲ (ｌａｎｅ ２)ꎻ
Ｃ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ３′ ＲＡＣＥ ＰＣＲ (ｌａｎｅ ３)ꎻ Ｄ. Ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｄｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ＥａＲＨ１ (ｌａｎｅ ４)
７１７６期 ＸＵ Ｄａｏ￣Ｌａｎ ｅｔ ａｌ.: Ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ Ｈｅｌｉｃａｓｅｓ Ｇｅｎｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｆｅｒｎ
Ｆｉｇ ２ Ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎｄ ｄｅｄｕｃｅｄ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ ａｒｖｅｎｓｅ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ ＥａＲＨ１.
Ｔｈｅ ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎａｌ ｓｔａｒｔ ｃｏｄｅｎ (ＡＴＧ) ｉｓ ｉｎ ｂｏｌｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｔｏｐ ｃｏｄｅｎ ｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｂｙ ａｎ ａｓｔｅｒｉｓｋ
８１７ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
２ ２ Ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ＥａＲＨ１ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｎｄ ｐｈｙｌｏ￣
ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｓｅａｒｃｈｉｎｇ ｆｏｒ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｄｏｍａｉｎｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ
ＥａＲＨ１ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔａｉｎｓ ｔｗｏ ｔｙｐｉｃａｌ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｄｏ￣
ｍａｉｎｓꎬ ＤＥＡＤｃ ａｎｄ ＨＥＬＩＣｃ ( ｈｅｌｉｃａｓｅ ｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ
Ｃ￣ｔｅｒｍｉｎａｌ ｄｏｍａｉｎ)ꎬ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ ｔｈｅ
ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ｐｒｏｔｅｉｎ ｆａｍｉｌｙ (Ｆｉｇ ３). Ｂｅｓｉｄｅｓꎬ ＥａＲＨ１
ａｌｓｏ ｃｏｎｔａｉｎｓ ９ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｏｄｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｒｅｐｏｒｔｅｄ
ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅｓ ｂｙ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅ
ＢＬＡＳＴ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ (Ｆｉｇ ４Ａ).
ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅｓ ｃｏｎｔａｉｎ ｍａｎｙ ｃｏｎ￣
ｓｅｒｖｅｄ ｍｏｔｉｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓꎬ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ
ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ. Ｃｏｍｐａｒｉｓｉｏｎ ｏｆ ＥａＲＨ１ ｗｉｔｈ
ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅｓ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｏｔｉｆｓ ｓｏ ｆａｒ ｉ￣
ｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｒｅｖｅａｌｓ ｔｈａｔ ｔｈｅｉｒ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ
ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｄｏｍａｉｎ ａｒｅ ｈｉｇｈｌｙ ｉｄｅｎｔｉｃａｌ ( Ｆｉｇ ４Ｂ).
Ｔｈｉｓ ａｌｓｏ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ＥａＲＨ１ ｂｅｌｏｎｇｓ ｔｏ ｔｈｅ ｆａｍｉｌｙ
ａｎｄ ｈａｖｅ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ
ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅｓ ｆｒｏｍ ｏｔｈｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅｒｅ
ａｒｅ ｓｔｉｌｌ ｃｅｒｔａｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｍꎬ Ｑ ｍｏｔｉｆꎬ
Ｍｏｔｉｆ Ⅰａｎｄ Ｍｏｔｉｆ Ⅳꎬ ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅꎬ ｓｏ ＥａＲＨ１ ｐｒｏ￣
ｔｅｉｎ ｉｓ ａ ｎｅｗ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ.
Ｉｎ ｆｅｒｎｓꎬ ｏｎｌｙ Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ ｍｏｅｌｌｅｎｄｏｒｆｆｉｉ ｈａｓ ｃｏｍｐ￣
ｌｅｔｅｄ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ ｂｙ ｆａｒ. Ｓｅｑｕｅｎｃｅ
ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｒｅｓｕｌｔ ｓｈｏｗｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ＥａＲＨ１
ａｎｄ ａ ｈｙｐｏｔｈｅｔｉｃａｌ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｆｒｏｍ Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ ｍｏｅｌｌｅｎｄｏｒｆｆｉｉ ｒｅａｃｈｅｓ ６９％ (Ｆｉｇ ５).
Ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｉｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ ｉｎ
ｔｈｅ ｄｏｍａｉｎ ｔｈａｔ ｉｎｃｌｕｄｅｓ ９ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｏｔｉｆｓ.
Ｔｏ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐꎬ ｐｈｙｌｏ￣
ｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｉｓ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｏｎ ＥａＲＨ１ ａｎｄ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ
ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｆｒｏｍ ｏｔｈｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｆｉｇ ６).
Ｒｅｓｕｌｔ ｓｈｏｗｓ ｔｈａｔ ＥａＲＨ１ ｆｏｒｍｓ ａ ｂｒａｎｃｈ ｗｉｔｈ Ａｒａｂｉ￣
ｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ Ａｔ３ｇ２２３２０. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｐｈｙｌｏ￣
ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ ＥａＲＨ１ ｉｓ ａ ｎｅｗ
ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ. Ｂｅｓｉｄｅｓꎬ ＥａＲＨ１ ａｌｓｏ ｓｈａｒｅｓ
ａ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｗｉｔｈ Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ Ｒｃ￣
ＸＭ００２５１２５５６ ａｎｄ Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ ＨＶＤ１. Ｔｈｉｓ ａｌｓｏ
ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ ｍｏｔｉｆ ｓｔｒｕｃ￣
ｔｕｒｅｓ ａｒｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ.
Ｆｉｇ ３ Ｔｈｅ ＮＣＢＩ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｄｏｍａｉｎ ｓｅａｒｃｈ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｄｕｃｅｄ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ ａｒｖｅｎｓｅ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ ＥａＲＨ１
ＤＥＡＤｃ: ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ｈｅｌｉｃａｓｅｓꎻ ＨＥＬＩＣｃ: Ｈｅｌｉｃａｓｅ ｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ Ｃ￣ｔｅｒｍｉｎａｌ ｄｏｍａｉｎ
Ｆｉｇ ４ Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ＥａＲＨ１ ｐｒｏｔｅｉｎ
Ａ. ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｔｅｓ′ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｏｔｉｆｓ ｉｎ ｄｅｄｕｃｅｄ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ ａｒｖｅｎｓｅ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ ＥａＲＨ１.
Ｔｈｅ ｎｉｎｅ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｏｔｉｆｓ ｏｆ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅｓ ａｒｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｂｙ ｕｎｄｅｒｌｉｎｅ. Ｂ. Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ＥａＲＨ１
ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｏｔｉｆｓ ｏｆ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅｓ
９１７６期 ＸＵ Ｄａｏ￣Ｌａｎ ｅｔ ａｌ.: Ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ Ｈｅｌｉｃａｓｅｓ Ｇｅｎｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｆｅｒｎ
Ｆｉｇ ５ Ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ ａｒｖｅｎｓｅ ＥａＲＨ１ ａｎｄ ａ ｈｙｐｏｔｈｅｔｉｃａｌ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ
ｈｅｌｉｃａｓｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｆｒｏｍ Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ ｍｏｅｌｌｅｎｄｏｒｆｆｉｉ
Ｆｉｇ ６ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ ａｒｖｅｎｓｅ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ ＥａＲＨ１ ｗｉｔｈ
ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｆｒｏｍ ｏｔｈｅｒ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ
Ｔｈｅ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｕｓｅｄ ｗｅｒｅ: Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ ａｒｖｅｎｓｅ ＥａＲＨ１ꎻ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ Ａｔ３ｇ２２３２０ꎬ ＲＣＦ１ꎬ ＤＲＨ１ ａｎｄ
Ａｔ５ｇ０８６２０ꎻ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ ＤＢ１０ꎻ Ｈｏｍｏ ｓａｐｉｅｎｓ ＢＡＤ１８４３８ꎻ Ｚｅａ ｍａｙｓ ＤＲＨ１ꎻ Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ ＨＶＤ１ꎻ Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ
ＸＭ００２５１２５５６ꎻ Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ ＶＤＬ４ꎻ Ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓ ｒｅｉｎｈａｒｄｔｉｉ ＣＨＬＲＥＤＲＡＦＴ￣１２９５６１ ａｎｄ ＤＢＰ２
３ Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
Ｔｈｅ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ ｆａｍｉｌｙ ｗａｓ ｄｅ￣
ｆｉｎｅｄ ｂｙ Ｌｉｎｄｅｒ ｅｔ ａｌ. (Ｌｉｎｄｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８９)ꎬ ｗｈｏ
ｆｉｒｓｔｌｙ ｆｏｕｎｄ ｓｅｖｅｒａｌ ｈｉｇｈｌｙ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｏｔｉｆｓ ｅｘｉｓｔｉｎｇ
ｉｎ ｅｉｇｈｔ ｅｕｋａｒｙｏｔｉｃ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｅＩＦ４Ａ ｈｏｍｏｌｏ￣
ｇｏｕｓ ｐｒｏｔｅｉｎｓꎬ ｍｉｃｅ ｅＩＦ￣４ＡＩꎬ ｅＩＦ￣４ＡＩＩꎬ ＰＬ１０ꎻ ｙｅａｓｔ
ＴＩＦ￣４Ａꎬ ＭＳＳ１１６ꎻ ｈｕｍａｎ ｐ６８ꎻ Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ ｍｅｌａｎｏ￣
ｇａｓｔｅｒ ｖａｓａꎻ ａｎｄ Ｅ ｃｏｌｉ ＳｒｍＢ (Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９).
Ａｌｌ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｃｏｎｔａｉｎ ９ ｈｉｇｈｌｙ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｏ￣
ｔｉｆｓ: Ｑ ｍｏｔｉｆꎬ ＭｏｔｉｆⅠꎬ ＭｏｔｉｆⅠａꎬ ＭｏｔｉｆⅠｂꎬ ＭｏｔｉｆⅡꎬ
Ｍｏｔｉｆ Ⅲꎬ Ｍｏｔｉｆ Ⅳꎬ Ｍｏｔｉｆ Ⅴꎬ Ｍｏｔｉｆ Ⅵ (Ｌｉｎｄｅｒ ｅｔ
ａｌ.ꎬ １９８９ꎻ Ｔａｎｎｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３ꎻ Ｌｉｎｄｅｒꎬ ２００６). Ｔｈｅ
ｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ｏｆ ａｌｌ ｔｈｅｓｅ ｎｉｎｅ ｍｏｔｉｆｓ ｉｓ ｔｈｅ ｓｔａｎｄａｒｄ ｔｏ
ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｗｈｅｔｈｅｒ ａ ｐｒｏｔｅｉｎ ｂｅｌｏｎｇｓ ｔｏ ｔｈｉｓ ｆａｍｉｌｙ
０２７ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
(Ｌｉｎｄｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８９). ＥａＲＨ１ ｃｏｎｔａｉｎｓ ｔｈｅｓｅ ｃｏｎ￣
ｓｅｒｖｅｄ ｍｏｔｉｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓꎬ ｓｏ ＥａＲＨ１ ｏｆ Ｅｑｕｉｓｅｔｕｍ ａｒ￣
ｖｅｎｓｅ ｉｓ ａ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ. Ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｃｏｍ￣
ｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ＥａＲＨ１ ａｎｄ ａ Ｓｅｌａｇｉｎｅｌｌａ ｍｏｅｌｌｅｎｄｏｒｆｆｉｉ
ｈｙｐｏｔｈｅｔｉｃａｌ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｌｓｏ
ｓｈｏｗｓ ｔｈａｔ ９ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｏｔｉｆｓ ａｒｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｎｓｅｒ￣
ｖａｔｉｖｅ ｗｉｔｈ ｐｌａｎｔ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ.
Ｍａｎｙ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅｓ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ
ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｂｙ ｆａｒ. Ｂｅｓｉｄｅｓꎬ ｓｅｖｅｒａｌ ＤＥＡＤ￣
ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ａｌｇａｅ Ｃｈｌａｍｙｄｏｍｏｎａｓ ｒｅ￣
ｉｎｈａｒｄｔｉｉ ａｒｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ＮＣＢＩ ｄａｔａｂａｓｅ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ
ｎｏ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｉｎ
ｆｅｒｎｓ. Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｆｉｒｓｔｌｙ ｃｌｏｎｅｓ ＥａＲＨ１ꎬ ｏｎｅ ｏｆ Ｅｑｕｉ￣
ｓｅｔｕｍ ａｒｖｅｎｓｅ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅｓꎬ ｆｕｌｌ￣ｌｅｎｇｔｈ
ｃＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎｄ ｅｎｒｉｃｈｉｎｇ ｔｈｅ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ
ｈｅｌｉｃａｓｅｓ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ. Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅ￣
ｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ＥａＲＨ１ ｓｈａｒｅｓ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈ
ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｗｉｔｈ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ Ａｔ３ｇ２２３２０ꎬ Ｒｉｃ￣
ｉｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ Ｒｃ￣ＸＭ００２５１２５５６ ａｎｄ Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌ￣
ｇａｒｅ ＨＶＤ１. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ
ｈｅｌｉｃａｓｅｓ ｓｔｕｄｉｅｓ ｗｅｒｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｆｅｗꎬ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅ￣
ｔｉｃ ｔｒｅｅ ｉｓ ａｌｓｏ ｎｏｔ ｗｅｌｌ ｒｅｆｌｅｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｒｅ￣
ｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｅ.
Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ
ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ ｏｆ ｏｔｈｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｉｔ ｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｍｏｔｉｆ Ⅰａꎬ Ｍｏｔｉｆ Ⅱ ａｎｄ Ｍｏｔｉｆ Ⅲ ａｒｅ ａｌ￣
ｍｏｓｔ ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ ｓａｍｅ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｃｅｒｔａｉｎ ｄｉｆｆｅｒ￣
ｅｎｃｅｓ ｉｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｑ ｍｏｔｉｆꎬ Ｍｏｔｉｆ Ⅰａｎｄ Ｍｏｔｉｆ Ⅳ.
Ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｏｔｉｆｓ ｏｆ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅｓ
ｐｒｏｔｅｉｎｓ ａｒｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ.
Ｍｏｔｉｆ Ⅱ ａｎｄ ｍｏｔｉｆ Ⅵ ａｒｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ＡＴＰ ｈｙ￣
ｄｒｏｌｙｓｉｓꎬ ｍｏｔｉｆ Ⅲ ｉｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ＲＮＡ ｄｅｓｍｏｌｙｓｉｓ
(Ｃｏｒｄｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６). Ｍｏｔｉｆ Ⅱ ａｎｄ ｍｏｔｉｆ Ⅲ ｏｆ
ＥａＲＨ１ ａｒｅ ＤＥＡＤ ａｎｄ ＳＡＴ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ
ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ＤＥＡＤ ｇｒｏｕｐ ｏｆ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅ￣
ｌｉｃａｓｅｓ ｐｒｏｔｅｉｎｓ. Ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ ｒｅｖｅａｌ ｔｈａｔ ＤＥＡＤ￣
ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅｓ ｌｏｓｅ ＲＮＡ ｄｅｓｍｏｌｙｓｉｓ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ｗｈｅｎ ｍｕｔａｔｉｏｎ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｍｏｔｉｆ Ⅲꎬ ｔｈａｔ ｉｓ ＳＡＴ
(Ｌｕｋｉｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８). Ｔｈｉｓ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｓｍ ｍｉｇｈｔ ａｌｓｏ
ｉｍｐｌｙ ｔｈａｔ ＥａＲＨ１ ｈａｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓꎬ
ｌｉｋｅ ｔｈｅ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅｓ ｆｒｏｍ ｏｔｈｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ.
Ｔｈｅ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｅｖｉｄｅｎｃｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ ＤＥＡＤ￣
ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅｓ ｐｌａｙ ａｎ ｅｘｔｅｎｓｉｖｅ ａｎｄ ｐｒｏｆｏｕｎｄ
ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｆｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ (Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９). Ａ￣
ｍｏｎｇ ｔｈｅ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅｓ ｆａｍｉｌｙꎬ ｅＩＦ４Ａ
ｉｓ ｔｈｅ ｔｙｐｉｃａｌ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ ｏｆ ｔｈｉｓ ｆａｍｉｌｙ. Ｐｒｅｖｉｏｕｓ
ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ ｔｈａｔ Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ ｃｏｎ￣
ｔａｉｎｓ ａ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｅＩＦ４Ａ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｓ ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎ ｉｎｉｔｉ￣
ａｔｉｏｎ (Ｏｗｔｔｒｉｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９１ꎬ １９９４). Ｂｅｓｉｄｅｓꎬ ｉｎ
ｔｅｒｍｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ＰＲＨ７５ ｆｒｏｍ
Ｓｐｉｎａｃｉａ ｏｌｅｒａｃｅａ ｉｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｒａｐｉｄ ｃｅｌｌ ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ ｄｉｖｉｓｉｏｎ (Ｌｏｒｋｏｖｉｃ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９７)ꎬ ＣＡＦ (ＤＣＬ１)
ｆｒｏｍ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｉｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｆｌｏｒａｌ ｍｅｒ￣
ｉｓｔｅｍ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｃｙ ａｎｄ ｍｉＲＮＡ ｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓ (Ｊａｃｏｂｓｅｎ
ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９ꎻ Ｐａｒｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２)ꎬ ＶｒＲＨ１ ｆｒｏｍ Ｖｉｇ￣
ｎａ ｒａｄｉａｔｅ ｉｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｍｕｎｇ ｂｅａｎ
ｓｅｅｄｓ ( Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１)ꎬ ａｎｄ ＺｍＤＲＨ１ ｆｒｏｍ Ｚｅａ
ｍａｙｓ ｉｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ＲＮＡ ｂｉｎｄｉｎｇ
ｐｒｏｔｅｉｎ ＭＡ１６ (Ｇｅｎｄｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４). Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｔｏ
ｔｈｅｓｅꎬ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅｓ ａｒｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ
ｐｌａｎｔ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ. ＦＬ２￣５Ａ４ꎬ ＬＯＳ４ ａｎｄ
ＰＭＨ２ ｆｒｏｍ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａꎬ ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅꎬ ａｒｅ
ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｃｏｌｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ (Ｇｏｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２ꎬ
２００５ꎻ Ｓｅｋｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１ꎻ Ｍａｔｔｈｅｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７).
Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ
ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａꎬ Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｍ￣
ｍｕｎｉｓ ａｎｄ Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅꎬ ｗｅ ａｌｓｏ ｐｒｅｄｉｃｔ ｔｈａｔ
ＥａＲＨ１ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐ￣
ｍｅｎｔꎬ ｍｉＲＮＡ ｂｉｏｇｅｎｅｓｉｓꎬ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ＲＮＡ
ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｎｄ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ. Ｏｆ
ｃｏｕｒｓｅꎬ ｆｕｒｔｈｅｒ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ａｒｅ ｎｅｅｄｅｄ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｅ.
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ:
Ａｕｂｏｕｒｇ Ｓꎬ Ｋｒｅｉｓ Ｍꎬ Ｌｅｃｈａｒｎｙ Ａꎬ １９９９. Ｔｈｅ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉ￣
ｃａｓｅ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ [ Ｊ] . Ｎｕｃｌｅｉｃ Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ
２７: ６２８—６３６
Ｂｏｕｄｅｔ Ｎꎬ Ａｕｂｏｕｒｇ Ｓꎬ Ｔｏｆｆａｎｏ￣Ｎｉｏｃｈｅ Ｃ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１. Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ
ｉｎｔｒｏｎ / ｅｘｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ＤＥＡＤ ｈｅｌｉｃａｓｅ ｆａｍｉｌｙ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐ￣
ｓｉｓꎬ Ｃａｅｎｏｒｈａｂｄｉｔｉｓꎬ ａｎｄ Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ [Ｊ] . Ｇｅｎｏｍｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １１:
２１０１—２１１４
Ｃｏｒｄｉｎ Ｏꎬ Ｔａｎｎｅｒ ＮＫꎬ Ｄｏｅｒｅ Ｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４. Ｔｈｅ ｎｅｗｌｙ ｄｉｓｃｏｖｅｒｅｄ Ｑ
ｍｏｔｉｆ ｏｆ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅｓ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ＲＮＡ￣ｂｉｎｄｉｎｇ ａｎｄ ｈｅ￣
ｌｉｃａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ [Ｊ]. Ｔｈｅ ＥＭＢＯ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ２３ (１３): ２４７８—２４８７
Ｃｏｒｄｉｎ Ｏꎬ Ｂａｎｒｏｑｕｅｓ Ｊꎬ Ｔａｎｎｅｒ ＮＫ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６. Ｔｈｅ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ｐｒｏ￣
ｔｅｉｎ ｆａｍｉｌｙ ｏｆ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅｓ [Ｊ] . Ｇｅｎｅꎬ ３６７: １７—３７
１２７６期 ＸＵ Ｄａｏ￣Ｌａｎ ｅｔ ａｌ.: Ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ Ｈｅｌｉｃａｓｅｓ Ｇｅｎｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｆｅｒｎ
Ｇａｌｌｉｅ ＤＲꎬ Ｌｅ Ｈꎬ Ｃａｌｄｗｅｌｌ Ｃ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９７. Ｔｈｅ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｓｔａｔｅ
ｏｆ ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｓ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｌｙ ａｎｄ
ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ｉｎ ｗｈｅａｔ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈｅｍｉｓ￣
ｔｒｙꎬ ２７２ (２): １０４６—１０５３
Ｇｅｎｄｒａ Ｅꎬ Ｍｏｒｅｎｏ Ａꎬ Ａｌｂａ ＭＭ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４. Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ
ｇｌｙｃｉｎｅ￣ｒｉｃｈ ＲＮＡ￣ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ ＭＡ１６ ｗｉｔｈ ａ ｎｏｖｅｌ ｎｕｃｌｅｏｌａｒ
ＤＥＡＤ ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｆｒｏｍ Ｚｅａ ｍａｙｓ [Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ
Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ３８ (６): ８７５—８８６
Ｇｏｎｇ Ｚꎬ Ｌｅｅ Ｈꎬ Ｘｉｏｎｇ Ｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２. ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ￣ｌｉｋｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｓ ａｎ
ｅａｒｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｏｆ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ａｎｄ ｆｒｅｅｚ￣
ｉｎｇ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ [Ｊ]. Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉ￣
ｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａꎬ ９９ (１７): １１５０７—１１５１２
Ｇｏｎｇ Ｚꎬ Ｄｏｎｇ ＣＨꎬ Ｌｅｅ Ｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５. Ａ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ
ｉｓ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｍＲＮＡ ｅｘｐｏｒｔ ａｎｄ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆｏｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ
ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ [Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ １７: ２５６—
２６７
Ｈａｉｌ ＭＣꎬ Ｍａｔｉｎ ＳＷꎬ １９９９. Ｈｅｌｉｅａｓｅ ｍｏｔｉｆｓ: ｔｈｅ ｅｎｇｉｎｅ ｔｈａｔ ｐｏｗｅｒｓ ＤＮＡ
ｕｎｗｉｎｄｉｎｇ [Ｊ]. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙꎬ ２４ (５): ８６７—８７７
Ｊａｃｏｂｓｅｎ ＳＥꎬ Ｒｕｎｎｉｎｇ ＭＰꎬ Ｍｅｙｅｒｏｗｉｔｚ ＥＭꎬ １９９９. Ｄｉｓｒｕｐｔｉｏｎ ｏｆ ａｎ
ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ / ＲＮＡｓｅ Ⅲ ｇｅｎｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｃａｕｓｅｓ ｕｎｒｅｇｕｌａｔｅｄ
ｃｅｌｌ ｄｉｖｉｓｉｏｎ ｉｎ ｆｌｏｒａｌ ｍｅｒｉｓｔｅｍｓ [ Ｊ] . Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ １２６ (２３):
５２３１—５２４３
Ｋａｔｏ Ａꎬ Ｆｕｊｉｔａ Ｓꎬ Ｋｏｍｅｄａ Ｙꎬ ２００１. Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｔｗｏ ｇｅｎｅｓ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ｔｈｅ ｅｕｋａｒｙｏｔｉｃ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ４Ａ ｉｎ
ｒｉｃｅ [Ｊ] . ＤＮＡ Ｓｅｑｕｅｎｃｅꎬ １２ (５－６): ２９５—３０３
Ｌｉ ＤＹꎬ Ｌｉｕ ＨＺꎬ Ｚｈａｎｇ ＨＪ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８. ＯｓＢＩＲＨ１ꎬ ａ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ
ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ ｗｉｔｈ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｍｏｄｕｌａｔｉｎｇ ｄｅｆｅｎｃｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ａ￣
ｇａｉｎｓｔ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘ￣
ｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙꎬ ５９ (８): ２１３３—２１４６
Ｌｉ ＳＣꎬ Ｃｈｕｎｇ ＭＣꎬ Ｃｈｅｎ ＣＳꎬ ２００１. Ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ
ＤＥＡＤ ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｖｉａｂｌｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ａｇｅｄ ｍｕｎｇ
ｂｅａｎ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ４７ (６): ７６１—７７０
Ｌｉｎｄｅｒ Ｐꎬ Ｌａｓｋｏ ＰＦꎬ Ａｓｈｂｕｒｎｅｒ Ｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８９. Ｂｉｒｔｈ ｏｆ ｔｈｅ Ｄ￣Ｅ￣Ａ￣
Ｄ [Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ ３３７: １２１—１２２
Ｌｉｎｄｅｒ Ｐꎬ ２００６. ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ｐｒｏｔｅｉｎｓ: ａ ｆａｍｉｌｙ ａｆｆａｉｒ￣ａｃｔｉｖｅ ａｎｄ ｐａｓ￣
ｓｉｖｅ ｐｌａｙｅｒｓ ｉｎ ＲＮＰ￣ｒｅｍｏｄｅｌｉｎｇ [Ｊ] . Ｎｕｃｌｅｉｃ Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ３４
(１５): ４１６８—４１８０
Ｌｏｒｋｏｖｉｃ ＺＪꎬ Ｈｅｒｒｍａｎｎ ＲＧꎬ Ｏｅｌｍｕｌｌｅｒ Ｒꎬ １９９７. ＰＲＨ７５ꎬ ａ ｎｅｗ ｎｕ￣
ｃｌｅｕｓ￣ｌｏｃａｌｉｚｅｄ ｍｅｍｂｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ｐｒｏｔｅｉｎ ｆａｍｉｌｙ ｆｒｏｍ
ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎｄ Ｃｅｌｌｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ １７ ( ４):
２２５７—２２６５
Ｌｕｋｉｎｇ Ａꎬ Ｓｔａｈｌ Ｕꎬ Ｓｃｈｍｉｄｔ Ｕꎬ １９９８. Ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｆａｍｉｌｙ ｏｆ ＲＮＡ ｈｅ￣
ｌｉｃａｓｅｓ [Ｊ] . Ｃｒｉｔｉｃａｌ Ｒｅｖｉｅｗｓ ｉｎ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏ￣
ｇｙꎬ ３３: ２５９—２９６
Ｌｕｏ Ｙꎬ Ｌｉｕ ＹＢꎬ Ｄｏｎｇ ＹＸ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９. Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａ ｐｕｔａｔｉｖｅ ａｌｆａｌ￣
ｆａ ｈｅｌｉｃａｓｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｂｙ
ｅｎｈａｎｃｉｎｇ ｔｈｅ ｃａｐａｃｉｔｉｅｓ ｆｏｒ ＲＯＳ ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ ａｎｄ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔ￣
ｍｅｎｔ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ １６６: ３８５—３９４
Ｍａｔｔｈｅｓ Ａꎬ Ｓｃｈｍｉｄｔ￣Ｇａｔｔｕｎｇ Ｓꎬ Ｋｏｈｌｅｒ Ｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７. Ｔｗｏ ＤＥＡＤ￣
ｂｏｘ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｍａｙ ｂｅ ｐａｒｔ ｏｆ ＲＮＡ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｈｉｇｈ￣ｍｏｌｅｃｕｌａｒ￣ｍａｓｓ
ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｍｐｌｅｘｅｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉ￣
ｏｌｏｇｙꎬ １４５: １６３７—１６４６
Ｍｉｎｇａｍ Ａꎬ Ｔｏｆｆａｎｏ￣Ｎｉｏｃｈｅ Ｃꎬ Ｂｒｕｎａｕｄ Ｖ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４. ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ
ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ: ｅｓｔａｂｌｉｓｈｉｎｇ ａ ｌｉｎｋ ｂｅ￣
ｔｗｅｅｎ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎꎬ ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ａ
ｆａｍｉｌｙ ｏｆ ｇｅｎｅｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ２: ４０１—４１５
Ｎａｋａｍｕｒａ Ｔꎬ Ｍｕｒａｍｏｔｏ Ｙꎬ Ｙｏｋｏｔａ Ｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４. Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ａｎｄ
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｓａｌｔ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｇｅｎｅ ｅｎｃｏｄｉｎｇ
ｐｕｔａｔｉｖｅ ＡＴＰ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉ￣
ｅｎｃｅꎬ １６７ (１): ６３—７０
Ｏｗｔｔｒｉｍ ＧＷꎬ Ｈｏｆｍａｎｎ Ｓꎬ Ｋｕｈｌｅｍｅｉｅｒ Ｃꎬ １９９１. Ｄｉｖｅｒｇｅｎｔ ｇｅｎｅｓ ｆｏｒ
ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｅｌＦ￣４Ａ ａｒｅ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ
ｔｏｂａｃｃｏ [Ｊ] . Ｎｕｃｌｅｉｃ Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １９ (２０): ５４９１—５４９６
Ｏｗｔｔｒｉｍ ＧＷꎬ ｍａｎｄｅｌ Ｔꎬ Ｔｒａｃｈｓｅｌ Ｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９４. Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ ｔｏｂａｃｃｏ ｅＩＦ￣４Ａ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ２６
(６): １７４７—１７５７
Ｐａｒｋ Ｗꎬ Ｌｉ ＪＪꎬ Ｓｏｎｇ Ｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２. ＣＡＲＰＥＬ ＦＡＣＴＯＲＹꎬ ａ ｄｉｃｅｒ
ｈｏｍｏｌｏｇꎬ ａｎｄ ＨＥＮ１ꎬ ａ ｎｏｖｅｌ ｐｒｏｔｅｉｎꎬ ａｃｔ ｉｎ ｍｉｃｒｏＲＮＡ ｍｅｔａｂｏ￣
ｌｉｓｍ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ [Ｊ] . Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ １２: １４８４—
１４９５
Ｒｏａｃｋ Ｓꎬ Ｌｉｎｄｅｒ Ｐꎬ ２００４. ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ｐｒｏｔｅｉｎｓ: ｔｈｅ ｄｒｉｖｉｎｇ ｆｏｒｃｅｓ ｂｅ￣
ｈｉｎｄ ＲＮＡ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ [Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｖｉｅｗｓ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｃｅｌｌ Ｂｉｏｌｏ￣
ｇｙꎬ ５: ２３２—２４１
Ｒｏｅｌ ＧＬ ｏｐ ｄｅｎ Ｃａｍｐꎬ Ｋｕｈｌｅｍｅｉｅｒ Ｃꎬ １９９８. Ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏ￣
ｂａｃｃｏ ｅｕｋａｒｙｏｔｉｃ ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ４Ａ ｕｐｏｎ ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｎｕｃｌｅｉｃ Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ２６ (９): ２０５８—２０６２
Ｓｅｋｉ Ｍꎬ Ｎａｒｕｓａｋａ Ｍꎬ Ａｂｅ Ｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１. Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ １３００ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｇｅｎｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓｅｓ
ｂｙ ｕｓｉｎｇ ａ ｆｕｌｌ￣ｌｅｎｇｔｈ ｃＤＮＡ ｍｉｃｒｏａｒｒａｙ [ Ｊ] . Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ
１３: ６１—７２
Ｔａｎｎｅｒ ＮＫꎬ Ｃｏｒｄｉｎ Ｏꎬ Ｂａｎｒｏｑｕｅｓ Ｊ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３. Ｔｈｅ Ｑ ｍｏｔｉｆ: ａ
ｎｅｗｌｙ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｍｏｔｉｆ ｉｎ ＤＥＡＤ ｂｏｘ ｈｅｌｉｃａｓｅｓ ｍａｙ ｒｅｇｕｌａｔｅ ＡＴＰ
ｂｉｎｄｉｎｇ ａｎｄ ｈｙｄｒｏｌｙｓｉｓ [Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｃｅｌｌꎬ １１: １２７—１３８
Ｖａｓｈｉｓｈｔ ＡＡꎬ Ｔｕｔｅｊａ Ｎꎬ ２００５. Ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｐｅａ ＤＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ ４７
ｉｓ ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｔｏ ｅＩＦ４Ａ ａｎｄ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｂｙ ＤＮＡ￣ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ ｌｉｇａｎｄｓ
[Ｊ]. Ａｒｃｈｉｖｅｓ ｏｆ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃｓꎬ ４４０ (１): ７９—９０
Ｗａｎｇ ＹＣꎬ Ｇｅｏｆｆｒｅｙ Ｄꎬ Ｐｕｒｎｅｌｌｅ Ｂ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００. Ｔｏｂａｃｃｏ ＶＤＬ ｇｅｎｅ
ｅｎｃｏｄｅｓ ａ ｐｌａｓｔｉｄ ＤＥＡＤ ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅ ａｎｄ ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｌａｎｔ Ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ [ Ｊ] . Ｔｈｅ
Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ １２: ２１２９—２１４２
Ｗｅｂｓｔｅｒ Ｃꎬ Ｇａｕｔ ＲＬꎬ Ｂｒｏｗｎｉｎｇ ＫＳ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９１. Ｈｙｐｏｘｉａ ｅｎｈａｎｃｅｓ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｕｋａｒｙｏｔｉｃ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ４Ａ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｒｏｏｔ ｔｉｐｓ
[Ｊ]. Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ ２６６ (３４): ２３３４１—２３３４６
Ｙａｎｇ Ｙꎬ Ｓｕｎ ＺＬꎬ Ｇｅ ＬＮ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９. Ｃｕｒｒｅｎｔ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ
ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅｓ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ [Ｄ]. Ｌａｎｚｈｏｕ: Ｌａｎｚｈｏｕ Ｕｎｉ￣
ｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｑ７１
Ｚｈａｎｇ ＳＳꎬ Ｔａｏ ＹＳꎬ Ｚｈｅｎｇ ＹＬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６. Ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ＤＥＡＤ￣ｂｏｘ ＲＮＡ ｈｅｌｉｃａｓｅｓ ｇｅｎｅ ｆｒｏｍ Ｍａｉｚｅ ( Ｚｅａ ｍａｙｓ
Ｌ.) [ Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏ￣
ｇｙꎬ ２２ (８): ６４０—６４６
２２７ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷