全 文 ：回接内生真菌对工业大麻生理及农艺性状的影响∗
金 蕊１ꎬ 杨明挚１∗∗ꎬ 刘飞虎１ꎬ２∗∗
(１ 云南大学生命科学学院ꎻ ２ 云南大学农学院ꎬ 云南 昆明 ６５００９１)
摘要: 回接工业大麻中分离出的 ６种内生真菌于大田种植的云麻 １号ꎬ 研究了内生真菌对工业大麻酶活性
及农艺性状的影响ꎮ 结果表明: 接种毛壳菌和镰孢菌的大麻植株 ＳＯＤ 和 ＰＯＤ 活性显著提高 (Ｐ<０ ０５)ꎻ
除炭疽菌外ꎬ 小不整球壳菌、 毛壳菌、 黑孢霉、 镰孢菌和粘束孢均提高了大麻植株的麻皮干重和麻皮厚
度ꎻ 毛壳菌处理组大麻植株的节间长、 麻皮干重、 麻皮厚度均显著高于对照 (Ｐ<０ ０５)ꎮ 这些结果为大麻
生产中合理利用内生真菌制剂促进大麻优质丰产及深入研究内生真菌的作用机制奠定基础ꎮ
关键词: 内生真ꎻ 工业大麻ꎻ 大田种植ꎻ 酶活性ꎻ 农艺性状
中图分类号: Ｑ ９４５ 文献标识码: Ａ 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０１－０６５－０５
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ Ｆｕｎｇｉ Ｒｅ￣ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｎ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ
Ａｇｒｏｎｏｍｉｃ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ Ｈｅｍｐ (Ｃａｎｎａｂｉｓ ｓａｔｉｖａ)
ＪＩＮ Ｒｕｉ１ꎬ ＹＡＮＧ Ｍｉｎｇ￣Ｚｈｉ１∗∗ꎬ ＬＩＵ Ｆｅｉ￣Ｈｕ１ꎬ２∗∗
(１ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅꎻ ２ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅꎬ Ｙｕｎｎｎａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５００９１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｗｅ ｒｅｐｏｒｔ ａ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｎｇ ｈｅｍｐ (Ｃａｎｎａｂｉｓ ｓａｔｉｖａ) ｗｉｔｈ ｓｉｘ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｅｎｄｏ￣
ｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ. Ｂｏｔｈ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ ｉｎｏｃｕ￣
ｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ Ｃｈａｅｔｏｍｉｕｍ ｓｐ. ａｎｄ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｐ. ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ (ＳＯＤ) ａｎｄ
ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ (ＰＯＤ)ꎬ ｗｈｉｌｅ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｈｅｍｐ ｆｉｂｅｒ ａｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｈｅｎ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｐｌｅｃｔｏｓｐｈａｅｒｅｌ￣
ｌａ ｓｐ.ꎬ Ｃｈａｅｔｏｍｉｕｍ ｓｐ.ꎬ Ｎｉｇｒｏｓｐｏｒａ ｓｐ.ꎬ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｐ. ａｎｄ Ｇｒａｐｈｉｕｍ ｓｐ. Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ Ｃｈａｅｔｏｍｉｕｍ ｓｐ. ａｌｓｏ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｅｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｉｎｔｅｒｎｏｄｅｓ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｕｓｅ ｏｆ ｅｎ￣
ｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｈｅｍｐ ｑｕａｌｉｔｙꎬ ａｎｄ ｗｈｙ ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｓｕｃｈ ｅｆｆｅｃｔｓ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ｏｆ ｖａｌｕｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉꎻ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ ｈｅｍｐꎻ Ｆｉｅｌｄ ｐｌａｎｔｉｎｇꎻ Ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙꎻ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
植物内生真菌是指那些在其生活史的一定
或全部阶段生活于植物健康组织和器官内部ꎬ 而
不使宿主表现出明显感染症状的真菌 (Ｈｙｄｅ 和
Ｓｏｙｔｏｎｇꎬ ２００８)ꎮ 据估计ꎬ 自然界中真菌大约有
１５０万种ꎬ 而其中大部分以内生真菌的方式存在
(Ａｒｎｏｌｄ等ꎬ ２００２)ꎮ 内生真菌的数量巨大且分布
广泛ꎬ 地球上现存的所有植物都是一种或多种内
生真菌的宿主 (Ｈｙｄｅ和 Ｓｏｙｔｏｎｇꎬ ２００８)ꎮ 研究发
现ꎬ 植物内生真菌可以改善植物的营养条件ꎬ 促
进植物生长ꎬ 还可以通过产生次生代谢物及快速
激活宿主的逆境反应系统增强宿主对环境的生态
适应能力 (陈世苹等ꎬ ２００１ꎻ 文才艺等ꎬ ２００４ꎻ
谢丽华等ꎬ ２００６)ꎻ 有些内生真菌还被发现能够
产生与宿主相同或相似的活性物质 ( Ａｌｙ 等ꎬ
２０１０)ꎮ 已证实一些内生真菌是部分新型天然产
物的潜在来源ꎬ 而这些天然产物在医学、 农业和
工业方面具有重要价值 ( Ｒｏｄｒｉｇｕｅｚ 等ꎬ ２００９ꎻ
Ｌｉｎ等ꎬ ２０１０)ꎮ 许多内生真菌已作为生物防治
植 物 分 类 与 资 源 学 报 ２０１４ꎬ ３６ (１): ６５~６９
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３００４
∗
∗∗
基金项目: 国家麻类产业技术体系工业大麻栽培岗位科学家 (ＣＡＲＳ￣１９) 经费资助
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｍｚｈ￣ｙａｎｇ＠ １６３.ｃｏｍꎻ ｈｎｐｌａｎｔｂｒｅｅｄ＠ ｇｍａｉｌ. ｃｏｍ
收稿日期: ２０１３－０１－１０ꎬ ２０１３－０３－０４接受发表
作者简介: 金 蕊 (１９８７－) 女ꎬ 在读硕士生ꎬ 主要从事植物生理与分子生物学研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｊｉｎｒｕｉ１０６７３＠ ｓｉｎａ. ｃｎ
剂、 固氮菌剂和植物促生制剂ꎬ 广泛应用于实验
室、 温室和大田 (张烨等ꎬ ２０１０)ꎮ
大麻 (Ｃａｎｎａｂｉｓ ｓａｔｉｖａ Ｌ.) 为大麻科大麻属
一年生草本植物ꎬ 其栽培历史悠久ꎬ 是一种古老
的韧皮纤维作物 (郭媛等ꎬ ２０１１)ꎮ 大麻含致幻
剂四氢大麻酚 (ＴＨＣ)ꎬ 工业大麻是大麻的品种
类型ꎬ 其 ＴＨＣ含量<０ ３％ꎬ 无毒品吸食的价值ꎬ
但纤维具有极高的经济价值ꎬ 可以进行工业化种
植与利用ꎮ 目前ꎬ 工业大麻栽培中存在产量较
低、 适应性弱、 纤维品质较差等问题ꎬ 加之受到
耕地面积和栽培环境的限制ꎬ 严重制约了工业大
麻的种植及其产业发展ꎮ 目前ꎬ 未见关于工业大
麻内生真菌的报道ꎬ 但通过植物内生真菌改善工
业大麻的适应性、 纤维品质以及提高麻纤维产量
是一条值得尝试的新途径ꎮ 本研究选用从工业大
麻 (云麻 １ 号) 中分离出的 ６ 种内生真菌ꎬ 研
究了这 ６种内生真菌对大麻生理活性及农艺性状
的影响ꎬ 为大麻生产中合理利用内生真菌促进大
麻优质丰产和深入研究内生真菌的作用机制奠定
基础ꎮ
１ 材料与方法
１ １ 供试材料
供试大麻为云南省农业科学院选育的工业大麻品
种: 云麻 １号ꎮ 内生真菌菌种: ６ 种内生真菌ꎬ 小不整
球壳 菌 ( Ｐｌｅｃｔｏｓｐｈａｅｒｅｌｌａ ｓｐ.)、 毛 壳 菌 ( Ｃｈａｅｔｏｍｉｕｍ
ｓｐ.)、 黑孢霉 (Ｎｉｇｒｏｓｐｏｒａ ｓｐ.)、 炭疽菌 (Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ
ｓｐ.)、 镰孢菌 ( Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｐ.)、 粘束孢菌 ( Ｇｒａｐｈｉｕｍ
ｓｐ.) 分离于云麻 １号叶部ꎬ 该植株样品采自云南西双版
纳州勐海县ꎬ 处于工艺成熟期ꎬ 平均高度约 １ ８ ｍꎬ 生长
期内ꎬ 未使用任何杀菌剂ꎮ 种植区海拔约 １ ５００ ｍꎬ 年平
均气温 １８ ７ ℃ꎬ 年均降水量 １ ３４１ ｍｍꎮ 菌株现保存于本
实验室ꎮ
菌剂制备: 从 ＰＤＡ培养基上生长 ５ ｄ 的菌落边缘挑
取 ０ ５ ｃｍ × ０ ５ ｃｍ的菌落 ３块于灭菌的 ５００ ｍＬ ＰＤ培养
液中ꎬ ２８ ℃、 １２０ ｒ / ｍｉｎ摇床培养 ５ ｄꎬ 用无菌纱布过滤
菌丝后ꎬ 将菌丝在灭菌的研钵中捣碎再与菌液充分混
合ꎬ 各菌剂最终定容至 ９００ ｍＬꎮ 菌剂制备完毕后ꎬ 立即
喷施ꎮ 按喷施次数共制备 ４批ꎮ
１ ２ 实验方法
１ ２ １ 实验设计 本实验采用随机区组设计ꎬ 即区组内
设 ７个处理ꎬ 处理 １: 小不整球壳菌处理组ꎻ 处理 ２: 毛
壳菌处理组ꎻ 处理 ３: 黑孢霉处理组ꎻ 处理 ４: 炭疽菌处
理组ꎻ 处理 ５: 镰孢菌处理组ꎻ 处理 ６: 粘束孢处理组ꎻ
处理 ７: 对照 ＣＫꎮ 区组设 ３次重复ꎬ 每个区组内 ７个处
理皆随机排列ꎮ 每个处理为一个小区ꎬ 小区间设置保护
行ꎬ 每个小区畦长 １ ｍꎬ 畦宽 １ ７ ｍꎬ 面积 １ ７ ｍ２ꎬ 共 ２１
个小区ꎬ 小区和保护区的播种密度均为 ３０ 株 / ｍ２ꎬ 每个
小区播种三行ꎬ 正常田间管理ꎮ 实验地位于云南昆明大
麻种植基地ꎬ 该地气候温和ꎬ 光照充足ꎬ 年平均气温
１５ ℃ꎬ 年均降水量 １ ０３５ ｍｍꎮ 播种前实验地均匀施肥ꎮ
１ ２ ２ 内生真菌菌剂回接方法 当大麻株高达到 ４０ ｃｍ
左右时ꎬ 选择晴朗的傍晚ꎬ 采用喷施接种法用等体积的
菌剂均匀喷施对应小区大麻植株ꎬ 每个小区喷施 ３００ ｍＬꎬ
对照用等体积的无菌水代替ꎮ 每隔 ７ ｄ 喷施一次ꎬ 共喷
施 ４次ꎮ 若喷施后 １２ ｈ内下雨ꎬ 则重新喷施ꎮ
１ ２ ３ 植物收获及指标测定 第 ４ 次喷施处理后一星
期ꎬ 从每个小区随机选取 ３ 株大麻植株ꎬ 取生长顶端向
下第 ４ 对叶分别测定抗氧化酶系 ＰＯＤ (张以顺等ꎬ
２００９)、 ＳＯＤ (李合生ꎬ ２０００) 活性和纤维素酶活性
(ＧＢ / Ｔ２３８８１－２００９)ꎬ 每个处理各项指标重复测定 ３次ꎮ
在工艺成熟期测定大麻的 ７ 项农艺指标ꎮ 收获各小
区大麻植株的所有地上部分ꎬ 测其株高并称鲜重ꎻ 去枝
叶后ꎬ 随机选取 １０株ꎬ 测茎粗、 节间长、 茎节数ꎻ 从各
小区随机选取 １０株大麻植株取其 １ / ２处茎杆剥皮ꎬ 用游
标卡尺测麻皮厚ꎻ 将每个小区所有大麻茎杆用打麻机剥
皮ꎬ 晾干后称其干皮重ꎮ
１ ２ ４ 实验数据统计与作图 实验数据应用 ＳＰＳＳ １８ ０
统计软件进行方差分析、 采用 ＥＸＣＥＬ ２００７作图ꎮ
２ 结果与分析
２ １ 内生真菌对大麻酶活性的影响
ＰＯＤ和 ＳＯＤ 是植物抗逆性的重要指标ꎬ 二
者协同作用防御活性氧或其它过氧化物自由基对
细胞膜系统的伤害 (陈佳昕等ꎬ ２００８)ꎮ 测定结
果发现ꎬ 毛壳菌及镰孢菌两个处理组ꎬ 大麻的
ＰＯＤ、 ＳＯＤ活性显著高于对照 ＣＫ 且毛壳菌处理
组>镰孢菌处理组ꎮ 其他菌剂处理组与对照组
均未达到显著性差异 (Ｐ>０ ０５) (图 １ꎬ ２)ꎮ 镰
孢菌处理组纤维素酶活性显著低于对照 ＣＫ (Ｐ<
０ ０５) (图 ３)ꎮ
２ ２ 内生真菌对大麻农艺性状的影响
收获期ꎬ 测定大麻的 ７项农艺指标ꎮ 结果表
明ꎬ 喷施的 ６ 种真菌菌剂ꎬ 对大麻的鲜重、 株
高、 茎粗和茎节数等指标无显著影响ꎮ 毛壳菌处
理组ꎬ 大麻节间长与对照达到显著性差异ꎻ 除炭
疽菌处理组ꎬ 其他处理组大麻植株的麻皮干重均
大于对照ꎬ 且除镰孢菌外均与对照达到显著差异ꎬ
６６ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
其中毛壳菌效果最显著 (Ｐ<０ ０５)ꎻ 除炭疽菌
外ꎬ 其他处理组的麻皮厚均大于对照ꎬ 但并未与
对照达到显著差异ꎮ 炭疽菌处理组的麻皮厚显著
低于毛壳菌处理组、 镰孢菌处理组及粘束孢处理
组ꎬ 但与对照没有差异 (表 １)ꎮ
３ 结论与讨论
研究发现ꎬ 回接毛壳菌和镰孢菌显著提高了
大麻抗逆性酶 ＰＯＤ和 ＳＯＤ 的活性ꎬ 说明内生真
菌增强了大麻的防御能力ꎬ 提高了对外界胁迫的
耐受能力ꎻ 其他 ４种菌剂处理组 ＳＯＤ 和 ＰＯＤ 与
对照相似ꎬ 引起抗逆性酶的变化较小ꎮ 另外ꎬ 镰
图 １ 内生真菌对云麻 １号过氧化物酶活性的影响
Ｆｉｇ １ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｔｈｅ ＰＯＤ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ ｈｅｍｐ １
图 ２ 内生真菌对云麻 １号超氧化物酶活性的影响
Ｆｉｇ ２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｔｈｅ ＳＯＤ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ ｈｅｍｐ １
图 ３ 内生真菌对云麻 １号纤维素酶活性的影响
Ｆｉｇ ３ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｔｈｅ ｃｅｌｌｕｌａｓｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ ｈｅｍｐ １
表 １ 不同处理大麻的农艺指标
Ｔａｂｌｅ １ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｅｄ ｈｅｍｐ
农艺指标
Ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｉｎｄｅｘ
处理组 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｇｒｏｕｐｓ
Ｐｌｅｃｔｏｓｐｈａｅｒｅｌｌａ
ｓｐ. １
Ｃｈａｅｔｏｍｉｕｍ
ｓｐ. ２
Ｎｉｇｒｏｓｐｏｒａ
ｓｐ. ３
Ｃｏｌｌｅｔｏｒｉｃｈｕｍ
ｓｐ. ４
Ｆｕｓａｒｉｕｍ
ｓｐ. ５
Ｇｒａｐｈｉｕｍ
ｓｐ. ６
ＣＫ
７
鲜重 Ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ
(ｋｇ / ｓａｍｐｌｅ ａｒｅａ) ８ ５３±０ ３０ａ ８ ３３±０ ２３ａ ８ ６３±０ ３８ａ ８ ９０±０ ２０ａ ８ ０７±０ ６４ａ ８ ６３±０ ２１ａ ８ ３０±０ ４４ａ
株高Ｈｅｉｇｈｔ / ｃｍ ３３７ ３３±７ ７６ａ ３３８ ３３±５ ５１ａ ３３０ ００±８ ５４ａ ３３４ ００±１ ７３ａ ３３３ ６７±１２. ０５ａ ３３０ ００±５ ００ａ ３３０ ６７±７ ０２ａ
茎粗 Ｓｔｅｍ
ｄｉａｍｅｔｅｒ / ｃｍ １ ５２±０ ０１ａ １ ３３±０ １１ａ １ ５７±０ １５ａ １ ４７±０ １３ａ １ ５３±０ １８ａ １ ４３±０ ０６ａ １ ４３±０ １３ａ
茎节数 Ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ ｓｔｅｍ ｎｏｄｅｓ １１ ３３±０ ５８ａ １１ ６７±０ ５８ａ １２ ００±１ ００ａ １１ ３３±０ ５８ａ １１ ３３±０ ５８ａ １２ ００±０ ００ａ １２ ３３±１ ５３ａ
节间长 Ｄｉｓｔａｎｃｅ
ｏｆ ｉｎｔｅｒ￣ｎｏｄｅ / ｃｍ ２２ ３３±１ １６ａｂ ２３ ６７±１ １６ａ ２２ ３３±２ ５２ａｂ ２１ ００±１ ７３ａｂ ２２ ６７±１ ５３ａｂ ２１ ００±２ ００ａｂ ２０ ３３±１ １６ｂ
麻皮干重 Ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ
ｏｆ ｈｅｍｐ ｂａｒｋ
(ｋｇ / ｓａｍｐｌｅ ａｒｅａ)
０ ２９±０ ０９ａ ０ ３０±０ ０６ａ ０ ２９±０ １２ａ ０ ２７±０ １０ｃ ０ ２９±０ ０５ａｂ ０ ２９±０ ０８ａ ０ ２７±０ ０６ｂｃ
麻皮厚 Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
ｏｆ ｈｅｍｐ ｂａｒｋ / ｍｍ ０ ３８±０ ０２ａｂ ０ ４１±０ ０２ａ ０ ３８±０ ０２ａｂ ０ ３６±０ ０１ｂ ０ ４１±０ ０５ａ ０ ４１±０ ０２ａ ０ ３７±０ ０２ａｂ
注: 表中数值为平均数±标准差ꎬ 同行不同字母表示差异显著 (Ｐ<０ ０５)ꎬ 相同字母表示差异不显著 (Ｐ>０ ０５)
Ｎｏｔｅｓ: Ｔｈｅ ｖａｌｕｅｓ ｉｎ ｔａｂｌｅ ｉｓ ａｖｅｒａｇｅｓ ± ｓｔａｎｄａｒｄ ｄｅｖｉａｔｉｏｎꎬ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ (Ｐ<０ ０５)
７６１期 金 蕊等: 回接内生真菌对工业大麻生理及农艺性状的影响
孢菌处理组大麻的纤维素酶活性显著低于对照ꎬ
有利于大麻纤维的形成ꎻ 其他菌剂处理组大麻的
纤维素酶活性虽然低于对照ꎬ 但与对照没有显著
差异ꎮ 除炭疽菌外ꎬ 毛壳菌、 镰孢菌、 小不整球
壳菌、 黑孢霉和粘束孢均提高了大麻的麻皮干重
和麻皮厚ꎬ 但所有菌剂处理组的麻皮厚与对照没
有显著差异ꎮ 这表明接种内生真菌能促进大麻植
株中干物质的积累ꎬ 这可能是真菌刺激了植物防
御性的代谢活动ꎬ 促进细胞壁的增厚ꎮ 内生真菌
能够诱导植物次生代谢物的合成和积累ꎬ 这是
植物－微生物相互作用的普遍特征 (陈晓亚ꎬ
２００６)ꎮ 这些内生真菌可能产生或刺激了大麻中
植物激素的合成ꎬ 如生长素类、 赤霉素类ꎮ 生长
素类 ＩＡＡ 可以促进韧皮部的分化ꎬ 促进蔗糖向
韧皮部的装载ꎻ 赤霉素能促进整个植株的伸长生
长ꎮ 提高大麻麻皮干重和厚度具有重要的实际意
义ꎬ 真菌在未影响大麻植株正常生长的前提下ꎬ
提高了这些麻皮干重和厚度ꎬ 相当于提高了大麻
纤维产量ꎮ
炭疽菌处理组的某些农艺指标低于对照ꎬ 这
表明炭疽菌的 “入侵” 在一定程度上影响了大
麻的正常生长ꎮ 不同菌剂处理间存在的差异可能
与菌种特性存在密切联系ꎬ 具体原因有待进一步
研究ꎮ 炭疽菌曾被报道是热带植物常见的优势属
(Ｄｅｖａｒａｊｕ和 Ｓａｔｉｓｈꎬ ２０１０)ꎬ 感染炭疽菌属内生
真菌后宿主植物具有很强的抗病、 抗旱性 (Ｒｏ￣
ｄｒｉｇｕｅｚ等ꎬ ２００８)ꎮ 然而ꎬ 回接炭疽菌对大麻的
生理活性及农艺性状并未表现出促进作用ꎮ 这可
能有以下几种原因: (１) 炭疽菌回接的成功率
低ꎬ 喷施并未使其成功侵入大麻植株体内ꎻ (２)
内生真菌在植物体的整个微生态中所起的作用不
同ꎬ 菌群的数量与其在群落中的地位不成正相
关ꎬ 反而数量上不占优势的菌属成为一个微生物
群落中的关键种影响宿主的生活状态ꎻ (３) 大
麻本身携带的内生真菌占据各自的生态位已达到
了一种平衡ꎬ 炭疽菌在微生态群落中的数量已经
达到饱和状态ꎬ 大麻会排斥炭疽菌的入侵或使其
替代其中的任何一种菌群ꎮ
本研究所发现的一些内生真菌的 “侵入”
对大麻植株表现出显著的促生作用ꎬ 这表明ꎬ 对
大麻接种内生真菌ꎬ 促进生长和提高抗逆性的方
法是可以尝试的ꎮ 然而种植环境的变化以及土壤
微生物生态环境中的许多因素都会影响到内生真
菌的作用发挥 (国辉等ꎬ ２０１１)ꎮ 因此ꎬ 深入了
解内生真菌与大麻的作用机制ꎬ 是今后大量推广
真菌菌剂ꎬ 提高大麻产量的基础ꎮ
本研究未对大麻纤维品质的相关指标进行测
定ꎬ 只是一次初步的筛查试验ꎬ 后期针对有影响
的内生菌再次进行回接试验ꎬ 将充分检测大麻纤
维的其它品质指标ꎮ 另外ꎬ ＰＯＤ、 ＳＯＤ等酶活性
具有一定的时空性ꎬ 未来的研究中应考察接种内
生真菌后各种酶活性在植株不同生长时期及不同
部位的变化趋势ꎮ
〔参 考 文 献〕
李合生ꎬ ２０００. 植物生理生化实验原理和技术 [Ｍ]. 北京: 高等
教育出版社
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高等教育出版社
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Ｇｕｏ Ｙ (郭媛)ꎬ Ｗａｎｇ ＹＦ (王玉富)ꎬ Ｑｉｕ ＣＳ (邱财生) ｅｔ ａｌ.ꎬ
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Ｇｕｏ Ｈ (国辉)ꎬ Ｍａｏ ＺＬ (毛志泉)ꎬ Ｌｉｕ ＸＬ (刘训理)ꎬ ２０１１. Ｒｅ￣
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８６ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
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Ｌｉｎ Ｘꎬ Ｈｕａｎｇ ＹＪꎬ Ｚｈｅｎｇ ＺＨ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０. Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｐｈａｒ￣
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Ｒｏｄｒｉｇｕｅｚ ＲＪꎬ Ｈｅｎｓｏｎ Ｊꎬ Ｖｏｌｋｅｎｂｕｒｇｈ ＷＥ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８. Ｓｔｒｅｓｓ ｔｏｌｅｒ￣
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Ｘｉｅ ＬＨ (谢丽华)ꎬ Ｗａｎｇ ＧＨ (王国红)ꎬ Ｙａｎｇ ＭＨ (杨民和)ꎬ
２００６. Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｄａｐｔａ￣
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Ｚｈａｎｇ Ｙ (张烨)ꎬ Ｌｉａｏ Ｙ (廖怡)ꎬ Ｃｈｅｎｇ ＳＹ (陈尚武) ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１０. Ｉｓｏｌａｔｉｏｎꎬ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ￣ｆｉｘａｔｉｏｎ
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ｔｈｏｃｅｒａｓ ｓｏｒｂｉｆｏｌｉａ ｐｌａｎｔｓ [Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ
(植物生态学报)ꎬ ３４ (７): ８３９—８４４
〔上接第 ４０页〕
(２) 对单个或少数几个种做了核型分析ꎬ 但对系统学或分类学没有多少实际意义的稿件不再接受发表ꎻ 单种属
的核型研究论文ꎬ 内容充实者和确有新意者可接受投稿ꎮ
２ ２ 对植物生态学与资源管理稿件的要求
(１) 植物生态学稿件: 要求在系统综述国内外前期研究工作的基础上ꎬ 明确提出科学假设 (说)ꎬ 制定与此相对应
的研究方案ꎬ 通过野外调查 (监测)、 实验室控制实验等方法采集数据ꎬ 在统计学分析结果的支持下ꎬ 验证作者提出
的科学假设ꎬ 以解决关键科学问题ꎬ 为植物生态学的理论发展做出新贡献ꎮ 没有具体科学目标的、 描述性的植物群落
学调查资料原则上不再接受发表ꎮ
(２) 植物资源管理稿件: 研究对象主要控制在物种、 生态系统和景观水平ꎮ 稿件分为两类: 第一类是应用生态学
的基本原理ꎬ 研究或构建具有良好经济效益和生态效益的植物资源管理体系ꎬ 并分析其生态系统的功能和维持机制ꎻ
第二类是新开发的植物资源报道或系统整理 (包括物种 /亚种 /变种 /品种、 群落等)ꎬ 应该明确说明资源的现状 (分
布或储量)、 用途、 开发利用前景等ꎮ 第二类稿件一般作为研究简报发表ꎬ 篇幅不超过 ４个印刷页ꎮ
２ ３ 对于植物生理与分子生物学稿件的要求
要求稿件的内容对认识植物具有重要的或新的生物学事件、 过程的意义、 功能有贡献ꎬ 不再接受仅仅描述配方改
进、 实验过程调整或测量数据堆砌的论文ꎮ
２ ４ 对植物化学稿件的要求
(１) 原则上论文请用英文撰写ꎻ (２) 论文中要有新化合物ꎻ (３) 或已知化合物新的生物活性ꎻ (４) 若无新化合
物ꎬ 但前人对其化学成分缺乏研究ꎬ 可以用简报的形式发表ꎬ 但篇幅不超过一个页码ꎬ 主要说明其中各种成分即可ꎬ
不必罗列大量分析数据和化学结构ꎮ
３ 特别说明
３ １ 鼓励通过本刊在线投稿系统 (ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｋｉｂ.ａｃ.ｃｎ) 投稿ꎬ 也可通过 ｅｍａｉｌ发电子文件进行投稿ꎬ 如通过电子
邮件投稿两周后未收到编辑部任何反馈信息ꎬ 请来函或电话查询ꎮ
３ ２ 综述性论文主要以主编、 学科副主编或编委约稿的形式获得ꎬ 并经审稿同意后发表ꎮ
３ ３ 本刊在审稿程序中设有绿色通道ꎬ 学科副主编将在收到稿件时根据自己对稿件内容涉及的学科领域、 稿件质量
的判断ꎬ 提出稿件进入 １) 正常审稿程序、 ２) 退稿或 ３) 进入绿色通道 (即直接向主编推荐接受ꎬ 优先刊登) 的建
议ꎮ 稿件至少由两位外审专家审阅以决定是否接受发表ꎬ 稿件的录用与否一般在收到来稿 ２个月内及时给予通知ꎮ
３ ４ 为使作者的稿件顺利通过审稿和及时发表ꎬ 请作者在撰写稿件时严格按我刊格式准备ꎬ 写作时做到思路清晰、
逻辑严密、 句子通顺、 衔接过渡、 前后呼应、 凸显创新、 详简适度ꎮ 对写作粗糙的稿件 (如格式不符、 英文摘要不地
道、 输入文字错误较多、 句子不通、 写作思路不清晰、 标点符号使用不规范或中英文标点混用等)ꎬ 编辑部将直接退稿ꎮ
３ ５ 具体写作要求请登陆本刊网站查询ꎮ
地址: 云南省昆明市盘龙区蓝黑路 １３２号 邮政编码: ６５０２０１ꎻ 电话、 传真: (０８７１) ６５２２３０３２
单位: 中国科学院昆明植物研究所 «植物分类与资源学报» 编辑部
Ｅ￣ｍａｉｌ: ｂｉａｎｊｉ＠ ｍａｉｌ. ｋｉｂ. ａｃ. ｃｎꎻ ｌｉｎｎａｎａ＠ ｍａｉｌ. ｋｉｂ. ａｃ. ｃｎꎻ 网址: ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ. ｋｉｂ. ａｃ. ｃｎ
９６１期 金 蕊等: 回接内生真菌对工业大麻生理及农艺性状的影响