全 文 ：烟草种间杂交亲和性*
姚摇 恒1, 郑昀晔1, 索文龙2, 马文广1**
(1 云南省烟草农业科学研究院, 云南 玉溪摇 653100; 2 玉溪中烟种子公司, 云南 玉溪摇 653100)
摘要: 以野生烟草 Nicotiana alata、 N. rustica、 N. repanda、 N. stocktonnii 与栽培烟草 K326、 红花大金元、
Yun87、 Yun97 为材料, 进行种间正反杂交, 研究种间杂交亲和性。 田间观察杂交后的坐果情况并统计坐
果率, 采用显微荧光染色观察授粉后花粉管在雌蕊上的生长情况, 并结合杂交后代萌发检测的方法。 结果
表明: N. rustica、 N. repanda、 N. stocktonnii 与栽培烟草杂交不亲和。 N. rustica 花粉能够穿过 K326 花柱,
N. repanda和 N. stocktonnii花粉在 K326 柱头上很少萌发生长。 N. alata花粉可以穿过 K326 的花柱, 并得到
果实, 但是萌发实验显示其种子无活力。 N. alata作为母本与栽培烟草杂交不亲和。
关键词: 烟草; 烤烟; 亲和性; 杂交; 显微荧光
中图分类号: Q 943摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2012)05-459-07
Cross鄄compatibility of Interspecific Cross in Tobacco
YAO Heng1, ZHENG Yun鄄Ye1, SUO Wen鄄Long2, MA Wen鄄Guang1**
(1 Yunnan Academy of Tobacco Agricultural Science, Yuxi 653100, China;
2 Yuxi China Tobacco Seed Co., Ltd, Yuxi 653100, China)
Abastract: Four wild species of tobacco (Nicotiana alata, N. rustica, N. repanda and N. stocktonnii) and four flue鄄
cured tobacco (K326, Hongda, Yun87, Yun97), were used as experimental materials in this research. The inter鄄
specific reciprocal crosses were carried out in order to study the compatibility. The seed setting percentage of cross
was counted in field, and then test seed germination. Pollen tube behaviors were observed via fluorescence micro鄄
scope after pollination. The results indicated that N. rustica, N. repanda and N. stocktonnii were incompatibility with
the flue鄄cured tobacco. The pollen of N. rustica passed through the pistil of K326, but the pollens of N. repanda and
N. stocktonnii were rarely growth on the pistil of K326. In spite of the pollen of N. alata passed through the pistil of
K326, the hybrid tobacco seed had no vigor by the seed germination test. The female of N. alata was incompatibility
with the flue鄄cured tobacco.
Key words: Tobacco; Flue鄄cured tobacco; Compatibility; Cross; Fluorescent microscope
摇 目前世界范围内最常规、 最重要的育种方
法仍然是杂交育种。 但是, 在杂交育种过程中往
往出现杂交不亲和, 表现为授粉后花粉粒不能萌
发、 花粉管不能进入柱头、 不能到达子房而完成
受精以及杂种不育等 (雎薇等, 1999; 曹后男,
2004; 马瑞娟等, 2005)。 因此克服杂交不亲和
性是杂交育种基础研究中的一个热点。
很多观赏植物已开展了种间杂交研究 (Yabuya
和 Yamagata, 1978; 杨利平等, 1997; 杨志玲等,
2004; 朱根发等, 2005; 李辛雷等, 2008; 刘红
霞, 2009; 刘思余等, 2010; 蔡明等, 2010; 王冲
等, 2011), 并成功获得了种间杂交后代或培育
出了新的品种。 在我国烟草主要栽培种是普通
(红花) 烟草 (Nicotiana tabacum L. ), 而用于
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2012, 34 (5): 459 ~ 465
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2012. 12068
*
**
基金项目: 中国烟草总公司云南省公司计划项目烟草柱头与花粉的亲和性及调控技术研究应用 (2011YN09)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: mwg@ tobacco鄄seed. com
收稿日期: 2012-05-07, 2012-06-18 接受发表
作者简介: 姚摇 恒 (1976-) 男, 博士, 主要从事烟草品种选育及种子科学方面研究。 E鄄mail: yaohn@ 126. com
杂交选育的则还包括 N. alata (花烟)、 N. repan鄄
da (残波烟草)、 N. rustica (黄花烟)、 N. stock鄄
tonnii (斯托克通氏烟草) 等烟草。 国内野生烟
与烤烟种间杂交实验进行的很少, 主要集中在利
用体细胞杂交克服种间杂交障碍方面 (陈名红
等, 2006), 但是体细胞杂交的作用要与常规育
种相结合才能发挥出来 (孙玉合等, 1998)。 在
国外, 有利用野生烟资源和普通烟草进行杂交而
选育出各种抗病烟草新品种的报道 (Valleau 等,
1960; Chaplin, 1962; Palakarcheva, 1991)。
利用荧光显微观察授粉后花粉萌发及花粉管
伸长 (李守丽等, 2006; 王文和等, 2007; Jiang
等, 2009) 和石蜡切片观察受精后胚胎发育过程
(李小英等, 2010) 的方法, 能够直接观察种间
杂交产生障碍的部位。 而采用切割柱头、 花粉蒙
导、 植物激素处理柱头、 胚培养等方法能够克
服某些品种的杂交不亲和 (陈琼等, 2007; Liu
和 Chen, 1999; 栗艳龄等, 2008; van Tuyl 等,
2000)。 但在烟草种间杂交研究中很少有类似的
文献报道。
本研究对烟草属 8 个种间进行正反交, 调查
杂交坐果率, 并利用荧光显微观察授粉后花粉在
柱头上的萌发和花粉管伸长过程, 判断烟草种间
杂交亲和性。 明确烟草种间正反交坐果情况, 揭
示了授粉后野生烟花粉在烤烟雌蕊上萌发与花粉
管伸长状况。
1摇 材料与方法
1. 1摇 材料
野生烟 N. alata、 N. rustica、 N. stocktonnii、 N. repan鄄
da 与烤烟 K326、 MSK326 (雄性不育 K326 )、 红大
(Hongda)、 云烟 97 (Yun97)、 云烟 87 (Yun87)。
1. 2摇 方法
1. 2. 1 摇 授粉方法 摇 收集上述实验材料的花粉, 在烟株
最佳授粉期, 将各个野生烟与栽培烟草做正反交杂交授
粉。 用棉签粘取花粉均匀涂抹于母本柱头上, 每朵花授
粉 1 次, 授粉后立即套袋, 挂牌标记。 每组杂交组合授
粉 100 朵花, 3 次重复。 授粉结束 7 天后统计母本烟株
的坐果率。 坐果率计算公式:
坐果率=结果数 /授粉花数伊100% 。
1. 2. 2 摇 种子发芽实验 摇 待蒴果成熟后, 分重复进行单
果采收。 采收的蒴果经脱粒、 筛选、 复晒后装袋备用。
在培养皿中垫 2 层湿润滤纸, 每个培养皿均匀放置 100
粒种子, 加盖。 将种子置于光照培养箱内, 25 益下每天
光照 12 h发芽, 发芽期间保持滤纸湿润。 14 d发芽结束
后, 观察各杂交组合后种子的萌发情况。
1. 2. 3摇 荧光检测杂交亲和性方法 摇 取各种杂交组合授
粉后的花柱, 纵切成 150 滋m, 苯胺蓝 (0. 1% in 0. 1 mol
·L-1 K3PO4) 染色, 用合适的滤光片, 荧光紫外镜检。
2摇 结果与分析
2. 1摇 N. rustica与栽培烟草杂交亲和性
N. rustica作为父本、 栽培烟草作为母本杂交
的结果如表 1 所示, N. rustica 与 K326 的杂交后
坐果率最高, 其次是 Yun87, 与 Hongda 和 Yun97
的坐果率极低。 将 N. rustica作为母本, 与栽培烟
草作为父本杂交结果显示: N. rustica 与 Yun87 的
坐果率最高, 其次与 K326 和 Hongda杂交后的坐
果率相差不大, 但是与 Yun97 的坐果率较低。
表 1摇 N. rustica与栽培烟草杂交坐果率
Table 1摇 The seed set of hybridization between
N. rustica and N. tabacum
杂交组合 ( 裔伊意)
Cross combinations
授粉花朵数
No. of
flowers
pollinated
坐果数
No. of
fruits
obtained
坐果率
Fruit
setting
rate / %
萌芽
Germi鄄
nation
N. rustica伊K326 101 82 81. 1 -
N. rustica伊MSK326 124 90 72. 5 -
N. rustica伊Hongda 98 4 4 -
N. rustica伊MS87 41 20 48. 7 -
N. rustica伊Yun97 95 2 2. 1 -
K326伊N. rustica 103 64 62. 1 -
Yun97伊N. rustica 104 30 28. 9 -
Hongda伊N. rustica 99 59 59. 6 -
Yun87伊N. rustica 100 64 64. 0 -
收取各杂交组合后的种子, 做室内萌发检
验。 萌发后的结果显示, N. rustica与栽培烟草杂
交后的种子绝大部分都不萌发。
通过荧光染色观测的方法揭示 N. rustica 花
粉在 K326 柱头上萌发生长的情况。 如图 1 所
示, N. rustcia和 K326 杂交后, N. rustcia在 K326
柱头上大量萌发 (图 1: a), 并且随着时间的延
长能够深入到花柱中部 (图 1: b); 但是当授粉
48 h后, 截取靠近子房上方花柱的一部分, 做
荧光染色观察, 发现 N. rustica 花粉管不能伸长
到这个部位 (图 1: c)。 这说明 N. rustica和栽培
烟草不亲和是由于 N. rustica的花粉管在 K326 的
064摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
摇图 1摇 N. rustica花粉管在 K326 花柱中生长
a, N. rustica花粉在靠近 K326 烟草花柱上部的生长情况;
b, N. rustica花粉在 K326 烟草花柱中部的生长情况;
c, N. rustica花粉在接近 K326 烟草花柱下部的生长情况;
Pt, 花粉管, Pg, 花粉粒
Fig. 1摇 The growth of N. rustica pollen at style of K326
a, The growth of N. rustica pollen at upper style of K326;
b, The growth N. rustica pollen in the middle style of K326;
c, The growth of N. rustica pollen in the lower style of K326.
Pt-pollen tubes; Pg-pollen grain. The bar represents 1 mm,
all photos are shown at the same magnification
花柱中伸长受到了抑制。
2. 2摇 N. alata与栽培烟草杂交亲和性
N. alata作为父本, 栽培烟草作为母本杂交
的结果如表 2 所示。 N. alata 与各栽培烟草的杂
交坐果率都很高, 显示 N. alata 与栽培烟草的杂
交亲和。 但是将 N. alata 作为母本, 栽培烟草作
为父本杂交结果恰恰相反, 杂交后的 N. alata 花
朵很快都脱落, 不能结实。 实验表明, N. alata
自交亲和结果率也很低, 只在靠近烟茎下部结很
少的一部分种子。 N. alata 盛开的花柱很长, 比
栽培烟草的花柱长 3 ~ 5 cm, 这种生理特性可能
是花粉管生长伸长到子房的一个障碍。
荧光观察授粉 12 h 后, N. alata 花粉管在
K326 柱头上的生长情况如图 2 所示, N. alata 花
粉管已经深入到 K326 的花柱中。 后代萌芽检验
发现, N. alata作为父本与栽培烟草杂交后的种
子不能正常萌发。 说明 N. alata 与栽培烟草的杂
交亲和, 但是后代致死。
2. 3摇 N. stocktonnii与栽培烟草杂交亲和性
N. stocktonnii作为父本、 栽培烟草作为母本
杂交的结果如表 3 所示, N. stocktonnii与 MSK326
杂交后坐果率最高, 其次是与 Yun87, Hongda 和
Yun97杂交的坐果率极低。 将 N. stocktonnii 作为
母本, 栽培烟草作为父本杂交结果显示与 Hongda
的坐果率最高, 其次是与 K326, Yun97 和 Yun87
的杂交坐果率相差不大。 如图 3 所示, 在授粉
24 h后, N. stocktonnii 花粉在 K326 柱头上绝大部
分不萌发。 造成这种情况的原因可能有二个, 其
一是 K326柱头上的组成成分能够抑制 N. stockton鄄
nii花粉的萌发和生长; 其二可能是 N. stocktonnii
的花粉本身活力有缺陷。 为了进一步验证是否由
于 N. stocktonnii 本身花粉影响了与 K326 的亲和
性, 我们做了花粉离体的萌发实验。 如图 4 所示,
N. stocktonnii与 K326 花粉同样在 0. 001%硼酸和
10%的蔗糖萌发液中 12 h 生长情况有很大不同。
K326 花粉绝大部分都能够萌发和生长, 但是 N.
stocktonnii 花粉萌发率很低。 推测 N. stocktonnii
花粉的萌发和生长需要的外界条件更加苛刻。 进
一步通过将各杂交后收获的种子做萌发实验也证
实了各杂交后的种子都不能正常萌发。
1645 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 姚摇 恒等: 烟草种间杂交亲和性摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 N. alata与栽培烟草杂交坐果率
Table 2摇 The seed set of hybridization between
N. alata and N. tabacum
杂交组合 ( 裔伊意)
Cross combinations
授粉花朵数
No. of
flowers
pollinated
坐果数
No. of
fruits
obtained
坐果率
Fruit
setting
rate / %
萌芽
Germi鄄
nation
N. alata伊K326 106 105 99. 1 -
N. alata伊MSK326 125 118 94. 4 -
N. alata伊Hongda 92 81 88. 0 -
N. alata伊MS87 126 120 95. 2 -
N. alata伊Yun97 131 123 93. 9 -
K326伊N. alata 105 0 0 -
Yun97伊N. alata 107 0 0 -
Hongda伊N. alata 114 0 0 -
Yun87伊N. alata 111 0 0 -
图 2摇 N. alata花粉管在 K326 花柱中生长
Fig. 2摇 The growth of N. alata pollen at style of K326
Pt-pollen tubes; Pg-pollen grain
表 3摇 N. stocktonnii与栽培烟草杂交坐果率
Table 3摇 The seed set of hybridization between
N. stocktonnii and N. tabacum
杂交组合 ( 裔伊意)
Cross combinations
授粉花朵数
No. of
flowers
pollinated
坐果数
No. of
fruits
obtained
坐果率
Fruit
setting
rate / %
萌芽
Germi鄄
nation
N. stocktonnii伊K326 119 65 54. 6 -
N. stocktonnii伊MSK326 136 96 70. 6 -
N. stocktonnii伊Hongda 61 3 4. 9 -
N. stocktonnii伊MS87 43 28 65. 1 -
N. stocktonnii伊Yun97 58 2 3. 4 -
K326伊N. stocktonnii 114 88 77. 2 -
Yun97伊N. stocktonnii 91 52 57. 1 -
Hongda伊N. stocktonnii 101 88 87. 1 -
Yun87伊N. stocktonnii 101 61 60. 4 -
图 3摇 N. stocktonnii花粉管在 K326 柱头上生长
Fig. 3摇 The growth of N. stocktonnii pollen at pistil of K326
Pt-pollen tubes; Pg-pollen grain
图 4摇 N. stocktonnii花粉与 K326 花粉离体活力对比摇 a. N. stocktonnii花粉; b. K326 花粉
Fig. 4摇 The Comparative pollen germination between N. stocktonnii and K326 in vitro
a. pollen of N. stocktonnii; b. pollen of K326; Pt-pollen tubes; Pg-pollen grain
264摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
2. 4摇 N. repanda与栽培烟草杂交亲和性
N. repanda作为父本、 栽培烟草作为母本杂
交的结果如表 4 所示, N. repanda 与 MSK326 杂
交后坐果率最高, 其次是与 Yun87, Hongda 和
Yun97 的杂交坐果率极低。 将 N. repanda 作为母
本, 栽培烟草作为父本杂交结果显示与 Yun97 的
坐果率最高, 其次是与 K326, Hongda 和 Yun87 的
杂交不亲和。 图 5表明, 在授粉 12 h后, N. repan鄄
da花粉在 K326柱头上绝大部分不萌发。 N. repan鄄
da是否和 N. stocktonnii 杂交亲和性相类似? 需进
一步做花粉离体的萌发实验。 图 6显示, N. repanda
花粉在 0. 001%硼酸和 10%的蔗糖萌发液中 12 h
后, 花粉绝大部分都能够萌发和生长。
通过将各杂交后收获的种子做萌发实验发
现, 各杂交后的种子都不能正常的萌发。
表 4摇 N. repanda与栽培烟草杂交坐果率
Table 4摇 The seed set of hybridization between
N. repanda and N. tabacum
杂交组合 ( 裔伊意)
Cross combinations
授粉花朵数
No. of
flowers
pollinated
坐果数
No. of
fruits
obtained
坐果率
Fruit
setting
rate / %
萌芽
Germi鄄
nation
N. repanda伊K326 124 82 66. 1 -
N. repanda伊MSK326 178 153 86. 0 -
N. repanda伊Hongda 140 7 5 -
N. repanda伊MS87 135 45 33. 3 -
N. repanda伊Yun97 51 7 13. 7 -
K326伊N. repanda 89 13 14. 6 -
Yun97伊N. repanda 62 12 19. 4 -
Hongda伊N. repanda 87 8 9. 2 -
Yun87伊N. repanda 27 0 0. 0 -
图 5摇 N. repanda花粉在 K326 柱头上生长
Fig. 5摇 The growth of N. repanda pollen at pistil of K326
Pt-pollen tubes; Pg-pollen grain
图 6摇 N. repanda花粉离体萌发
Fig. 6摇 The N. repanda pollen germination in vitro
Pt-pollen tubes; Pg-pollen grain
3摇 讨论
烟草属间杂交不亲和有差异。 例如 N. rustica
和 K326 杂交与 N. stocktonnii 与 K326 杂交不亲和
就有差异。 N. rustica 和栽培烟草 K326 不亲和是
由于花粉管在 K326 的花柱中伸长受到了抑制;
而 N. stocktonnii花粉在 K326 柱头上萌发率很低,
离体萌发实验证明 N. stocktonnii 的花粉自身萌发
率就很低, 提示 N. stocktonnii 花粉的萌发和生长
需要外界更加苛刻的条件。 当然也不能排除作为
母本的 K326 的柱头对 N. stocktonnii 花粉也会有
抑制作用; 通过荧光图片图 5 可知, 授粉 12 h
后, N. repanda 的花粉不能在 K326 柱头上萌发,
进一步花粉离体萌发情况发现, N. repanda 花粉
能够大量的萌发, 它提示 K326 的柱头上可能有
阻碍 N. repanda花粉萌发的因子。
野生烟草与栽培烟草杂交后, 可通过观察结
果率和种子萌发情况鉴定是否亲和, 但是这种方
法有几个显著的缺点。 首先, 该方法耗时较长,
从杂交授粉后到种子收获, 这个过程大约需要 1
个月的时间; 其次, 一旦发生杂交不结实的情
况, 此方法不能够提供杂交不亲和发生阻碍的部
位; 再次, 这种方法有时难以鉴定杂交是否亲
和。 例如 Hongda ( 裔) 和 N. rustica ( 意) 杂交
授粉后, 大量的杂交果实并不掉落, 子房还会膨
3645 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 姚摇 恒等: 烟草种间杂交亲和性摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
大、 坚实, 出现大量结果的现象。 杂交种子收获
后, 做种子萌发实验, 个别种子还能够萌发生长
(图 7), 这种现象难以判断杂交是否亲和。 这可
能是由于亲缘较远的花粉不易使得母本的卵细胞
受精但是又能刺激卵细胞的单性发育, 由此产生
单倍体或者经核内复制形成双倍体。 已有报道,
在远缘杂交情况下, 尤其在烟草属、 小麦和茄属
的 39个种中发现了 73例; 祝仲纯等 (1979, 1980)
在烟草 (N. tabacum) 及黄花烟草 (N. rustica)
中早就发现了类似的现象。 鉴于这种情况, 利用
荧光染色方法, 显微观察花粉管在花柱中生长的
情况, 可以直观和客观反映授粉杂交后的亲和
性。 一旦发生杂交不亲和的情况, 结合定时取样
以及不同部位的荧光染色显微观察, 能够鉴定各
种杂交不亲和发生阻碍的部位。
图 7摇 Hongda ( 裔) 与 N. rustica ( 意) 杂交后种子萌发
Fig. 7摇 The seed germination of cross Hongda and N. rustica
也参摇 考摇 文摇 献页
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