全 文 ：三种甘草属植物的种间杂交亲和性及杂交种子活力∗
谢良碧１ꎬ 陆嘉惠１ꎬ２∗∗ꎬ 李晓岚１ꎬ 张　 宇１ꎬ 魏　 涛１ꎬ 李学禹２
(１ 石河子大学生命科学学院ꎬ 新疆 石河子　 ８３２００３ꎻ ２ 石河子大学甘草研究所ꎬ 新疆 石河子　 ８３２００３)
摘要: 通过新疆分布的 ３种甘草属植物———乌拉尔甘草 (Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ ｕｒａｌｅｎｓｉｓ)、 光果甘草 (Ｇ􀆰 ｇｌａｂｒａ) 和
黄甘草 (Ｇ􀆰 ｅｕｒｙｃａｒｐａ) 的人工杂交试验ꎬ 比较了杂交结果率、 杂交种子的萌发参数、 幼苗成活率等指标ꎬ
并对杂交授粉后花粉管萌发、 生长过程进行荧光观察ꎬ 旨在探讨 ３种甘草属植物的种间杂交亲和性及杂交
后代种子活力ꎮ 结果表明: (１) 种间杂交结果率最高为 ９６􀆰 ６７％ꎬ 最低为 ５５􀆰 ６２％ꎬ 说明 ３ 种甘草种间杂
交配子亲和性较高ꎻ (２) 荧光显微观察表明ꎬ 各杂交组合在授粉后 ０􀆰 ５ ~ ２ ｈ 内花粉均可在柱头上大量萌
发ꎬ 在授粉后 ４８ ｈ内花粉管均可到达子房与胚珠受精ꎬ 说明三种甘草种间杂交不存在配子隔离障碍ꎻ (３)
杂交种子萌发率、 发芽指数、 平均萌发时间和幼苗成活率与自然结实种子无显著差异ꎬ 种间杂交种子活力
较高ꎬ 幼苗成活率均为 ７５％以上ꎮ 以上结果表明 ３种甘草属植物的同域分布区ꎬ 在相同传粉途径下ꎬ 这三
种甘草属植物的种间隔离机制不完善ꎬ 有发生自然杂交并形成杂交区的可能ꎮ
关键词: 甘草属植物ꎻ 种间杂交ꎻ 亲和性ꎻ 杂交种子活力
中图分类号: Ｑ ９４５　 　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０３－３４２－０７
Ｔｈｅ Ｃｒｏｓｓ Ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ Ｈｙｂｒｉｄ Ｓｅｅｄ Ｖｉｇｏｒ ａｍｏｎｇ
Ｔｈｒｅｅ Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ Ｓｐｅｃｉｅｓ
ＸＩＥ Ｌｉａｎｇ￣Ｂｉ１ꎬ ＬＵ Ｊｉａ￣Ｈｕｉ１ꎬ２∗∗ꎬ ＬＩ Ｘｉａｏ￣Ｌａｎ１ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｙｕ１ꎬ ＷＥＩ Ｔａｏ１ꎬ ＬＩ Ｘｕｅ￣Ｙｕ２
(１ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｓｈｉｈｅｚｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｓｈｉｈｅｚｉ ８３２００３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｌｉｃｏｒｉｃｅ
ｉｎ Ｓｈｉｈｅｚｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｓｈｉｈｅｚｉ ８３２００３ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｄｉｓｃｕｓｓ ｔｈｅ ｃｒｏｓｓ ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｈｙｂｒｉｄ ｓｅｅｄ ｖｉｇｏｒ ｏｆ ｓｙｍｐａｔｒｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｍｏｎｇ Ｇ􀆰 ｕｒａｌｅｎｓｉｓꎬ
Ｇ􀆰 ｇｌａｂｒａ ａｎｄ Ｇ􀆰 ｅｕｒｙｃａｒｐａ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ Ｘｉｎｊｉａｎｇꎬ ｔｈｅ ｃｒｏｓｓ ｆｒｕｉｔｉｎｇ ｒａｔｅꎬ ｔｈｅ ｐｏｌｌｅｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｔｉｇｍａꎬ ｔｈｅ ｐｏｌ￣
ｌｅｎ ｔｕｂｅ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｓｔｙｌｅ ａｆｔｅｒ ｃｒｏｓｓ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ ｓｅｅｄｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ. Ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｈｉｇｈｌｙ ｃｒｏｓｓ ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ ａｍｏｎｇ ｔｈｅｓｅ ｔｈｒｅｅ Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｈｙｂｒｉｄｓ ｓｅｅｄｓ ｗｅｒｅ
ｈｉｇｈｌｙ ｖｉｇｏｒ. Ｉｔ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ ｐｌａｎｔｓ ｗａｓ ｗｅａｋ. Ｍｏｒｅｏ￣
ｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎｓ ｍａｙ ｏｃｃｕｒ ａｎｄ ｆｏｒｍ ｎａｔｕｒａｌ ｈｙｂｒｉｄ ｚｏｎｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ ｓｐｅｃｉｅｓꎻ Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｅｓ ｃｒｏｓｓꎻ Ｃｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙꎻ Ｈｙｂｒｉｄ ｖｉｇｏｒ
　 在自然界大约有 ２５％的植物具有杂交现象ꎬ
如猕猴桃属植物 (刘亚令等ꎬ ２００８)、 姜花属植
物 (甘甜和李庆军ꎬ ２０１０)、 沙棘属植物 (杜玉
娟等ꎬ ２００８ꎻ 张玉娜ꎬ ２００９)、 腊梅属植物 (赵宏
波等ꎬ ２０１０)、 杜鹃花属植物 (张敬丽等ꎬ ２００７)、
云杉属植物 (Ｆａｎｇ 等ꎬ ２０１１) 等都具有种间杂交
现象ꎬ 而且一些属的植物 (沙棘属、 杜鹃花属)
在自然界还存在自然杂交种ꎬ 由于杂交后代与亲
本的生殖隔离机制的不完全ꎬ 可能导致种间界线
模糊ꎮ 而种间隔离机制在维持物种多样性、 保证
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１４ꎬ ３６ (３): ３４２~３４８
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３２０３
∗
∗∗
基金项目: 国家自然科学基金 (３１２６００４２)ꎻ 国家大学生创新创业训练计划项目 (２０１３１０７５９０１９)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｊｉａｈｕｉｌ＠ｓｈｚｕ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ
收稿日期: ２０１３－１０－０３ꎬ ２０１３－１２－２０接受发表
作者简介: 谢良碧 (１９８７－) 女ꎬ 硕士ꎬ 主要从事药用资源植物研究. Ｅ￣ｍａｉｌ: ｘｉｅｌｂ０３１０＠ｓｉｎａ􀆰 ｃｏｍ
同域物种的形成和分化中起着关键性作用ꎮ
甘草属植物繁育系统以异交为主 (张新玲ꎬ
１９９８ꎻ Ｚｉｍｎｉｔｓｋａｙａꎬ ２００９ꎻ 李秀凤ꎬ ２０１０ꎻ 廖云海ꎬ
２０１１ꎻ 于福来ꎬ ２０１２)ꎬ 一些种具有同域分布、 花
期重叠、 共有传粉者等特性ꎬ 自然种群间可能存
在种间杂交现象 (廖云海ꎬ ２０１１ꎻ 田润炜ꎬ ２０１２)ꎬ
且在自然界存在自然杂交种 (Ａｓｈｕｒｍｅｔｏｖꎬ １９９６ꎻ
Ｚｉｍｎｉｔｓｋａｙａꎬ ２００９)ꎮ 张新玲等 (１９９８) 对新疆
的 ７种甘草属植物进行了人工杂交ꎬ 种间杂交结
果率最大为 ８６􀆰 ４５％ꎻ Ａｓｈｕｒｍｅｔｏｖ (１９９６)、 Ｚｉｍ￣
ｎｉｔｓｋａｙａ (２００９)、 廖云海 (２０１１) 也对甘草属的
部分种进行了种间杂交试验ꎬ 结果都表明甘草属
植物种间杂交具一定亲和性ꎮ 但他们并未检测杂
交后代的活力 (如萌发率、 发芽指数、 幼苗成
活率等) 和育性ꎬ 因此不能明确种间杂交后代
的适合度和种间隔离程度ꎮ
本文通过三种甘草属植物的种间杂交亲和性
及杂交种子活力的研究ꎬ 旨在了解三种甘草的合
子前和合子后的种间隔离机制是否完善ꎬ 为甘草
属植物的自然杂交现象及杂交种维持机制提供繁
殖生物学依据ꎮ
１　 材料和方法
１􀆰 １　 研究区概况及材料
石河子大学农学院试验站ꎬ 地处北纬 ４４°４５′ꎬ 东经
１２３°４５′ꎮ 年均气温 ２􀆰 ４~２􀆰 ７ ℃ꎬ ≥１０ ℃年有效积温 ３ ０００
~３ ５００ ℃ꎬ 年均降水量 ３００ ~ ５００ ｍｍꎬ 主要集中在 ６－８
月ꎻ 年均蒸发量 １ ５００~２ ０００ ｍｍꎮ 实验材料为乌拉尔甘
草、 光果甘草和黄甘草ꎮ
１􀆰 ２　 研究方法
１􀆰 ２􀆰 １　 种间杂交实验　 实验于 ２０１２年和 ２０１３年的 ５－６
月进行ꎬ 设 ３个对照ꎬ 分别为三种甘草的自然结果率统
计ꎻ ６个杂交组合 (母本 ×父本)ꎬ 分别为: 乌拉尔甘草
×光果甘草ꎬ 乌拉尔甘草 ×黄甘草ꎬ 光果甘草 ×乌拉尔
甘草ꎬ 光果甘草 ×黄甘草ꎬ 黄甘草 ×乌拉尔甘草ꎬ 黄甘
草 ×光果甘草ꎮ 于傍晚或早晨选取花未开放、 雄蕊未成
熟的第 ３时期花朵去雄 (廖云海ꎬ ２０１１)ꎬ 并套袋ꎻ １~ ２
ｄ后对去雄母本、 雌蕊成熟的小花进行人工授粉并套袋ꎬ
在授粉后 ７~ １０ ｄ 统计杂交结果率ꎮ ２０１２ 年每个杂交组
合重复 ５个ꎬ ２０１３年每个杂交组合重复 ７个ꎮ
杂交结果率 (％)＝杂交结果数 /杂交花朵数×１００％ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ２　 授粉后花粉萌发和花粉管生长的荧光观察　 由于
甘草属植物的繁育系统以异交为主ꎬ 故设三种甘草同种
异株异花授粉为对照处理ꎬ 杂交处理组合同方法 １􀆰 ２􀆰 １ꎮ
于授粉后 ０􀆰 ５ ｈ、 １ ｈ、 ２ ｈ、 ４ ｈ、 ８ ｈ、 １２ ｈ、 ２４ ｈ 和 ４８ ｈ
分别取不同处理的小花 ３朵放入 ＦＡＡ固定液 (５０％乙醇
∶冰醋酸 ∶ 甲醛 ＝ ９０ ∶ ５ ∶ ５) 中ꎮ 将雌蕊剥出ꎬ 用清水冲
洗 ３~５次后放入 ５ ｍｏｌ􀅰Ｌ－１的 ＮａＯＨ溶液中沸水浴 ２０~３０
ｍｉｎꎬ 用清水冲洗 ３~ ５ 次后ꎬ 用 １０％的 ＮａＣｌＯ 透明 ２ ~ ４
ｈꎬ 清水冲洗 ３~５次后用 ０􀆰 ２％的苯胺蓝 (０􀆰 ２ ｇ苯胺蓝＋
７％ Ｋ３ＰＯ４) 染色 ２４ ｈ 以上ꎻ 将材料放在载玻片上滴加
染液ꎬ 压片后在荧光显微镜下观察、 拍照ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ３　 杂交种子活力检测　 ２０１２ 年 １０ 月采集的亲本和
杂交后代种子ꎬ 先用浓硫酸处理 ５~ １０ ｍｉｎꎬ 以打破种皮
抑制导致的种子休眠ꎬ 再用清水冲洗 ３~ ５次后播种于蛭
石基质中ꎮ 在光照培养箱 (ＧＸＺ￣４３０ 型ꎬ 宁波江南仪器
厂生产) 中培养 １ 个月 (白天 １２ ｈꎬ 光照强度为 １００
μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ꎻ 黑夜 １２ ｈꎬ 光照强度为 ０ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ꎻ
温度 ２５ ℃)ꎬ 用 １ / ４ ~ １ / ２ 倍 Ｈｏａｇｌａｎｄ 完全营养液浇灌
(每周一次)ꎬ 并适时补充缺失的水分ꎮ 每天观察并统计
种子的萌发数 (子叶露出蛭石基质计为种子萌发标志)ꎬ
１个月后统计幼苗成活数ꎬ 计算种子萌发率、 发芽指数、
平均萌发时间和幼苗成活率 (李亚ꎬ ２００７ꎻ 甘甜和李庆
军ꎬ ２０１０)ꎮ 四项指标的计算公式如下:
萌发率＝萌发种子数 /播种种子数 × １００％
发芽指数＝∑(第 ｉ天的种子萌发数 /相应的萌发天数)
平均萌发时间＝∑(第 ｉ 天种子萌发数×相应的萌发
天数) / ∑(第 ｉ天种子萌发数)
成活率＝成活幼苗数 /播种种子数 × １００％
１􀆰 ２􀆰 ４　 统计分析方法　 所有数据采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３进行统计、
整理ꎬ 采用 ＳＰＳＳ １６􀆰 ０对杂交结果率进行单因素方差分析ꎮ
２　 结果
２􀆰 １　 种间杂交
由表 １可知ꎬ 除 ２０１２ 年以光果甘草为母本
的杂交结果率与相应的对照 (光果甘草自然结
果率) 差异显著外ꎬ 其余种间杂交结果率与相
应的自然结果率均无显著差异ꎬ 且各杂交组合的
结果率都在 ５５％以上ꎬ 表明三种甘草种间杂交
亲和性较高ꎮ 此外ꎬ 光果甘草与黄甘草、 乌拉尔
甘草杂交组合中ꎬ 光果甘草作为母本的正交结果
率均高于反交结果率ꎻ 黄甘草与乌拉尔甘草杂交
组合中ꎬ 以黄甘草为母本的杂交结果率高于作父
本的杂交结果率ꎮ
２􀆰 ２　 授粉后花粉萌发和花粉管生长过程
荧光观察结果表明 (图 １)ꎬ 所有种间杂交
组合ꎬ 花粉均能在柱头上粘附ꎬ 并大量萌发ꎬ 且
花粉管能顺利通过花柱到达子房完成受精ꎬ 说明
３４３３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 谢良碧等: 三种甘草属植物的种间杂交亲和性及杂交种子活力　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
这三种甘草的种间杂交不存在配子隔离现象ꎮ 从
表 ２可看出ꎬ 以乌拉尔甘草为母本的所有杂交组
合中ꎬ 父本黄甘草的花粉在授粉后 １２ ｈ 花粉管
就可到达子房进行受精ꎬ 而父本光果甘草、 乌拉
尔甘草的种内异交花粉均在授粉后 ４８ ｈ 花粉管
到达子房进行受精ꎬ 暗示着黄甘草花粉在乌拉尔
柱头上具有更快的异交萌发和生长潜力ꎬ 更易与
乌拉尔甘草发生杂交ꎻ 同样ꎬ 以光果甘草为母本
的所有处理组合ꎬ 其种内异交花粉、 父本黄甘草
花粉在授粉后 ８ ｈ左右花粉管可到达子房进行受
精ꎬ 而父本乌拉尔甘草花粉在授粉后 ２４ ｈ 以后
花粉管才可到达子房进行受精ꎬ 暗示着黄甘草花
粉比乌拉尔甘草花粉在光果甘草柱头上具有更高
的异交萌发和生长潜力ꎮ 以黄甘草为母本的所有
杂交组合ꎬ 种内异交在授粉后 ４８ ｈ 左右花粉管
才可到达子房进行受精ꎬ 但父本乌拉尔甘草、 光
果甘草在授粉后 ２４ ｈ 花粉管就可到达子房进行
受精ꎬ 这说明乌拉尔甘草、 光果甘草的花粉管在
黄甘草的柱头和花柱中的生长比黄甘草花粉生长
更快ꎬ 黄甘草的雌蕊更易接受来自异源的花粉ꎮ
２􀆰 ３　 杂交种子活力
在所有杂交组合中ꎬ 杂交种子萌发率、 萌发
指数、 平均萌发时间、 幼苗成活率与自然对照相
比ꎬ 均无显著差异ꎮ 其中杂交种子萌发率最高为
１００％ꎬ 最低为 ８３􀆰 ３３％ꎻ 幼苗存活率最高为 １００％ꎬ
最低为 ７６􀆰 ６７％ꎮ 以上结果表明 ３ 种甘草属植物
的种间杂交种子活力均较高ꎬ 在种子和幼苗阶段
不存在杂交 Ｆ１代不活现象 (表 ３)ꎮ
表 １　 三种甘草属植物种间杂交结果率
Ｔａｂｌｅ １　 Ｆｒｕｉｔｉｎｇ ｒａｔｅ ｏｆ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｔｈｒｅｅ Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ ｓｐｅｃｉｅｓ
处理组合 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ (♀× )
２０１２
处理花朵数
(结果花朵数)
Ｆｌｏｗｅｒｓ (Ｆｒｕｉｔ ｆｌｏｗｅｒｓ)
结果率
Ｆｒｕｉｔｉｎｇ ｒａｔｅ
/ ％
２０１３
处理花朵数
(结果花朵数)
Ｆｌｏｗｅｒｓ (Ｆｒｕｉｔ ｆｌｏｗｅｒｓ)
结果率
Ｆｒｕｉｔｉｎｇ ｒａｔｅ
/ ％
乌拉尔甘草 Ｇ􀆰 ｕｒａｌｅｎｓｉｓ １１５(７５) ６６􀆰 ６２ ａ １１６(５４) ４７􀆰 ０２ ａ
乌拉尔甘草 ×光果甘草 Ｇ􀆰 ｕｒａｌｅｎｓｉｓ × Ｇ􀆰 ｇｌａｂｒａ ３９(２８) ６３􀆰 ２１ ａ ８６(６０) ６９􀆰 ８８ ａ
乌拉尔甘草 ×黄甘草 Ｇ􀆰 ｕｒａｌｅｎｓｉｓ × Ｇ􀆰 ｅｕｙｃａｒｐａ ６０(５４) ８９􀆰 ６７ ａ ９９(５６) ５５􀆰 ６２ ａ
光果甘草 Ｇ􀆰 ｇｌａｂｒａ １５２(７８) ５１􀆰 ３７ ｂ １５９(１４０) ８８􀆰 ３２ ａ
光果甘草 ×乌拉尔甘草 Ｇ􀆰 ｇｌａｂｒａ × Ｇ􀆰 ｕｒａｌｅｎｓｉｓ ３１(２５) ７７􀆰 ３８ ａ ６５(５０) ７８􀆰 ５１ ａ
光果甘草 ×黄甘草 Ｇ􀆰 ｇｌａｂｒａ × Ｇ􀆰 ｅｕｙｃａｒｐａ ５５(５１) ９２􀆰 ５２ ａ ８６(５９) ７２􀆰 ３８ ａ
黄甘草 Ｇ􀆰 ｅｕｙｃａｒｐａ — — １０８(７２) ６７􀆰 １１ ａ
黄甘草 ×乌拉尔甘草 Ｇ􀆰 ｅｕｙｃａｒｐａ × Ｇ􀆰 ｕｒａｌｅｎｓｉｓ ３７(３６) ９６􀆰 ６７ ａ ８８(６２) ７０􀆰 ０９ ａ
黄甘草 ×光果甘草 Ｇ􀆰 ｅｕｙｃａｒｐａ × Ｇ􀆰 ｇｌａｂｒａ ３１(２２) ７８􀆰 ５７ ａ ７５(５０) ５８􀆰 ０６ ａ
注: 表中同一母本、 不同父本组合间不同字母表示差异显著ꎻ “—” 表示数据缺失
Ｎｏｔｅ: Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｓｈｏｗ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｓａｍｅ ｆｅｍａｌｅ ｐａｒｅｎｔ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍａｌｅ ｐａｒｅｎｔꎻ “—” ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｄａｔａ ｍｉｓｓｉｎｇ
表 ２　 授粉后花粉萌发和花粉管在花柱和子房中的生长过程
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｐｏｌｌｅｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｓｔｙｌｅ ａｎｄ ｏｖａｒｙ ａｆｔｅｒ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ
处理组合 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ (♀× )
花粉萌发的时间
Ｐｏｌｌｅｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｔｉｍｅ / ｈ
花粉管到达子房的时间
Ｔｉｍｅ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅ
ｒｅａｃｈｅｓ ｔｈｅ ｏｖａｒｙ / ｈ
开始受精的时间
Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ｓｔａｒｔｅｄ ｔｉｍｅ / ｈ
受精完成的时间
Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ｃｏｍｐｌｅｔｅｄ ｔｉｍｅ / ｈ
乌拉尔甘草异交 Ｇ􀆰 ｕｒａｌｅｎｓｉｓ ｏｕｔｃｒｏｓｓｅｄ １ <４８ ４８ >４８
乌拉尔甘草 ×光果甘草 Ｇ􀆰 ｕｒａｌｅｎｓｉｓ × Ｇ􀆰 ｇｌａｂｒａ ２ <４８ ４８ >４８
乌拉尔甘草 ×黄甘草 Ｇ􀆰 ｕｒａｌｅｎｓｉｓ × Ｇ􀆰 ｅｕｙｃａｒｐａ １ １２ １２ >４８
光果甘草异交 Ｇ􀆰 ｇｌａｂｒａ ｏｕｔｃｒｏｓｓｅｄ １ ８ ８ ２４
光果甘草 ×乌拉尔甘草 Ｇ􀆰 ｇｌａｂｒａ × Ｇ􀆰 ｕｒａｌｅｎｓｉｓ ２ >２４ >２４ ４８
光果甘草 ×黄甘草 Ｇ􀆰 ｇｌａｂｒａ × Ｇ􀆰 ｅｕｙｃａｒｐａ ２ ８ <１２ >４８
黄甘草异交 Ｇ􀆰 ｅｕｙｃａｒｐａ ｏｕｔｃｒｏｓｓｅｄ １ ４８ ４８ >４８
黄甘草 ×乌拉尔甘草 Ｇ􀆰 ｅｕｙｃａｒｐａ × Ｇ􀆰 ｕｒａｌｅｎｓｉｓ ０􀆰 ５ <２４ ２４ >４８
黄甘草 ×光果甘草 Ｇ􀆰 ｅｕｙｃａｒｐａ × Ｇ􀆰 ｇｌａｂｒａ ０􀆰 ５ ２４ ２４ >４８
４４３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
图 １　 ３种甘草种内、 种间杂交授粉后不同时期花粉及花粉管荧光显微观察 (标尺长度为 ２００ μｍꎬ 箭头示正进入胚珠的花粉管)
Ａ１ꎬ Ａ２ . 乌拉尔甘草异交ꎻ Ｂ１ꎬ Ｂ２ . 乌拉尔甘草 ×光果甘草ꎻ Ｃ１ꎬ Ｃ２ . 乌拉尔甘草 ×黄甘草ꎻ Ｄ１ꎬ Ｄ２ . 光果甘草异交ꎻ Ｅ１ꎬ Ｅ２ . 光果
甘草 ×乌拉尔甘草ꎻ Ｆ１ꎬ Ｆ２ . 光果甘草 ×黄甘草ꎻ Ｇ１ꎬ Ｇ２ . 黄甘草异交ꎻ Ｈ１ꎬ Ｈ２ . 黄甘草 ×乌拉尔甘草ꎻ Ｉ１ꎬ Ｉ２ . 黄甘草 ×光果甘草
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｒｅｅ Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｆｔｅｒ ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｒｏｓｓ￣ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ
ｂｙ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ (ｂａｒ ＝ ２００ μｍꎬ ａｒｒｏｗｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅｓ ｅｎｔｅｒｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｏｖｕｌｅｓ)
Ａ１ꎬ Ａ２ . Ｇ􀆰 ｕｒａｌｅｎｓｉｓ ｏｕｔｃｒｏｓｓｅｄꎻ Ｂ１ꎬ Ｂ２ . Ｇ􀆰 ｕｒａｌｅｎｓｉｓ ×Ｇ􀆰 ｇｌａｂｒａꎻ Ｃ１ꎬ Ｃ２ . Ｇ􀆰 ｕｒａｌｅｎｓｉｓ ×Ｇ􀆰 ｅｕｙｃａｒｐａꎻ Ｄ１ꎬ Ｄ２ . Ｇ􀆰 ｇｌａｂｒａ ｏｕｔｃｒｏｓｓｅｄꎻ Ｅ１ꎬ Ｅ２ . Ｇ􀆰 ｇｌａｂｒａ
×Ｇ􀆰 ｕｒａｌｅｎｓｉｓꎻ Ｆ１ꎬ Ｆ２ . Ｇ􀆰 ｇｌａｂｒａ ×Ｇ􀆰 ｅｕｙｃａｒｐａꎻ Ｇ１ꎬ Ｇ２ . Ｇ􀆰 ｅｕｙｃａｒｐａ ｏｕｔｃｒｏｓｓｅｄꎻ Ｈ１ꎬ Ｈ２ . Ｇ􀆰 ｅｕｙｃａｒｐａ ×Ｇ􀆰 ｕｒａｌｅｎｓｉｓꎻ Ｉ１ꎬ Ｉ２ . Ｇ􀆰 ｅｕｙｃａｒｐａ ×Ｇ􀆰 ｇｌａｂｒａ
５４３３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 谢良碧等: 三种甘草属植物的种间杂交亲和性及杂交种子活力　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
表 ３　 亲本及杂交后代种子萌发率、 发芽指数、 平均萌发时间和成活率
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅꎬ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘꎬ ｍｅａｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ ａｎｄ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ ｏｆ ｐａｒｅｎｔａｌ ａｎｄ ｈｙｂｒｉｄ ｓｅｅｄｓ
处理组合 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ (♀× )
萌发率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
/ ％
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
平均萌发时间
Ｍｅａｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｔｉｍｅ / ｄ
成活率
Ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅ
/ ％
乌拉尔甘草 Ｇ􀆰 ｕｒａｌｅｎｓｉｓ １００􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ａ １􀆰 ３３ ± ０􀆰 ００ ａ ３􀆰 ８０ ± ０􀆰 ００ ａ １００􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ａ
乌拉尔甘草 ×光果甘草 Ｇ􀆰 ｕｒａｌｅｎｓｉｓ × Ｇ􀆰 ｇｌａｂｒａ １００􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ａ １􀆰 １４ ± ０􀆰 １４ ａ ３􀆰 ８７ ± ０􀆰 １３ ａ １００􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ａ
乌拉尔甘草 ×黄甘草 Ｇ􀆰 ｕｒａｌｅｎｓｉｓ × Ｇ􀆰 ｅｕｙｃａｒｐａ １００􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ａ １􀆰 ３３ ± ０􀆰 ４９ ａ ３􀆰 ８０ ± ０􀆰 １２ ａ １００􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ａ
光果甘草 Ｇ􀆰 ｇｌａｂｒａ １００􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ａ １􀆰 ２２ ± ０􀆰 ５３ ａ ４􀆰 ２０ ± ０􀆰 ２０ ａ ９３􀆰 ３３ ± ６􀆰 ６７ ａ
光果甘草 ×乌拉尔甘草 Ｇ􀆰 ｇｌａｂｒａ × Ｇ􀆰 ｕｒａｌｅｎｓｉｓ １００􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ａ １􀆰 ３９ ± ０􀆰 ５７ ａ ３􀆰 ６７ ± ０􀆰 １３ ａ １００􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ａ
光果甘草 ×黄甘草 Ｇ􀆰 ｇｌａｂｒａ × Ｇ􀆰 ｅｕｙｃａｒｐａ ９０􀆰 ４８ ± ９􀆰 ５２ ａ １􀆰 ４０ ± ０􀆰 ６４ ａ ３􀆰 ６７ ± ０􀆰 １８ ａ ９０􀆰 ４８ ± ９􀆰 ５２ ａ
黄甘草 Ｇ􀆰 ｅｕｙｃａｒｐａ １００􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ａ １􀆰 ３７ ± ０􀆰 ０９ ａ ３􀆰 ９３ ± ０􀆰 １８ ａ １００􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ａ
黄甘草 ×乌拉尔甘草 Ｇ􀆰 ｅｕｙｃａｒｐａ × Ｇ􀆰 ｕｒａｌｅｎｓｉｓ ８３􀆰 ３３ ± １６􀆰 ６７ ａ １􀆰 ２４ ± ０􀆰 １３ ａ ３􀆰 ９３ ± ０􀆰 １８ ａ ７６􀆰 ６７ ± １４􀆰 ５３ ａ
黄甘草 ×光果甘草 Ｇ􀆰 ｅｕｙｃａｒｐａ × Ｇ􀆰 ｇｌａｂｒａ １００􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ａ １􀆰 ５８ ± ０􀆰 １４ ａ ３􀆰 ５０ ± ０􀆰 １７ ａ １００􀆰 ００ ± ０􀆰 ００ ａ
注: 试验所用种子为 ２０１２年收获ꎮ 表中同一母本、 不同父本组合间不同字母表示差异显著
Ｎｏｔｅ: Ｓｅｅｄｓ ｈａｒｖｅｓｔｅｄ ｉｎ ２０１２ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ. Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｓｈｏｗ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｓａｍｅ ｆｅｍａｌｅ
ｐａｒｅｎｔ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍａｌｅ ｐａｒｅｎｔ
３　 讨论
３􀆰 １　 三种甘草种间杂交亲和性
杂交结果率高低是种间杂交亲和性的一个体
现ꎬ Ａｓｈｕｒｍｅｔｏｖ (１９９６) 在对甘草属植物的研究
中将种间杂交的亲和性分为 ５ 个等级: (１) 高亲
和性: 结果率大于 ７５％ꎻ (２) 有亲和性: 结果
率为 ５１％~７５％ꎻ (３) 低亲和性: 结果率为 ３８％
~４８％ꎻ (４) 几无亲和性: 结果率为 ５％ ~ ２８％ꎻ
(５) 无亲和性ꎮ 本试验结果表明ꎬ 所有杂交组合
均能获得杂交果实ꎬ 种间杂交结果率最高为
９６􀆰 ６７％ꎬ 最低为 ５５􀆰 ６２％ꎬ 且人工杂交组合结果
率均比自然结果率高ꎬ 参照 Ａｓｈｕｒｍｅｔｏｖ (１９９６)
的标准ꎬ 三者种间杂交亲和性为有亲和性、 高亲
和性水平ꎮ
同属的植物进行种间杂交ꎬ 由于种间亲缘关
系远近不同ꎬ 往往会表现出不同程度的杂交不亲
和ꎬ 或者均能杂交ꎬ 但杂交亲和程度有差异
(潘家驹ꎬ １９９２ꎻ ｖａｎ Ｔｕｙｌ 等ꎬ １９９８ꎻ 赵宏波等ꎬ
２０１０)ꎮ 花粉落置到柱头上以后ꎬ 要经过粘附、
水合、 萌发、 穿过花柱等一系列过程方能到达子
房进行受精ꎬ 在这过程中ꎬ 花粉的生长状况体现
出种间杂交配子的隔离程度ꎮ 本研究中ꎬ 荧光显
微观察显示三种甘草的花粉均能在另两种甘草的
柱头上大量粘附、 萌发ꎬ 花粉管也能顺利穿过花
柱达到子房受精ꎬ 表明三种甘草种间杂交不存在
配子隔离现象ꎮ 但不同杂交组合花粉萌发的时间
和花粉管到达子房受精的时间却有所不同ꎬ 表明
了不同种间的杂交潜力和配子隔离程度仍有所差
异ꎮ 同时黄甘草的花粉比乌拉尔甘草、 光果甘草
的花粉具有更高的异交萌发和生长潜力ꎬ 这是否
表明在自然界中ꎬ 在同域分布、 共有传粉者的情
况下ꎬ 黄甘草具有更强的花粉竞争力和杂交潜
力ꎬ 该物种的生殖隔离机制是否更不完善ꎬ 这值
得进一步研究ꎮ
３􀆰 ２　 三种甘草的种间杂交种子的活力
杂交后代的活力在一定程度上可以反映出种
间杂交的亲和性ꎬ 通常杂交种子的萌发率、 发芽
指数等可反映出杂交后代活力的高低ꎬ 萌发率、
发芽指数和成活率越高、 平均萌发时间越短ꎬ 说
明种子活力越高 (甘甜和李庆军ꎬ ２０１０)ꎮ 本研
究发现 ３种甘草属植物的种间杂交种子活力均较
高ꎬ 在种子和幼苗阶段不存在杂交 Ｆ１代不存活
现象ꎬ 这进一步说明了这 ３种甘草属植物的杂交
亲和性高ꎬ 种间隔离机制不完善ꎮ 因此ꎬ 在自然
环境中ꎬ 如果发生自然杂交ꎬ 杂交种子有可能存
活ꎬ 甚至形成一定分布区ꎬ 可能与其亲本种形成
自然杂交带ꎬ 这在其他属的植物ꎬ 如沙棘属植物
(杜玉娟ꎬ ２００８)、 淫羊藿属植物 (杜明凤和陈
庆富ꎬ ２０１３)、 披碱草属植物 (刘育萍ꎬ １９９４)、
芒属植物 (朱明东ꎬ ２０１１)、 松属植物 (陈天华
等ꎬ １９９４) 等均有报道ꎮ
３􀆰 ３　 三种甘草属植物的种间隔离机制
种间隔离机制在物种的形成和维持过程中扮
演着重要角色ꎬ 高等植物的种间隔离机制可概括
６４３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
为 １５种ꎬ 包括合子前隔离机制 (地理隔离、 生
态隔离、 季节隔离、 时态隔离、 行为隔离、 机械
隔离、 繁殖行为隔离) 和合子后隔离机制 (配
子体隔离、 配子隔离、 种子不亲和性、 Ｆ１杂种不
活、 Ｆ１杂种适合度低、 Ｆ１杂种不育、 Ｆ２杂种不活
或不育、 Ｆ２和回交杂种适合度低) 两部分 (徐
炳声和顾德兴ꎬ １９８６)ꎮ 廖云海 (２０１１)、 田润炜
等 (２０１２) 在研究乌拉尔甘草和光果甘草的繁
育系统时指出ꎬ 二者的花期重叠可达 ２１ ｄꎬ 花粉
活力和柱头可授性具有同步性ꎬ 共有传粉昆虫宽
板尖腹蜂 (Ｃｏｅｌｉｘｙｓ ａｆｒａ)、 意大利蜂 (Ａｐｉｓ ｍｅｌ￣
ｌｉｆｅｒａ) 和紫木蜂 (Ｘｙｌｏｃｏｐａ ｖａｌｇａ)ꎮ 根据我们的
野外观察发现ꎬ 黄甘草与乌拉尔甘草和光果甘草
的花期有一定重叠ꎬ 约 １０~１５ ｄꎬ 三者的共有传
粉昆虫也是宽板尖腹蜂、 意大利蜂和紫木蜂ꎬ 而
且黄甘草和光果甘草还有一种共同传粉昆虫花黄
斑蜂 (Ａｎｔｈｉｄｉｅｌｌｕｍ ｆｌｏｒｅｎｔｉｎｕｍ)ꎮ 由此可见ꎬ 三
种甘草在自然界ꎬ 不存在完全的生殖季节隔离以
及传粉行为的隔离ꎬ ３种植物在分布区的重叠区
域ꎬ 合子前隔离机制很不完善ꎮ
另外ꎬ 本实验结果显示杂交种子的活力和幼
苗存活率很高ꎬ 表明 ３种甘草属植物合子后的隔
离机制也不完全ꎮ 由于甘草属植物可以通过水平
根茎进行无性克隆繁殖ꎬ 因此ꎬ 即使杂交后代育
性低或不育ꎬ 也可通过无性繁殖来增加个体数
量ꎬ 扩大分布区范围ꎬ 形成形态变异多样的种间
杂交带ꎬ 这就给甘草属植物的种间界定和分类带
来了困难ꎮ 种间不完全的生殖隔离机制可能是目
前甘草属植物研究中属下种间关系和种的分类一
直存在争议的原因之一 (李学禹ꎬ １９９３ꎻ 张富
民ꎬ １９９５ꎻ 孟雷ꎬ ２００５)ꎮ 由于甘草属植物在 ３~４
年后才能开花结果ꎬ 本研究未能对杂交种子的育
性和 Ｆ２代进行研究ꎮ 在本研究基础上ꎬ 有待进
一步对杂交后代的适合度ꎬ 包括形态、 细胞、 育
性和生殖行为进行研究ꎬ 以揭示甘草属植物的种
间隔离机制ꎮ
３􀆰 ４　 气候差异对甘草属植物生殖的影响
通过对自然结果率和杂交结果率两年的数据
分析发现ꎬ ２０１３ 年的结果率普遍低于 ２０１２ 年ꎬ
这可能与不同年间的气候差异有关ꎮ 研究表明ꎬ
开花植物的繁殖阶段对温度十分敏感ꎬ 即使是短
时间的温度胁迫也会对繁殖成功造成严重影响ꎬ
降低开花植物的结果率 (Ｋｅｌｌｙ 等ꎬ ２０１０)ꎮ 如低
温会造成鹰嘴豆胚囊缺失、 胚珠大小和存活力降
低ꎬ 进而影响其雌性功能 (Ｓｒｉｎｉｖａｓａｎ 等ꎬ １９９９)ꎻ
低温会中断绒毡层的糖代谢ꎬ 导致花粉粒不能积
累淀粉ꎬ 从而造成花粉败育 (Ｏｌｉｖｅｒ 等ꎬ ２００５)ꎻ
花粉的萌发和花粉管的生长只有在最适温度下可
达到最佳值ꎬ 低于或高于最适温度均会降低花粉
的萌发率和花粉管的长度 (Ｋａｒａｐａｎｏｓ 等ꎬ ２０１０ꎻ
Ｃａｒｒｉｅ等ꎬ ２０１２)ꎬ 这些因素均会降低开花植物的
结果率ꎮ Ｚｉｍｎｉｔｓｋａｙａ (２００９) 在研究甘草属植物
繁育系统时指出ꎬ 恶劣的气候条件会导致大规模
的胚珠败育ꎮ 在两年的实验期间ꎬ ２０１２ 年的花
期ꎬ 天气晴朗ꎬ 少有风雨或气温突然降低的天
气ꎻ 但 ２０１３年的花期ꎬ 多云和阵雨天气较为频
繁ꎬ 随之造成的气温突降和大风天气不仅限制了
传粉昆虫的活动ꎬ 影响花粉散播ꎬ 而且对雌雄配
子的发育、 花粉管萌发、 生长、 受精和受精后胚
的发育都有较大影响ꎬ 使自然结果率和杂交结果
率降低ꎬ 这说明外界条件 (如温度、 大风等气
候因子) 对甘草属植物的繁殖过程有较大影响ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
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