全 文 ：西双版纳山地三种土地利用方式的旱季土壤呼吸*
乌俊杰1,2, 许建初1**, 李云驹1
(1 中国科学院昆明植物研究所山地生态系统研究中心, 云南 昆明摇 650201; 2 中国科学院研究生院, 北京摇 100049)
摘要: 为了解西双版纳山地不同土地利用方式土壤呼吸旱季变化特征, 本研究对古树茶园、 台地茶园和次
生林中土壤呼吸速率及其相关因素进行定位观测。 结论如下: 三种土地利用方式土壤呼吸速率日变化有显
著的差异性 (P<0. 05); 土壤呼吸速率日最高值大多出现在 14 颐 00-16 颐 00; 旱雨季交错期是土壤呼吸速
率和土壤湿度变化最剧烈的阶段; 土壤呼吸速率日均值表现为古树茶园 (2. 62 滋mol·m-2 s-1 ) <台地茶园
(2. 73 滋mol·m-2 s-1)<次生林 (3. 01 滋mol·m-2 s-1); 土壤湿度过高和过低都会阻碍土壤呼吸的进行; 三种
土地利用方式土壤呼吸速率均与土壤湿度 (0 ~ 10 cm) 和空气日均温具有相关关系; 降水会引起土壤呼吸
较大的波动。
关键词: 西双版纳; 土壤呼吸; 旱季; 古树茶; 台地茶; 次生林
中图分类号: Q 948摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2012)04-357-09
Soil Respiration under Three Land鄄use Categories of
Mountainous Region in Xishuangbanna, Yunnan
WU Jun鄄Jie1,2, XU Jian鄄Chu1**, LI Yun鄄Ju1
(1 Centre for Mountain Ecosystem Studies, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650201, China;
2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract: In order to study the difference of the soil respiration under different land鄄uses in Xishuangbanna, field
observations were conducted on the soil respiration rate from November 2010 to May 2011 under forest tea planta鄄
tions, terrace tea plantations and secondary forests. Daily variations of soil respiration and its influence factors were
analyzed. The results showed that there are different daily鄄change patterns of soil respiration rate and soil moisture
under different land鄄uses, with statistically insignificance of soil respiration rate (P<0. 05). The daily maximum soil
respiration rate is almost at 14 颐 00-16 颐 00. The soil respiration rate and soil moisture vary most during the dry鄄
rainy transition season. The average soil respiration rate: forest tea plantations (2. 62 滋mol·m-2 s-1)
daily average air temperature. Precipitation caused soil respiration large fluctuations.
Key words: Xishuangbanna; Soil respiration; Dry season; Forest tea plantation; Terrace tea plantation; Secondary forest
摇 随着气候变化对全球生态环境的影响日益
增强, 全球碳循环已经成为各国科学家研究的热
点之一。 土壤碳库是全球碳汇的重要组成部分,
土壤碳库的微小变化足以引起大气 CO2浓度的显著
变化, 从而对全球气候产生较大影响 (Schlesinger
和 Andrews, 2000)。 土壤呼吸指土壤产生并向大
气中释放 CO2的过程, 是大气 CO2的一个重要来
源。 通过土壤呼吸作用向大气释放的 CO2约占全
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2012, 34 (4): 357 ~ 365
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 3724 / SP. J. 1143. 2012. 11177
*
**
基金项目: GTZ / BMZ Making the Mekong Connected (08. 7860. 3- 001. 00)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: jxu@ mail. kib. ac. cn
收稿日期: 2011-12-07, 2012-03-23 接受发表
作者简介: 乌俊杰 (1986-) 女, 在读硕士, 主要从事土壤呼吸方面的研究。
球 CO2交换的 25% (Bouwman 和 Germon, 1998),
监测 CO2在陆地生态系统中的吸收与排放过程以
及浓度变化规律, 可以明确陆地生态系统在全球
碳循环过程中的作用及其对气候变化的贡献
(孙向阳等, 2001)。 因此, 土壤呼吸研究具有十
分重大的现实意义, 是全球碳循环研究的重点。
土壤呼吸是一个受生物和非生物因素控制的
复杂过程, 具有很大的空间和时间变异性。 土壤
呼吸主要由气候条件决定, 但同一气候区域土壤
呼吸常因土地利用方式和植被状况的不同而存在
差异。 Conant 等 (1998 ) 和 Maestre 和 Cortina
(2003) 发现在半干旱区, 植被类型、 植被覆盖
度和土壤特性的小尺度空间变异对土壤呼吸速率有
显著影响。 张金波等 (2005)、 王小国等 (2007)
以及王旭等 (2006) 的研究发现, 土地利用方
式的改变对土壤呼吸有显著影响。 不同的土地利
用方式不仅改变了地表植被, 也改变了土壤透气
性, 从而使土壤有机质含量、 微生物组成和活
性、 根系生物量等发生改变, 相应的土壤呼吸也
就不相同。 研究不同土地利用方式土壤呼吸速率
及时空变化特征, 阐明其影响因子和调控机制是
目前生态学研究的重点内容之一。
本研究选取的样地位于西双版纳州景洪市西
南部的勐宋村, 是西双版纳州六大产茶区之一。
受地理环境的影响, 勐宋气候十分适合种植茶
叶, 近年来, 受到经济利益的驱使, 有大量的次
生林转变为茶园。 茶园作为土壤碳库在解释当地
碳收支方面有重要作用, 而目前对于茶园特别是
生态茶园土壤呼吸的研究较少。 为减少降雨对土
壤呼吸变化的影响和避免人为活动的干扰 (旱
季采茶等人为活动较少), 选择旱季进行土壤呼
吸测量。 勐宋旱季降水量少, 土壤较干燥, 土壤
呼吸会受到抑制。 水分状况的改变会影响根系分
布的深度、 根系的呼吸、 微生物群落的组成等,
土壤呼吸也会发生剧烈的变化 (陈全胜等,
2003); 土壤湿度的变化对土壤呼吸的影响结果
是因时、 因地而异。 本文通过对比分析古树茶
园、 台地茶园和次生林 3 种土地利用方式旱季土
壤呼吸速率时空变化和影响因子, 旨在为当地土
地利用和碳循环研究提供科学参考依据, 为准确
估算陆地生态系统碳收支, 制定应对全球变化策
略提供数据支持。
1摇 材料和方法
1. 1摇 研究区概况
勐宋 (N 21毅16忆 ~ 21毅57忆, E 100毅25忆 ~ 100毅41忆), 隶
属于勐龙镇, 位于西双版纳州景洪市西南部, 西与布朗
山接壤, 南与缅甸交界。 海拔 772 ~ 2 429 m。 勐宋属于
典型的南亚热带季风气候区, 受印度洋季风和当地地形
条件的影响, 雨量充沛, 年降雨量 1 600 ~ 1 800 mm, 全
年干湿季明显, 80%的雨量集中在 5-10 月的雨季, 年
均相对湿度 80%以上, 年均温度 15 ~ 18 益, 山区面积
在 95%以上。 海拔 1 500 ~ 2 000 m 的地区, 气候温凉,
年平均气温 16 ~ 17 益, 年降雨量 1 500 mm 左右, 实验
样地主要集中在这一海拔高度。 本研究选取了具有代表
性的台地茶、 古树茶样地各 3 块, 3 种不同郁闭度的次
生林各 3 块。 台地茶园是建国后发展起来的密集茶园;
古树茶园由百年以上的野生茶树 (Camellia sinensis var.
assamica) 构成, 其特点是: 树型高大, 零星散乱, 产
量低, 生态环境优越, 病虫害少, 不用药防治, 无中耕
施肥措施 (陈继伟等, 2011)。 其中, 台地茶种植 7 年左
右, 古树茶种植 200 年以上, 次生林已经形成 15 年以上
(表 1)。
1. 2摇 研究方法
1. 2. 1摇 土壤呼吸和温湿度的测量摇 采用 Li鄄8100 便携式
呼吸测量系统, 于 2010 年 11 月至 2011 年 5 月之间在实
验样地对具有代表性的台地茶、 古树茶和次生林 3 种土
地利用方式进行了土壤呼吸测定。 每种土地利用方式下
设置了 3 个样地 (5 m伊5 m), 样地之间的距离在 20 m以
上。 每块样地按照五点法设置采样点。 将标准规格 10
cm长的 PVC土壤隔离环至少于测量前 1 天打入土中,
高出土壤表面 3 cm, 以后不再移动, 以减少对土壤的扰
动。 以后每个月的测定在固定土壤圈上进行, 并且在每
次测定前一天, 将测定点土壤隔离环内的地表植被自土
壤表层彻底剪除, 尽量不破坏土壤, 以减少土壤扰动及
根系损伤对测量结果的影响。 对每一个土壤圈, 每次持
续时间为 90 s, 间隔时间为 60 s, 以便测量室自动的升
起和降落, 使测量室中的 CO2浓度与周围环境中的浓度
相同。 分别于每月上旬和下旬的固定时间进行测定。 从
2010 年 11 月至 2011 年 2 月下旬, 在 8 颐 00-18 颐 00 每 2 h
测定一次。 从 2010 年 3 月下旬到 5 月上旬, 测定时间改
为 8 颐 00-20 颐 00。 土壤 0 ~ 10 cm 处的湿度和 10 cm 处的
温度与土壤呼吸速率的测量同时进行。 采用便携式数字
温湿度计 (BY. 9鄄BYCL鄄8906) 同步测量大气 1 m处的空
气温度和湿度。
1. 2. 2摇 土壤样品的采集摇 在每个土壤圈的正北方 1 m处
采集土样, 深度为 0 ~ 15 cm, 每个样地所有土样混合成
一份样品。 分析的指标包括 pH (玻璃电极法)、 有机碳
(重铬酸钾氧化法)、 全氮 (凯氏定氮法)、 速效磷 (钼
853摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
锑抗比色法)、 速效钾 (火焰光度法) 和阳离子交换总
量 (乙酸铵交换法)。
1. 2. 3摇 数据分析摇 SPSS16. 0 统计分析, SigmaPlot 10. 0
作图。 由于各种客观原因 (如温度探针出现故障) 造成
在测量过程中部分数据缺失或存在误差。 为了保持数据
的有效性和可靠性, 本文分析时对存在问题和缺失的数
据并未采纳。
2摇 结果分析
2. 1摇 土壤理化性质
LSD方差分析 (表 2) 表明, 3 种土地利用
方式下 0 ~ 15 cm 土壤有机碳、 全氮、 速效磷、
速效钾和阳离子交换总量之间没有显著差异, 但
土壤 pH有显著差异。
2. 2摇 土壤呼吸速率和土壤温湿度日变化
不同时期 (旱季初期—11 月上旬、 旱季中
期—1 月下旬、 旱季末期—4 月下旬和雨季初期
—5 月上旬), 对 3 种土地利用方式下土壤呼吸
速率和土壤温湿度的日变化规律进行研究 (图
1)。 土壤呼吸速率和土壤温湿度的日变化幅度
表现为古树茶和台地茶>次生林。 3 种土地利用
方式土壤呼吸速率日变化格局不同。 11 月上旬,
古树茶和次生林的土壤呼吸速率均显著高于台地
表 1摇 各样地基本情况
Table 1摇 Basic information of the field plots
样地
Plots
坡位
Location
坡度
Slope
/ 毅
坡向
Aspect
海拔
Altitude
/ m
郁闭度
(覆盖度)
Canopy
closure / %
群落特征
Community characteristics
管理措施
Human managements
A 中部 20 ~ 25 半阳坡 1 580 ~ 1 600 85 ~ 90
草本层以白花鬼针草、 蓝花野茼
蒿和两耳草为主, 其间零星分布
樟科和壳斗科乔木
采茶 2 ~ 4 次 /年。 除
草 1 ~ 2 次 /年。 其他
人为管理措施很少
B 上部 0 ——— 1 590 ~ 1 610 80 ~ 85 草本层以禾本科和菊科为主, 生长较为茂盛
采茶 3 ~ 4 次 /年, 除
草 1 ~ 2 次 /年。 其他
人为管理措施很少
C 上部 20 ~ 25 半阴坡 1 620 ~ 1 640 75 ~ 80
天然次生, 乔木层以壳斗科植物
为主, 基本无草本层, 凋落物较
多, 人为干扰强度较大
摇 摇 摇 ———
D 上部 5 ~ 10 阳坡 1 620 ~ 1 640 85 ~ 90
天然次生, 乔木层以普文楠、 木姜
子及水锦树属植物为主, 林下植物
以莎草科薹草属、 皱叶狗尾草和
姜科植物为主, 人为干扰较大
摇 摇 摇 ———
E 上部 5 ~ 10 阳坡 1 650 ~ 1 670 80 ~ 85
天然次生, 乔木层以樟科植物为
主, 林下植物以茜草科和菝葜属
植物的小苗、 薯蓣科薯蓣属和荷
包山桂花为主, 人为干扰较大
摇 摇 摇 ———
注: 白花鬼针草 (Bidens pilosa var. radiata), 蓝花野茼蒿 (Crassocephalum rubens), 两耳草 (Paspalum conjugatum), 樟科 (Laurace鄄
ae), 壳斗科 ( Fagaceae), 禾本科 ( Poaceae), 菊科 ( Compositae), 木姜子 ( Litsea sp. ), 普文楠 ( Phoebe puwenensis), 水锦树属
(Wendlandia sp. ), 薹草属 (Carex sp. ), 皱叶狗尾草 (Setaria plicata), 姜科 (Zingiberaceae), 茜草科 (Rubiaceae), 菝葜属 (Smilax
sp. ), 薯蓣属 (Dioscorea sp. ) , 荷包山桂花 (Polygala arillata)。
A—古树茶园, B—台地茶园, C—次生林 1, D—次生林 2, E—次生林 3, 以下相同
A—Forest tea plantations, B—Terrace tea plantations, C—Secondary forest 1, D—Secondary forest 2, E—Secondary forest 3, as follows
表 2摇 实验样地的土壤性质 (平均值依标准误, n=3)
Table 2摇 Soil properties in field plots (mean依std. Error, n=3)
样地
Plots
pH值
pH
有机碳 SOC
/ g·kg-1
全氮 TN
/ g·kg-1
速效磷 Available P
/ mg·kg-1
速效钾 Available K
/ mg·kg-1
阳离子交换总量 ECE
/ cmol·kg-1
A 4. 70依0. 084ab 66. 43依2. 513a 3. 84依0. 176a 46. 89依12. 125a 40. 32依8. 824a 21. 45依0. 409a
B 4. 92依0. 142b 61. 88依4. 429a 3. 77依0. 263a 42. 61依1. 829a 43. 66依6. 015a 22. 14依0. 549a
F 4. 48依0. 077a 69. 76依9. 802a 3. 98依0. 472a 34. 46依3. 662a 60. 89依2. 126a 25. 71依2. 202a
注: F为次生林 1、 2 和 3 的平均, 相同字母间表示没有显著差异, 不同字母间表示有显著差异, 以下相同
Note: F is the average of secondary forest 1, 2 and 3, different letter following number show significantly different at 0. 05 level, as follows
9534 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 乌俊杰等: 西双版纳山地三种土地利用方式的旱季土壤呼吸摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
茶土壤呼吸速率 (P<0. 05); 古树茶和次生林的
土壤呼吸速率之间没有显著差异 (P>0. 05); 古
树茶的日变化曲线波动最大, 次生林最为平缓,
台地茶始终处于较低值。 1 月下旬表现为次生林
的土壤呼吸速率显著高于另外两者。 5 月上旬古
树茶的土壤呼吸速率处于较低的状态; 次生林比
较平缓, 变化不大。
各个月份土壤呼吸速率达到最高值的时间不
同: 2010 年 11 月份上旬和 2011 年 1 月下旬, 古
树茶和台地茶达到最高值的时间分别是 12 颐 00-
14 颐 00 和 14 颐 00-16 颐 00 时; 2011 年 4 月下旬,
古树茶和台地茶在 14 颐 00-16 颐 00 时达到最高值,
而在 5月上旬, 古树茶和台地茶达到最高值的时
间分别是 16 颐 00-18 颐 00和 14 颐 00-16 颐 00 时。 在旱
季初期和中期, 除去中期 14 颐 00-16 颐 00 时的值,
土壤呼吸速率表现为古树茶>台地茶; 旱季末期和
雨季初期, 转变为台地茶>古树茶; 次生林一直处
于较高的呼吸值。 3 种土地利用方式四个时期的
土壤呼吸速率日变化具有显著差异性 (P<0. 05)。
在旱季的初期、 末期和雨季初期, 3 种土地
利用方式土壤温度日变化均有上升的趋势, 但最
低值和最高值不同。 古树茶和台地茶的土壤温度
增幅较大, 次生林的土壤温度变化幅度较小, 它们
之间具有显著差异性 (P<0. 05)。 在旱季初期和雨
季初期, 土壤温度表现为古树茶显著高于台地茶
(P<0. 05); 在旱季末期, 台地茶高于古树茶。
063摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
图 1摇 不同土地利用方式下的日变化 (平均值依标准误)
注: 次生林 (F) 为次生林 1、 2 和 3 的平均,冶 8-10冶 代表测量时间在 8 颐 00 和 10 颐 00 之间, 以下相同
Fig. 1摇 The daily change of soil respiration rate under different land uses (mean依std. Error)
Note: secondary forest (F) are the average of secondary forest 1, 2 and 3, “8-10冶 means the measurements
were taken between 8 颐 00 and 10 颐 00 ( as follows)
摇 摇 不同时期土壤湿度表现出不同的日变化趋
势。 除去旱季末期 10 颐 00-12 颐 00 时和雨季初期
8 颐 00-10 颐 00 时的值, 土壤湿度表现为古树茶>
台地茶>次生林。 在旱季, 3种土地利用方式土壤
湿度的日变化都比较平缓; 在雨季初期, 波动较
大。 次生林最平缓。 在古树茶 5 月上旬第 1 个测
量值与第 2 个测量值之间, 有一场急剧的降雨过
程, 土壤湿度急剧上升, 同时呼吸速率很快下降。
土壤呼吸速率日变化与土壤温湿度日变化不
具有同步性。 但 Pearson相关分析 (表 3) 显示,
土壤日呼吸速率与土壤温湿度有显著相关性。 受
到降雨的影响, 次生林 2 第 1 块样地中部分土壤
湿度过高 (>0. 95), 温度虽然有所升高, 土壤呼
吸速率反而下降; 次生林 3的第 2块和第 3块样地
中, 部分土壤湿度降低, 土壤温度升高, 土壤呼吸
速率下降; 当去除受到过高和过低土壤湿度影响的
1634 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 乌俊杰等: 西双版纳山地三种土地利用方式的旱季土壤呼吸摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
数据后, 土壤呼吸和土壤温度的相关性显著。
表 3摇 土壤日呼吸速率与土壤温湿度的 Pearson相关分析
Table 3摇 Pearson correlation analysis between soil daily
respiration and soil temperature and moisture
样地 Plots R2
土壤温度
Soil temperature
(10 cm)
土壤湿度
Soil moisture
(0 ~ 10 cm)
1 0. 847** 0. 730**
A 2 0. 749** 0. 545**
3 0. 777** 0. 633**
1 0. 844** 0. 914**
B 2 0. 903** 0. 907**
3 0. 864** 0. 896**
1 0. 796** 0. 864**
C 2 土壤日呼吸速率 0. 815
** 0. 927**
3 0. 788** 0. 895**
1 0. 545(P=0. 067) 0. 730**
D 2 0. 847** 0. 936**
3 0. 928** 0. 843**
1 0. 789** 0. 964**
E 2 0. 464(P=0. 177) 0. 983**
3 0. 066(P=0. 855) 0. 989**
注: * P<0. 05, ** P<0. 01, “1, 2 和3冶 代表该种土地利用方式
下的第 1, 2 和第 3 块样地
Note: * P<0. 05, ** P<0. 01, “1, 2 and 3冶 means the first, sec鄄
ond and third plot under the land use
2. 3摇 整个旱季土壤呼吸速率和土壤湿度变化
3 种土地利用方式均显示出: 土壤呼吸速率
从 2010 年 11 月到 2011 年 3 月之间比较平缓,
没有很大的波动, 略微有下降的趋势 (图 2); 3
月份之后, 土壤呼吸速率急剧上升, 也就是说旱
雨季交错期是土壤呼吸速率变化最剧烈的阶段。
从 2011 年 3 月份开始就陆续有降雨, 慢慢过度
到雨季。 土壤湿度也是从 3 月份开始急剧上升,
在旱雨季交错期变化最剧烈 (图 2)。 同时本研
究数据显示: 土壤湿度在 0. 7 ~ 0. 9 时土壤呼吸
速率达到最大值; 土壤呼吸速率过高或过低, 都
会使土壤呼吸速率降低。 台地茶的变化幅度最
大, 接近 4 滋mol·m-2s-1; 古树茶波动范围较小。
古树茶园、 台地茶园和次生林的日平均土壤呼吸
速率分别为 2. 62、 2. 73 和 3. 01 滋mol·m-2 s-1。 3
种土地利用方式的土壤呼吸速率和土壤湿度呈现
相似的变化趋势, 没有显著差异 (P>0. 05)。
图 2摇 不同土地利用方式下土壤呼吸和土壤湿度
(0 ~ 10 cm) 变化特征
Fig. 2摇 Variation of soil respiration and soil moisture
(0 ~ 10 cm) in different land鄄use types
2. 4摇 土壤呼吸与土壤湿度和空气日均温之间的
关系模型
对 3 种土地利用方式下土壤呼吸速率与土壤
湿度 (0 ~ 10 cm) 和空气日均温进行回归分析,
结果显示土壤湿度 (0 ~ 10 cm) 和空气日均温
可以很好地解释 3 种土地利用方式下土壤呼吸速
率变化的 70% 以上 (表 4)。 从变异解释量来
看, 古树茶 (0. 883) >次生林 (0. 830) >台地茶
(0. 763); 台地茶的相关系数最高。
3摇 讨论
本研究所选取的 3 种土地利用方式的植被类
型差异较大, 台地茶和古树茶人为干扰较强, 结
构相对简单, 土壤温度对大气温度的响应敏感,
日变化幅度较大 (图 1), 土壤呼吸速率波动较
大 (图 2)。 次生林地表的遮阴效果好, 地表温度
和土壤温度受大气温度的影响较小, 土壤中根系
263摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 34 卷
表 4摇 土壤呼吸速率 (R) 与土壤湿度 (W) 和空气日均温 (T) 关系模型 R=a*ebT*Wc参数
Table 4摇 Parameters of the relation model of soil respiration with soil humidity and air average temperature
样地 Plots 参数 aParameter a
参数 b
Parameter b
参数 c
Parameter c R
2 残差平方和
Mean Squares
A 4. 058 -0. 002 0. 383 0. 883 0. 091
B 5. 410 0. 002 0. 664 0. 763 0. 520
F 4. 657 0. 002 0. 336 0. 830 0. 189
注: R—土壤呼吸速率 (滋mol·m-2 s-1), T—空气温度日均值 (益), W—土壤湿度 (% )
Note: R—soil CO2 flux rate (滋mol·m-2 s-1), T—daily average temperature (益), W—soil moisture (% )
较多, 微生物活动旺盛, 使土壤呼吸速率较高,
波动较小 (图 1); 4 个时期 (旱季初期、 中期、
末期和雨季初期) 3 种土地利用方式下土壤呼吸
速率日变化有显著差异性 (P<0. 05), 且日变化
格局不同。 表 2 显示 3 种土地利用方式之间 pH
有显著差异。 周洪华等 (2011) 研究表明在干
旱区不同土地利用方式对土壤呼吸速率日变化格
局有明显影响, 且土壤日呼吸速率和土壤 pH 之
间存在着显著相关性。
古树茶园、 台地茶园和次生林土壤呼吸速率
日最高值大多出现在 14 颐 00-16 颐 00 (图 1), 而
一天中最高气温在 14 颐 00 左右; 土壤呼吸速率
日变化与土壤温湿度日变化之间不具有同步性
(图 1)。 华北山地的土壤呼吸速率峰值一般出现
在 12 颐 00-15 颐 00 (冯朝阳等, 2008), 森林土壤
的土壤呼吸日高峰值大约相对气温滞后 6 h
(Zhao等, 2002)。 Ruehr等 (2010) 的研究也表
明土壤呼吸对土壤表面温度的变化有滞后性。 但
也有研究证明土壤呼吸速率最高值与土壤温度的
最高值基本同步出现 (冯朝阳等, 2008)。 不同
的土地利用方式下峰值出现的时间不同, 原因是
不同地形和不同植被类型覆盖下, 大气温度对土
壤温度的影响效力以及土壤温度对土壤呼吸的影
响效力不同。
旱雨季交错期是土壤呼吸速率和土壤湿度变
化最剧烈的阶段 (图 2) (冯文婷等, 2008)。 在
此期间, 土壤湿度和温度都有较大变化, 是土壤
呼吸速率上升的重要原因 (Osozawa 和 Hasega鄄
wa, 1995; Davidson等, 2000; Qi等, 2002; 齐玉
春等, 2005; 黄湘等, 2006; 张丽华等, 2008)。
勐宋地区古树茶园、 台地茶园和次生林的土
壤呼吸速率旱季均值分别为 2. 62、 2. 73 和 3. 01
滋mol·m-2s-1; 次生林土壤呼吸速率与在哀牢山
常绿阔叶林 (和本研究样地的气候相似) (冯文
婷等, 2008) 中测定的数值相近。 土壤呼吸速率
和土壤湿度在整个测量期间呈现相似的变化趋势
(图 2), 3 种土地利用方式之间没有显著差异
性; 土壤性质除 pH 值外差异也不显著 (表 2)。
土壤养分和土壤呼吸速率有一定的相关性。 在云
南澜沧县茶园中的研究表明土壤养分与酶活性相
关性显著 (姜虹和沙丽清, 2008), 而土壤呼吸
的 CO2量实际上与受到酶活性影响的土壤微生物
的生物量及活动程度有关 (Jenkinson 等, 1991)。
松树 (Pinus ponderosa) 林中土壤总氮、 磷、 镁和
有机质的空间异质性可以解释土壤呼吸作用空间
异质性的44% ~55% (Xu和Qi, 2001)。 Raich和
Tufekcioglu (2000) 认为植物群落间土壤呼吸的
差异主要归因于土壤微环境的不同。
土壤呼吸受到很多因素的影响, 其中土壤温
度和湿度是影响土壤呼吸最重要的环境因子
(Sommerfeld 等, 1993; 胡玉琼等, 2003; 陈全胜
等, 2004; 卢华正等, 2011)。 表 3 显示土壤日呼
吸速率与土壤温湿度之间有较强的相关性, 与哀
牢山阔叶林 (冯文婷等, 2008) 中的观测结果不
同; 同时, 当土壤湿度过高或过低时, 会降低土
壤呼吸速率与土壤温度的相关性, 在本研究中表
现为: 次生林 2 的第 1 块样地, 次生林 3 的第 2
和第 3 块样地土壤日呼吸速率与土壤温度的相关
性较低 (表 3), 当去除受到过高和过低土壤湿
度影响的数据后, 土壤呼吸和土壤温度的相关性
显著。 在一定范围内, 土壤呼吸随着土壤湿度的
增加而增加, 但当土壤湿度过高或过低时, 又会
阻碍土壤呼吸的进行 (Gupta 和 Singh, 1981)。
本研究中的数据显示: 土壤湿度在 0. 7 ~ 0. 9 时
土壤呼吸速率达到最大值。 土壤湿度过低时, 根
系和微生物的活动受到了抑制, 随着湿度的增
3634 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 乌俊杰等: 西双版纳山地三种土地利用方式的旱季土壤呼吸摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
加, 根系和微生物呼吸所需要的水分有了补充,
呼吸增强; 土壤湿度过高时, 土壤中的孔隙度降
低, 阻碍了土壤中的有氧呼吸, 降低了植物根系
和微生物的活性, 还会妨碍土壤溶液中可溶性有
机碳的扩散, 使微生物可利用溶解性有机碳总量
减少 (Linn 等, 1984), 最终表现为土壤呼吸速
率降低。
温度和湿度的协同作用要明显优于单一温度
的解释量 (王小国等, 2007), 因此在研究中应
该把温湿度对土壤呼吸的作用结合起来分析。 周
洪华等 (2011) 研究表明土壤日呼吸速率与大
气温度存在显著相关性。 由于土壤温度探针出现
问题, 部分土壤温度数据丢失, 在表 4 中用气温
代替土温做拟合分析。 不同的土地利用方式, 土
壤呼吸速率与土壤湿度和空气日均温具有较强的
相关性, 可以解释土壤呼吸变异 70%以上 (表
4)。 台地茶的相关系数最高, 表明人为扰动较
多的台地茶土壤呼吸速率对空气日均温和土壤湿
度的变化更为敏感, 这也是导致台地茶土壤呼吸
速率变化幅度较大的原因之一, 预示着未来气温
升高或降雨量减少将对台地茶土壤呼吸产生更大
的影响。 周洪华等 (2011) 研究表明人工林和
天然林的温度敏感系数要低于棉花、 草地和弃耕
地, 与本研究得出的结论相似。
在考虑主要因素的基础上, 我们还应该注意
一些偶然因素的影响, 如降雨。 在比较干旱土地
上, 降雨会显著地影响土壤呼吸, 并会大幅度提
高土壤呼吸速率 (图 2) (周洪华等, 2011), 但
这与王小国等 (2007) 对四川盆地的研究结论
相反。 在旱季降水少, 蒸发较强烈, 土壤湿度较
低, 水成了植物生长发育的限制因子, 因而土壤
呼吸速率对土壤水分更加敏感。 降雨会导致 CO2
从土壤中释放的突然增加, 甚至降雨量很少, 只
有很少量的水分加到干燥的土壤表面时也是如此
(Liu等, 2002; Xu 和 Baldocchi, 2004)。 对于比
较湿润的土壤, 降雨对土壤呼吸的影响和上述情
况不同。 在古树茶 5 月上旬日变化中 (图 1),
土壤呼吸的急剧降低是由强降雨和土壤湿度过高
引起的。 急剧的降雨会使土壤孔隙度迅速降低,
阻碍 CO2从土壤扩散到空气中, 土壤中氧气量减
少, 阻碍根系和微生物呼吸, 导致土壤呼吸速率
迅速下降。 总之, 随机的降雨事件和土壤含水量
的较大波动, 通常会引起自然生态系统中土壤呼
吸的强烈变化。
土壤呼吸是个复杂的生物化学过程, 土壤释
放的 CO2具有一定的时空特性。 本研究对旱季生
态茶园和次生林进行了土壤呼吸研究, 揭示了旱
季 3种土地利用方式下土壤呼吸变化特征和影响
因素。 不同土地利用方式对陆地生态系统的碳循
环产生什么影响、 低强度的人为管理措施 (如生
态古茶园) 是否适用于其他种植方式和能否带来
真正的生态与经济利益的双丰收、 全球变化后水
分格局的变化对全球土壤呼吸格局的潜在影响
(陈全胜等, 2003) 等, 都需要更加深入的研究。
致谢摇 本研究得到世界混农林业中心张智才博士、 昆明
植物研究所杨雪飞副研究员、 于海英博士、 何敬、 郭
梁、 公维昌、 赵明旭、 桂恒、 北京力高泰科技有限公司
杨阔的帮助, 江涛在野外实验中的协助和勐宋当地村民
的大力支持。
也参摇 考摇 文摇 献页
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